Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Thelodont )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Телодонти
Временной диапазон: Sandbian [1] - поздний девон , [2] 458–359  млн лет
Thelodonti.gif
Среди форм с плоским телом - ланаркия (вверху слева), снабженная длинной шиповидной чешуей, и логанеллия (вверху справа и посередине). Другие телодонты, такие как Furcacauda из девона в Канаде (внизу), обладают глубоким телом, с боковыми жаберными отверстиями и очень большим раздвоенным хвостом. [3]
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Подтип:Позвоночные
Учебный класс:Телодонти
Якель , 1911 г.
Заказы

Телодонти (от греч. «Слабые зубы») [4] - это класс вымерших бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо больших пластин панциря.

Существует много споров о том, представляет ли группа палеозойских рыб, известная как Thelodonti (ранее целолепиды [5] ), монофилетическую группу или несопоставимые группы стеблей основных линий бесчелюстных и челюстных рыб .

Шиелия таити

Телодонты объединены наличием « телодонтовых чешуек ». Этот определяющий характер не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог независимо развиваться разными группами . Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют полифилетическую группу [6], хотя по этому поводу нет твердого согласия. На основании того, что они монофилетичны, их реконструируют как морских предков, многократно вторгающихся в пресные воды. [7]

«Телодонты» были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами классов Heterostraci и Anaspida , отличаясь, главным образом, своим покрытием характерной маленькой колючей чешуей. Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость делают их наиболее распространенными окаменелостями позвоночных своего времени. [8] [9]

Рыба жила как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись в ордовике и погибла во время франско-фаменского вымирания в позднем девоне . Традиционно они считались преимущественно донными обитателями, питающимися залежами, но более поздние исследования показали, что они играли различные экологические роли в различных частях водной толщи., как у современных костистых рыб и акул. В частности, большое разнообразие видов предпочитало рифовые экосистемы, и было высказано предположение, что это предпочтение стало причиной развития их уникальной чешуи, защищающей от истирания и позволяющей развиваться более гибким телам, чем у других бесчелюстных рыб, которые имели негибкие доспехи и были ограничены открытыми местами обитания. [10]

Описание [ править ]

Известно очень мало полных экземпляров телодонтов; еще меньше сохранилось в трех измерениях. Частично это связано с отсутствием внутреннего окостеневшего (то есть костного) скелета; не помогает то, что весы плохо прикреплены друг к другу, если вообще прикреплены, и что они легко отделяются от своих владельцев после смерти.

Экзоскелет состоит из множества зубчатых чешуек, обычно размером около 0,5-1,5 мм. Эти чешуйки не перекрывались [11] и были выровнены так, чтобы указывать на рыбу назад, в наиболее обтекаемом направлении, но помимо этого, они часто кажутся случайными в их ориентации. Сами чешуя похожа на каплю, закрепленную на небольшом массивном основании, причем основание часто содержит небольшой корешок, которым чешуя прикреплялась к рыбе. «Слеза» часто содержит линии, гребни, борозды и шипы, проходящие по ее длине в виде множества иногда сложных узоров. [12] Чешуя, обнаруженная вокруг жаберной области, обычно была меньше, чем более крупная и массивная чешуя на спинной / брюшной сторонах рыбы; некоторые роды имеют ряды более длинных шипов. [13]

Чешуйчатое покрытие контрастирует их с большинством других бесчелюстных рыб, покрытых большими плоскими чешуйками.

Помимо разбросанных чешуек, на некоторых образцах действительно видны отпечатки, указывающие на структуру всего животного, которая, казалось, достигала 15–30 см в длину. [14] Предварительные исследования предполагают, что у рыб была более развитая мозговая оболочка, чем у миног , с почти акулоподобными очертаниями. Внутренние весы также были восстановлены, некоторые слиты пластинами , напоминающих gnathostome зубных оборотов до такой степени , что некоторые исследователи выступают за тесную связь между семьями. [12]

Несмотря на редкость полных окаменелостей, эти очень редкие неповрежденные образцы действительно позволяют нам получить представление о внутреннем устройстве органов телодонтов. Некоторые экземпляры, описанные в 1993 году, были первыми, которые были обнаружены со значительной степенью трехмерности, что положило конец предположениям о том, что телодонты были сплюснутыми рыбами. Кроме того, эти окаменелости позволили интерпретировать морфологию кишечника, что вызвало большое волнение: их кишки не были похожи на кишки других бесчеловечных птиц, а желудок был четко виден: это было неожиданно, поскольку ранее считалось, что желудки эволюционировали после челюстей. Также были обнаружены характерные вилкообразные хвосты - обычно характерные для челюстных рыб ( гнатостомов ), которые неожиданно связали эти две группы. [15]

Плавники телодонтов полезны для реконструкции их образа жизни. Их парные грудные плавники были объединены с одним, обычно хорошо развитым, спинным и анальным плавниками ; [14] они, а также гиперцеркальные и гораздо более крупные гипоцеркальные доли, образующие гетероцеркальный хвост, напоминают черты современных рыб, которые связаны с их ловкостью в хищничестве и уклонении. [13]

Таксономия [ править ]

Из-за небольшого количества неповрежденных окаменелостей систематика телодонтов основана в первую очередь на морфологии чешуек. Фактически, некоторые семейства телодонтов распознаются только на основании их чешуйчатых окаменелостей.

Недавняя оценка thelodont таксономии Вильсона и MARSS в 2009 году сливает заказы Loganelliiformes, Katoporiida и Shieliiformes в Thelodontiformes , места семьи Lanarkiidae и Nikoliviidae в Furcacaudiformes на основе шкалы морфологии, и устанавливают Archipelepidiformes как базально-наиболее порядка. [16]

Новая таксономия, основанная на работах Nelson, Grande and Wilson 2016 [17] и van der Laan 2016. [18]

  • Суперкласс † Thelodontomorphi Jaekel 1911
    • Class † Thelodonti Кайер 1932
      • Семья † Oeseliidae Märss 2005
      • Отряд † Archipelepidiformes Wilson & Märss 2009
        • Семья † Boothialepididae Märss 1999
        • Семейство † Archipelepididae Märss ex Soehn et al. 2001 г.
      • Отряд † Furcacaudiformes Wilson & Caldwell 1998 (вилохвостые телодонты)
        • Семья † Nikoliviidae Karatajūtė-Talimaa 1978
        • Семья † Lanarkiidae Obručhev 1949
        • Семья † Pezopallichthyidae Wilson & Caldwell 1998
        • Семья † Drepanolepididae Wilson & Marss 2009
        • Семья † Barlowodidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
        • Семья † Apalolepididae Turner 1976
        • Семья † Furcacaudidae Wilson & Caldwell 1998
      • Clade Thelodontida Стеншио 1958 не Кайер 1932 сл
        • Семья † Talivaliidae Marss, Wilson & Thorsteinsson 2002
        • Семья † Longodidae Märss 2006b
        • Семья † Helenolepididae Wilson & Märss 2009
        • Отряд † Sandiviiformes Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004
          • Семья † Angaralepididae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004
          • Семья † Stroinolepididae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2002
          • Семья † Sandiviidae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004
        • Заказать † Turiniida Stensiö 1958
          • Семья † Turiniidae Obručhev 1964
        • Заказать † Thelodontiformes
          • Семья † Thelodontidae Jordan 1905
        • Заказ † Loganelliiformes Turner 1991
          • Семья † Nunavutiidae Marss, Wilson & Thorsteinsson 2002
          • Семья † Loganelliidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
        • Отряд † Phlebolepidiformes Berg 1937 ss
          • Семейство † Phlebolepididae Berg 1937 corrig.
          • Семья † Shieliidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
          • Семейство † Katoporodidae Soehn et al. 2001 бывший Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002

Весы [ править ]

Слева направо: зубчики Paralogania (?), Shielia taiti , Lanarkia horrida
См. Также: Рыбья чешуя

Костные чешуйки группы телодонтов, как наиболее распространенная форма ископаемых, также лучше всего изучены и, следовательно, наиболее полезны. Чешуя формировалась и сбрасывалась на протяжении всей жизни организмов и быстро отделялась после их смерти. [5]

Кость, являясь одним из наиболее устойчивых к процессу окаменения материалов, часто сохраняет внутренние детали, что позволяет детально изучить гистологию и рост чешуек. Чешуйки состоят из нерастущей «коронки», состоящей из дентина , с иногда украшенной эмелоидной верхней поверхностью и основанием из аспидина (бесклеточной костной ткани). [19] Его растущая основа состоит из бесклеточной кости, которая иногда развивает якорные структуры, чтобы закрепить ее на боку рыбы. [12] Помимо этого, по-видимому, существует пять типов костного роста, которые могут представлять пять естественных групп внутри телодонтов - или спектр, варьирующийся между конечными членами, мета- (или орто) дентином и мезодентиновыми тканями.[20] Каждый из пяти масштабных морфовпредставляетсянапоминает масштабы более группировкиполученные из рыбы, предполагаячто thelodont группы может быть стволовыми группы к последующей клады рыбы. [12]

Морфология чешуек сама по себе имеет ограниченное значение для различения видов телодонтов. Внутри каждого организма форма чешуи сильно различается в зависимости от площади тела [21], при этом промежуточные формы чешуек появляются между различными областями; кроме того, морфология чешуи может даже не быть постоянной в пределах данной области тела. Чтобы еще больше запутать ситуацию, морфология чешуек не уникальна для конкретных таксонов и может быть неотличима на одной и той же территории двух разных видов. [14]

Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов, хотя в конечном итоге использование таких сходящихся признаков подвержено ошибкам. Тем не менее, была предложена структура из трех групп, основанная на морфологии чешуек и гистологии. [20]

Телодонты демонстрировали такие же модели чешуек, что и современные акулы, поэтому функционально они выполняли аналогичную роль. Это позволяет лучше понять их экологические ниши. В частности, защита от истирания, по-видимому, была изначальной ролью этих чешуек. [10]

Экология [ править ]

Furcacauda heintzae

Большинство телодонтов считались питающимися отложениями, но более поздние исследования показали, что некоторые виды были активными пловцами и, следовательно, более пелагическими. Большое разнообразие видов особенно предпочитает рифовые экосистемы. [10] В основном они известны из сред открытого шельфа, но также встречаются ближе к берегу и в некоторых пресноводных местах. [8] Появление одного и того же вида в пресных и соленых водах привело к предположениям, что некоторые телодонты мигрировали в пресную воду, возможно, для нереста. Тем не менее, переход от пресной к соленой воде должен быть заметен, поскольку состав чешуек изменится, чтобы отразить другую среду. Такого изменения состава пока не обнаружено. [22]

Полезность в качестве биостратиграфических маркеров [ править ]

Чешуя телодонта широко распространена во всем мире во времена силурия и раннего девона, а ее ареал ограничивается Гондваной , вплоть до их исчезновения в позднем девоне (фране). [12] Морфология некоторых видов изменилась достаточно быстро, чтобы чешуя могла соперничать с конодонтами в качестве биостратиграфических маркеров, позволяя точно коррелировать широко разнесенные отложения.

Эволюционные закономерности [ править ]

Первым крупным образцом или группой бесчелюстных рыб с экзоскелетами или пластинчатым панцирем была группа Лаврентия , существовавшая в кембрийско-ордовикское время. Тем не менее, thelodonts (а также конодонты, плакодермы , acanthodians и chondrichthyans ) являются второй основной группой , которые , как полагают, возникли в середине ордовика и продолжались около позднего девонского периода. Из-за схожих характеристик и хронологических временных рамок существования многие считают, что телодонты имеют лаврентийское происхождение. [23]

См. Также [ править ]

  • Список родов телодонтов
  • Морфометрия

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Лонг, Джон А. (1996). Восстание рыб: 500 миллионов лет эволюции . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса . ISBN 978-0-8018-5438-5.
  • Ряд изображений чешуек доступен у Märss, T. (2006). «Телодонты (Agnatha) из базальных слоев курессаарского яруса, Ладлоу, верхний силурий Эстонии» (PDF) . Известия Эстонской академии наук. Геология . 55 (1): 43–66.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сансом, Роберт С .; Рэндл, Эмма; Донохью, Филип Си Джей (7 февраля 2015 г.). «Отличительный сигнал от шума в летописи окаменелостей ранних позвоночных показывает загадочную историю эволюции» . Труды Королевского общества B . 282 (1800): 20142245. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2245 . PMC 4298210 . PMID 25520359 .  
  2. ^ Тернер, S .; RS Dring (1981). «Позднедевонские телодонты (Agnatha) из свиты Гнеудна, бассейн Карнарвон, Западная Австралия». Алчеринга . 5 : 39–48. DOI : 10.1080 / 03115518108565432 .
  3. ^ Janvier, Филипп (1997) Thelodonti архивации 2013-03-14 в Вайбак Machine древе Web Project Life .
  4. ^ Мэйси, Джон Г., Крейг Чесек и Дэвид Миллер. Обнаружение ископаемых рыб. Нью-Йорк: Холт, 1996.
  5. ^ а б Тернер, С .; Tarling, DH (1982). «Распространение телодонта и других бесчеловечных галактик как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Bibcode : 1982PPP .... 39..295T . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (82) 90027-X .
  6. ^ Sarjeant, Уильям Энтони S .; Л. Б. Холстед (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: сочинения в честь Беверли Холстед . ISBN 978-2-88124-996-9. Архивировано 16 февраля 2017 года . Проверено 26 сентября 2016 .
  7. ^ Феррон, Умберто G; Мартинес-Перес, Карлос; Тернер, Сьюзен; Мансанарес, Эстер; Ботелла, Эктор (2018). «Закономерности экологической диверсификации у телодонтов». Палеонтология . 61 (2): 303–315. DOI : 10.1111 / pala.12347 .
  8. ^ а б Тернер, С. (1999). «Раннесилурийско-раннедевонские комплексы телодонтов и их возможное экологическое значение». В AJ Boucot; Дж. Лоусон (ред.). Палеосообщества, Международная программа геологической корреляции 53, Проект Экостратиграфия, Заключительный отчет . Издательство Кембриджского университета . С. 42–78.
  9. ^ Ранний и средний силурийский период. См. Казлев, М.А., Уайт, Т. (6 марта 2001 г.). «Телодонти» . Palaeos.com . Архивировано из оригинального 28 октября 2007 года . Проверено 30 октября 2007 года .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ^ a b c Феррон Умберто Г., Ботелла Эктор (2017). «Сквамация и экология телодонтов» . PLoS ONE . 12 (2): e0172781. Bibcode : 2017PLoSO..1272781F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0172781 . PMC 5328365 . PMID 28241029 .  
  11. ^ Тернер, С. (1973). «Силуро-девонские телодонты из валлийского приграничья». Журнал геологического общества . 129 (6): 557–584. Bibcode : 1973JGSoc.129..557T . DOI : 10.1144 / gsjgs.129.6.0557 .
  12. ^ a b c d e Жанвье, Филипп (1998). «Ранние позвоночные и их современные родственники». Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета . С. 123–127. ISBN 978-0-19-854047-2.
  13. ^ a b Донохью, PCJ; Депутат Смит (2001). «Анатомия Turinia pagei (Powrie) и филогенетический статус Thelodonti». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 92 (1): 15–37. DOI : 10.1017 / S0263593301000025 .
  14. ^ a b c Botella, H .; JI Валенсуэла-Риос; П. Карлс (2006). «Новый раннедевонский телодонт из Кельтиберии (Испания) с переработкой испанских телодонтов». Палеонтология . 49 (1): 141–154. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00534.x .
  15. Перейти ↑ Wilson, Mark VH & Michael W. Caldwell (1993). «Ново-силурийские и девонские вилохвостые телодонты - бесчелюстные позвоночные с желудком и глубоким телом». Природа . 361 (6441): 442–444. Bibcode : 1993Natur.361..442W . DOI : 10.1038 / 361442a0 .
  16. ^ Вильсон Марк В.Х., MARSS Tiiu (2009). «Пересмотр филогении телодонтов с включением ключевых таксонов на основе шкалы» (PDF) . Эстонский журнал наук о Земле . 58 (4): 297–310. DOI : 10.3176 / earth.2009.4.08 . Архивировано (PDF) из оригинала 05.04.2016 . Проверено 18 сентября 2014 .
  17. ^ Нельсон, Джозеф С .; Гранде, Терри С .; Уилсон, Марк VH (2016).Рыбы мира(5-е изд.). Джон Вили и сыновья . ISBN 978-1-118-34233-6.
  18. ^ Ван дер Лаан, Ричард (2016). " Семейные названия ископаемых рыб " . Cite journal requires |journal= (help)
  19. ^ MARSS, Т. (2006). «Ультраскелетная скульптура ранних позвоночных». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 235–252. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [235: EUOEV] 2.0.CO; 2 .
  20. ^ а б Тернер, С. (1991). «Монофилия и взаимоотношения телодонти». В MM Chang; YH Лю; Г. Р. Чжан (ред.). Ранние позвоночные и родственные проблемы эволюционной биологии . Science Press, Пекин. С. 87–119.
  21. ^ MARSS, Т. (1986). «Сквамация телодонта агнатана Флеболеписа ». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (1): 1–11. DOI : 10.1080 / 02724634.1986.10011593 .
  22. ^ MARSS, Т. (1992). «Структура ростовых слоев чешуи силурийских рыб как потенциальное свидетельство изменений окружающей среды». Academia . 1 : 41–48.
  23. ^ М. Пол Смит, Филип CJ Донохью и Иван Дж. Сансом (2002). «Пространственная и временная диверсификация позвоночных животных раннего палеозоя» (PDF) . Специальные публикации . 194 (1): 69–72. Bibcode : 2002GSLSP.194 ... 69S . CiteSeerX 10.1.1.574.4186 . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2002.194.01.06 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2012-03-14 . Проверено 21 июня 2011 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Музей окаменелостей. «Огромная ископаемая рыба телодонта из силурийской Шотландии» . Содержит несколько изображений.
  • Архив Филогении Микко (26 февраля 2006 г.). «Телодонти - телодонты» . Филогения.