Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Тескелозавр
Временной диапазон: поздний мел ,68–66  млн лет
Бёрпи - Thescelosaurus.JPG
Реконструированный скелет, Музей естественной истории Бёрпи
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Семья:† Парксозавры
Подсемейство:† Thescelosaurinae
Род:† Тесцелозавр
Гилмор , 1913 г.
Типовой вид
† Thescelosaurus neglectus
Гилмор, 1913 год.
Другие виды
Синонимы

Тесцелозавры ( / ˌ & thetas ; ɛ с ɪ л ə с ɔː г ə с / Thess -il-ə- СНП -əs ; древнегреческий θέσκελος- ( theskelos - ) означает "богоподобный", "чудесный", или "чудесный" и σαυρος ( sauros ) «ящерица») [2] был родом небольших динозавров- орнитопод , появившихся в самом конце позднего мелового периода в Северной Америке. Это был представитель последней фауны динозавров. до мелового – палеогенового вымирания около 66 миллионов лет назад. Сохранность и целостность многих его экземпляров указывают на то, что он, возможно, предпочитал жить рядом с ручьями.

Этот двуногий орнитопод известен по нескольким частичным скелетам и черепам, которые указывают на то, что его длина в среднем составляла от 2,5 до 4,0 метров (от 8,2 до 13,1 футов). У него были крепкие задние конечности, маленькие широкие руки и голова с удлиненной заостренной мордой. Форма зубов и челюстей предполагает , прежде всего травоядное животное. Этот род динозавры рассматриваются как специализированные базальные орнитоподы, традиционно описываются как гипсилофодонтида , но совсем недавно признанный в отличии от гипсилофодона . Для этого рода было предложено несколько видов. В настоящее время признаны действительными три вида : типовой вид T. neglectus , T. garbanii.и T. assiniboiensis .

Этот род привлек внимание средств массовой информации в 2000 году, когда экземпляр, обнаруженный в 1993 году в Южной Дакоте , США, был интерпретирован как содержащий окаменелое сердце. Было много споров о том, принадлежат ли останки сердца. Многие ученые сейчас сомневаются в идентификации объекта и в значении такой идентификации.

Открытие, история и виды [ править ]

Голотип T. neglectus в Смитсоновском музее, с черепом и шеей, восстановленными после камптозавра

В образец типа из тесцелозавры ( USNM  7757) был открыт в 1891 году палеонтологи Джон Белл Хэтчер и Уильям Х. Utterback с кровати в конце Маастрихта -Возраст верхнего мела Lance свиты из Найобрэра (в то время часть Конверс County ), Вайоминг , США . Скелет, однако, остался в его доставке обрешетки в течение многих лет до Чарльза У. Гилмора из Смитсоновского института «s Национального музея естественной историиподготовил его и описал в небольшой статье в 1913 году, назвав его T. neglectus ( neglectus : «запущенный»). В то время он думал, что это связано с Камптозавром . [3] В 1915 году он представил подробную монографию, в которой описал хорошо сохранившийся скелет. [4] Типовой образец был обнаружен в основном в естественном сочленении, и отсутствовали только голова и шея, которые были потеряны из-за эрозии . [4] Название происходит от удивления, которое испытал Гилмор, обнаружив такой хороший экземпляр, за которым так долго не наблюдали. Он считал его легким, подвижным существом и отнес его к Hypsilophodontidae, семье небольших двуногих животных.динозавры. [4]

Реконструкция Чарльзом Гилмором 1915 года образца типа T. neglectus

Остальные останки подобных животных были обнаружены в конце 19 и 20 века. Еще один хорошо сохранившийся скелет из чуть более старой формации Horseshoe Каньон , в провинции Альберта , Канада , была названа Т. warreni по Уильям Паркс в 1926 году [5] Этот скелет имел существенные отличия от Т. neglectus , и так Чарльз М. Штернберг поместил в новый род, Parksosaurus , в 1937 году. [6] Штернберг также назвал дополнительный вид, T. edmontonensis , на основе другого сочлененного скелета, на этот раз включая частичный череп ( NMC 8537), и обратил внимание на тяжелое телосложение и толстые кости этого рода. Из-за этих отличий от обычного легкого гипсилофодонта, он предположил, что этот род имеет собственное подсемейство Thescelosaurinae. [7] Т. edmontonensis имеет, начиная с 1974 года , обзор Питера Гальтона, как правило , считались более надежными индивидуальными (возможно, противоположный пол от типа личности) [8] из Т. neglectus . [9] [10] Однако Бойд и его коллеги обнаружили, что они не могут отнести его ни к одному из своих допустимых видов Thescelosaurus, и посчитали образец неопределенным местом в пределах рода. [1]Другой предмет разногласий относительно T. edmontonensis - это голеностопный сустав, который, как утверждал Гальтон, был поврежден и неправильно истолкован, но который Уильям Дж. Моррис (1976) считал действительно отличным от T. neglectus . [11]

В ролях из CMN  8537, описанный как образец типа для Т. edmontonensis ( Т. зр. За Бойд и др ., [2009])

В своей статье Моррис описал образец ( SDSM  7210), состоящий из частичного черепа с тяжелыми гребнями на нижней челюсти и щеке, четырех неполных позвонков и двух костей пальцев, как неопознанного вида тесцелозавра из Адского ручья позднего маастрихтского периода. Формирование округа Хардинг , Южная Дакота , США. Он обратил внимание на его предчелюстные зубы и глубоко посаженную зубную линию, что, по его мнению, свидетельствует о наличии мускулистых щек. Моррис также указал на расширяющуюся верхнюю челюсть (что сделало бы ее широким клювом) и большие пальпебралы. [11]Этот череп был признан безымянным гипсилофодонтом в течение многих лет [10], пока Гальтон не сделал его типовым образцом нового рода и вида Bugenasaura infernalis («щёлая ящерица, принадлежащая нижним областям», infernalis является отсылкой к Адскому ручью. Формирование). [12] Моррис также назвал новый возможный вид Thescelosaurus для образца LACM  33542:? T. garbanii (с вопросительным знаком, поскольку он не был уверен, что он принадлежит к роду). LACM 33542 включал большую частичную заднюю конечность («на треть больше, чем описанные экземпляры T. neglectus и Parksosaurus, или почти вдвое больше, чемГипсилофодон «)включая ножную, лапку , костей голени и кости частичное бедра, вместе с пятью шейном (шея) и одиннадцать спинного (назад) позвонками, из свиты АдКрик в Гарфилд Каунти , штат Монтана , США. Образец был обнаружен палеонтолог- любитель Харли Гарбани , отсюда и название. T. garbanii имел бы длину около 4,5 м (15 футов), больше, чем средние экземпляры T. neglectus . Помимо размера, Моррис обратил внимание на то, как устроена лодыжка, которая он считался уникальным, за исключением сравнения с Thescelosaurus edmontonensis, которую он рассматривал как отдельный вид. Поскольку Моррис считал, что щиколотки T. garbanii выгодно отличаются от лодыжек T. edmontonensis , он предварительно отнес их к Thescelosaurus . [11] Однако научная литература поддерживает точку зрения Гальтона о том, что T. edmontonensis не отличается от T. neglectus (см. Выше). В той же статье, в которой он описал Bugenasaura , Гальтон продемонстрировал, что особенности, которые, по мнению Морриса, связывали T. garbanii и T. edmontonensis, были результатом повреждения лодыжки последнего, поэтому T. garbanii также можно было считать отличным отТескелозавр . Чтобы лучше приспособиться к этому виду, Гальтон предположил, что он принадлежит к его новому роду Bugenasaura как B. garbanii , хотя он также отметил, что он может принадлежать к пахицефалозавриду стигимолоху аналогичного размера или быть частью третьего, неизвестного динозавра. [12]

Тесцелозавр с отпечатками кожи, экземпляр 979 г. в Музее Скалистых гор.

Клинт Бойд и его коллеги опубликовали переоценку тесцелозавра , бугеназавра и парксозавра в 2009 году, используя новый черепной материал в качестве отправной точки. Они обнаружили, что Parksosaurus действительно отличался от Thescelosaurus , и что череп Bugenasaura infernalis был по существу таким же, как череп, найденный с посткраниальным скелетом, который соответствовал Thescelosaurus . Поскольку B infernalis нельзя было отличить от Thescelosaurus , они рассматривали этот род как синоним Thescelosaurus , вид как сомнительный , а SDSM 7210 как примерT. sp. Они обнаружили, что LACM 33542, хотя и фрагментарный, был образцом тескелозавра , и согласились с Моррисом в том, что структура голеностопного сустава отлична, и вернули его T. garbanii . Наконец, они отметили, что другой экземпляр, RSM  P.1225.1, отличается от T. neglectus некоторыми анатомическими деталями и может представлять новый вид. Таким образом, Thescelosaurus per Boyd et al. (2009) представлен как минимум двумя, а возможно, и тремя действительными видами: типовым видом T. neglectus , T. garbanii и возможным безымянным видом. [1] В декабре 2011 года RSM P.1225.1 был отнесен к своему собственному виду,Thescelosaurus assiniboiensis . Он был назван Калебом М. Брауном, Клинтом А. Бойдом и Энтони П. Расселом и известен только по голотипу, небольшому, сочлененному и почти завершенному скелету из формации француз (поздний маастрихтский этап) Саскачевана . [13]

Описание [ править ]

Размер двух видов Thescelosaurus (справа) по сравнению с его родственниками Parksosaurus (в центре) и Orodromeus (слева), а также с человеком

В целом, анатомия скелета этого рода хорошо документирована, и реставрации были опубликованы в нескольких статьях, включая реставрации скелета [1] [4] [8] [14] и модели. [7] [4] Скелет известен достаточно хорошо, поэтому была проведена детальная реконструкция мышц бедра и задних конечностей. [15] Размер животного был оценен в диапазоне 2,5–4,0 м для длины (8,2–13,1 фута) [8] для различных экземпляров и веса в 200–300  кг (450–660  фунтов ) [16] с крупные образцы типа из T. garbanii оценивается в 4-4,5 м (13.1-14.8 футов) в длину.[11] Как более подробно обсуждается в разделе « Открытие, история и виды », это могло быть половое диморфизмом , причем один пол был крупнее другого. [8] Останки молодых людей известны в нескольких местах, в основном по зубам. [17] [18]

Тесцелозавр был сильно сложенным двуногим животным, вероятно, травоядным, но потенциально нет. [9] Вдоль обеих верхних челюстей (несущие зубы "скулы") [1] был выступающий гребень, а также гребень на обоих зубных костях (зубная кость нижней челюсти). [19] Гребни [19] и положение зубов, глубоко внутренних по отношению к внешней поверхности черепа, интерпретируются как свидетельство мускулистости щек. [11] Помимо длинного узкого клюва, череп также имел зубы в предчелюстной кости или верхней части клюва (примитивная черта орнитопод). [20] Длинные стержневидные кости, называемыенад глазами присутствовали пальпебралы, что придавало животному густые костлявые брови. [20] Его зубы были двух типов : маленькие заостренные предчелюстные зубы и щечные зубы листовой формы. [7] На обеих предчелюстных челюстях присутствовало шесть маленьких зубов с беззубым участком на кончике клюва. [1]

Реконструкция протоперестых T. neglectus

Thescelosaurs была короткой, широким, пятипалые руки, четыре носка ноги с копытами -like ног советов , и длинным хвостом скреплен окостенелыми сухожилиями от середины к кончику, что уменьшило бы гибкость хвоста. [4] Грудная клетка была широкой, что давало ей широкую спину, а конечности были крепкими. [7] Животные могли передвигаться на четвереньках , учитывая их довольно длинные руки и широкие ладони [8], но эта идея не получила широкого обсуждения в научной литературе, хотя и появляется в популярных работах. [21] [22] Чарльз М. Штернберг реконструировал его с помощью плеча.ориентирована почти перпендикулярно телу [7], еще одна идея, отошедшая на второй план. Как отмечал Питер Гальтон , кость плеча у большинства орнитизхов сочленяется с плечом суставной поверхностью, которая состоит из всего конца кости, а не отдельного шара и гнезда, как у млекопитающих. Ориентация суставной поверхности плеча также указывает на вертикальное, а не горизонтальное положение плеча у динозавров. [23]

По бокам ребер обнаружены крупные тонкие плоские минерализованные пластины. [24] Их функция неизвестна; они могли играть роль в дыхании . [25] Однако мышечные рубцы или другие признаки прикрепления пластин не были обнаружены, что свидетельствует против функции дыхания. Недавнее гистологическое исследование слоистых пластин предположительно суб взрослого показывает, что они, возможно, начинались как хрящ и становились костью по мере старения животного. [26] Такие пластины известны от нескольких других орнитопод и их родственников- церапод . [27]

Природа покровов этого рода , будь то чешуя или что-то еще, в настоящее время неизвестна, хотя потенциальные доказательства существуют: Чарльз Гилмор описал участки карбонизированного материала около плеч как возможный эпидермис с «пунктированной» текстурой, но без регулярного рисунка. [4] и Уильям Дж. Моррис предположили, что присутствовали доспехи в виде небольших щитков, которые он интерпретировал как расположенные по крайней мере вдоль средней линии шеи одного экземпляра. [11] Щитки не были обнаружены с другими сочлененными образцами тескелозавра , а щитки Морриса могли быть крокодиловыми.по происхождению. [27]

Классификация [ править ]

Фронт реконструированного скелета, Центр ресурсов динозавров Скалистых гор.

Thescelosaurus обычно был связан с Hypsilophodon и другими маленькими орнитоподами как гипсилофодонтид , хотя выделялся среди них своим крепким телосложением, необычными задними конечностями и, в последнее время, необычно длинным черепом. [9] [7] [8] [10] Питер Гальтон в 1974 году представил один поворот к классическому расположению, предполагая, что из-за его структуры задних конечностей и тяжелого телосложения (не бегущего или построенного для бега по его определению) он должен быть включенным в Iguanodontidae . Этого не последовало, и Моррис категорически возражал против схемы классификации Гальтона. [11]В любом случае, Iguanodontidae Гальтона были полифилетическими, а не естественной группой, и поэтому не были бы распознаны в современном кладистическом использовании.

Хотя в начале 1990-х годов Hypsilophodontidae интерпретировалась как естественная группа, [10] [28] эта гипотеза потеряла популярность, и было обнаружено, что Hypsilophodontidae представляет собой неестественное семейство, состоящее из множества животных, более или менее тесно связанных с Iguanodontia ( paraphyly ), с различными небольшими кладами близкородственных таксонов. [1] [9] [29] [30] [31] «Hypsilophodontidae» и «hypsilophodont» лучше понимать как неформальные термины для эволюционной степени , а не для истинной клады. Тесцелозавр считается как очень базальным [28], так и очень производным [9]среди гипсилофодонтов. Одна проблема, которая потенциально помешала классификации Thescelosaurus, заключается в том, что не все останки, относящиеся к T. neglectus, обязательно принадлежат ему. [32] Клинт Бойд и его коллеги обнаружили, что хотя клады Thescelosaurus включали род Bugenasaura и виды, которые были отнесены к этому роду, в пределах Thescelosaurus было по крайней мере два, а возможно, три вида , и несколько экземпляров, ранее отнесенных к T. neglectus, могли еще не отнесен к виду в пределах рода. [1] Похоже, он тесно связан с парксозавром . [1][9] [30] [13] [33]

Распад Hypsilophodontidae сопровождался признанием особого семейства Thescelosauridae. Эта область генеалогического древа динозавров исторически осложнялась отсутствием исследований, но работы Клинта Бойда и его коллег [1] и Калеба Брауна и его коллег [13] [33] конкретно касались этих динозавров. Boyd et al. (2009) и Brown et al. (2011) обнаружили, что североамериканские «гипсилофодонты» мелового возраста разделены на два связанных кластера, один из которых состоит из Orodromeus , Oryctodromeus и Zephyrosaurus , а другой - из Parksosaurus и Thescelosaurus .[1] [13] Браун и др. (2013) получили аналогичные результаты с добавлением нового рода Albertadromeus вкладу Orodromeus и нескольких азиатских форм с длинными носами (ранее описанных как Jeholosauridae ) [29] вкладу Thescelosaurus . Они также официально определили Thescelosauridae ( Thescelosaurus neglectus , Orodromeus makelai , их последний общий предок и все потомки) и меньшие клады Orodrominae и Thescelosaurinae. Приведенная ниже кладограмма является кладограммой Brown et al. . [33]

Череп T. neglectus NCSM 15728 ("Willo") слева и справа.
Зцелозавриды
Orodrominae
 
 

ТМП 2008.045.0002

 
 

Oryctodromeus

 
 
 
 

Альбертадромей

 
 

Ородромей

 
 

Зефирозавр

 
 
 
Thescelosaurinae
 

Парксозавр

 
 
 

Чанчунзавр

 
 

Хайя

 
 

Jeholosaurus

 
 
 

Зцелозавр ассинибоиенсис

 
 

Небогатый зцелозавр

 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Восстановление чешуйчатой T. neglectus

Тесцелозавр мог бы рыться на расстоянии первого метра или около того от земли, питаясь выборочно [9], при этом пищу держали во рту щеками во время жевания . [8] Тесцелозавр, вероятно, был медленнее других гипсилофодонтов из-за более тяжелого телосложения и строения ног. По сравнению с ними, у него были необычные задние конечности, потому что верхняя часть ноги была длиннее голени , в отличие от Hypsilophodon и бегающих животных в целом. [7] Известно, что один экземпляр имел патологию костей с длинными костями.правой стопы срослись на вершинах, препятствуя быстрому движению. [34]

Предполагаемое окаменелое сердце [ править ]

Образец "Вилло" с возможным сердцем слева от лопатки.

В 2000 году скелет этого рода (образец NCSM 15728), неофициально известный как «Вилло», теперь выставленный в Музее естественных наук Северной Каролины , был описан как включающий остатки четырехкамерного сердца и аорты . Первоначально он был обнаружен в 1993 году на северо-западе Южной Дакоты. Авторы обнаружили внутренние детали с помощью изображений компьютерной томографии (КТ). Они предположили, что сердце было омылено (превращено в могильный воск ) в условиях безвоздушного захоронения, а затем заменено на гетит , минерал железа., путем замены оригинального материала. Авторы интерпретировали структуру сердца, что указывает на повышенный уровень метаболизма для тесцелозавры , а не рептилии хладнокровием . [24]

Их выводы были оспорены; вскоре после первоначального описания другие исследователи опубликовали статью, в которой утверждали, что сердце на самом деле является конкрементом . Как они отметили, анатомия объекта неверна (например, «аорта» сужается, заходя в «сердце», и в ней отсутствуют выходящие из нее артерии ), она частично захватывает одно из ребер и имеет внутреннюю структуру из концентрических слоев. местами сохранился и другой конкремент за правой ногой. [35] Первоначальные авторы отстаивали свою позицию; они согласились, что это был тип конкреции, но такой, который образовался вокруг и частично сохранил более мускулистые части сердца и аорты. [36]

Предполагаемое "сердце" Вилло

В исследовании, опубликованном в 2011 году, использовалось несколько направлений исследования вопроса об идентичности объекта, включая более совершенное компьютерное сканирование, гистологию , дифракцию рентгеновских лучей , рентгеновскую фотоэлектронную спектроскопию и сканирующую электронную микроскопию. С помощью этих методов авторы обнаружили следующее: внутренняя структура объекта не включает камеры, а состоит из трех несвязанных областей из материала с более низкой плотностью и несопоставима со структурой сердца страуса ; «стены» состоят из осадочных минералов, которые, как известно, не образуются в биологических системах, таких как гетит, минералы полевого шпата , кварц игипс , а также некоторые фрагменты растений; в их образцах отсутствовали углерод , азот и фосфор , химические элементы, важные для жизни; клеточные структуры сердца отсутствовали. Был один возможный участок с клеточными структурами животных. Авторы обнаружили, что их данные подтверждают идентификацию как конкрецию песка из погребальной среды, а не сердца, с возможностью сохранения отдельных участков тканей. [37]

Однако вопрос о том, как эта находка отражает скорость метаболизма и внутреннюю анатомию динозавра, является спорным, независимо от идентичности объекта. [37] И современные крокодилы, и птицы , ближайшие из ныне живущих родственников динозавров, имеют четырехкамерные сердца (хотя и модифицированные у крокодилов), так что у динозавров они, вероятно, тоже были; структура не обязательно связана со скоростью метаболизма. [38]

Палеоэкология [ править ]

Временной и географический диапазон [ править ]

Круговая диаграмма усредненной по времени переписи крупнотелых динозавров из всей формации Хелл-Крик в районе исследования

Правда тесцелозавры остатки известны определенно только с концом маастрихта -Возраста пород, из Альберты ( Scollard Formation ) и Саскачевана ( Француз Formation ), Канада, и Вайоминг ( Lance Образование ), Южная Дакота ( Ад - Крик Формирование ), Монтана (Ад - Крик), и Колорадо ( формация Ларами ), США. [1] [9] За исключением птиц, это был один из последних родов динозавров, его останки были найдены всего в 3 метрах от пограничной глины, содержащей слой иридия , закрывающий меловой период. [39]Формация Ларами - самая старая формация, из которой известен склеозавр , и магнитостратиграфия предполагает, что возраст формации Ларами составляет 69-68 млн лет. [40] Имеются сообщения о зубах из более старых скал кампанского возраста, особенно из формации Парка динозавров в Альберте, [41] но эти образцы не от тесцелозавра, а гораздо более вероятно, что это образцы Orodromeus . [12] Известно больше образцов, чем было официально описано для этого рода, например, образец Трибольда, [42] который был источником нескольких слепков скелетов. для музеев.

Когда Гальтон повторно посетил Thescelosaurus и Bugenasaura в 1999 году, он описал зубной зуб UCMP  46911 из верхней юры в Веймуте , Англия, как ср. Bugenasaura . [19] Если это действительно зуб животного, похожего на целозавра, это значительно расширит стратиграфический диапазон группы.

Среда обитания [ править ]

Противоречивые отчеты были сделаны относительно его предпочтительной среды обитания ; два документа предполагают , что предпочтительные каналы в поймах , [43] [44] , но другая предполагает , что это предпочтительным обратное. [45] Возможное предпочтение каналов основано на относительной численности окаменелостей целозавров в песчаниках , представляющих среду каналов, по сравнению с аргиллитами , представляющими среду поймы. [44] О костных ложах или скоплениях нескольких особей пока не сообщалось. Дейл Рассел в популярной работе отметил, что тесцелозаврбыл самым обычным мелким травоядным животным в формации Хелл-Крик в районе Форт-Пек . Он описал окружающую среду того времени как плоскую пойму с относительно сухим субтропическим климатом, который питал множество растений от покрытосеменных до лысых кипарисов , папоротников и гинкго . Хотя большинство скелетов динозавров из этой области являются неполными, возможно, из-за низкого потенциала сохранения лесов, скелеты Thescelosaurus гораздо более полные, что позволяет предположить, что этот род часто посещал русла рек. Таким образом, когда тесцелозаврумер, возможно, он находился в реке или рядом с ней, что облегчало захоронение и сохранение для более поздней окаменелости. Рассел предварительно сравнил его с капибарами и тапирами . [46] Другие динозавры, которые разделяли его время и место, включают цератопсид трицератопс и торозавр , гадрозаврид Эдмонтозавр , анкилозаврид Анкилозавр , пахицефалозавр Пахицефалозавр и теропод Орнитомим , Троодон и Тираннозавр . [47] [48] Тескелозавртакже был в изобилии в формации Lance. Кости пальцев ног этого рода - наиболее распространенные находки после окаменелостей трицератопса и эдмонтозавра , и, возможно, это был самый распространенный динозавр в жизни, если бы формация Лэнс имела предубеждение против мелких животных. [49]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Boyd, Clint A .; Браун, Калеб М .; Scheetz, Rodney D .; Кларк, Джулия А. (2009). "Таксономическая ревизия базальных таксонов неорнитисхиев Thescelosaurus и Bugenasaura ". Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 758–770. DOI : 10.1671 / 039.029.0328 . S2CID  84273584 .
  2. ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-910207-5.
  3. ↑ Гилмор, Чарльз В. (май 1913 г.). «Новый динозавр из формации Лэнс, штат Вайоминг» . Разные коллекции Смитсоновского института . 61 (5): 1–5.
  4. ^ a b c d e f g Гилмор, Чарльз У. (1915). «Остеология тесцелозавры , orthopodus динозавр из свиты Лэнса Вайоминга» (PDF) . Труды Национального музея США . 49 (2127): 591–616. DOI : 10.5479 / si.00963801.49-2127.591 .
  5. ^ Паркс, Уильям A (1926). « Thescelosaurus warreni , новый вид ортоподных динозавров из формации Эдмонтон в Альберте». Исследования Университета Торонто (Геологическая серия) . 21 : 1–42.
  6. ^ Штернберг, Чарльз М. (1937). «Классификация тесцелозавров с описанием нового вида». Труды Геологического общества Америки за 1936 : 365.
  7. ^ a b c d e f g Штернберг, Чарльз М. (1940). « Thescelosaurus edmontonensis , n. Sp. И классификация Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии . 14 (5): 481–494.
  8. ^ a b c d e f g Гальтон, Питер М. (1974). «Заметки о тесцелозавре , консервативном динозавре-орнитопод из верхнего мела Северной Америки, с комментариями по классификации орнитоподов». Журнал палеонтологии . 48 (5): 1048–1067.
  9. ^ a b c d e f g h Норман, Дэвид Б .; Сьюз, Ганс-Дитер; Уитмер, Ларри М .; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 393–412. ISBN 978-0-520-24209-8.
  10. ^ a b c d Сьюз, Ганс-Дитер; Норман, Дэвид Б. (1990). «Hypsilophodontidae, Tenontosaurus , Dryosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 498–509. ISBN 978-0-520-06727-1.
  11. ^ Б с д е е г Morris, William J. (1976). «Гипсилофодонтные динозавры: новый вид и комментарии к их систематике» . В Черчере, CS (ред.). Athlon . Торонто: Королевский музей Онтарио. С.  93–113 . ISBN 978-0-88854-157-4.
  12. ^ a b c Гальтон, Питер М. (1995). «Вид базального гипсилофодонтидного динозавра Thescelosaurus Gilmore (Ornithischia: Ornithopoda) из позднего мела Северной Америки». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 198 (3): 297–311. DOI : 10.1127 / njgpa / 198/1995/297 .
  13. ^ a b c d Браун; Калеб М .; Бойд, Клинт А .; и Рассел, Энтони П. (2011). «Новый базальный динозавр орнитопод (формация Френчмен, Саскачеван, Канада) и последствия для позднего маастрихтского разнообразия орнитисхий в Северной Америке» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (4): 1157–1198. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2011.00735.x .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  14. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1997). «Орнитоподы». В Фарлоу, Джеймс О .; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С.  330–346 . ISBN 978-0-253-33349-0.
  15. ^ Ромер, Альфред С. (1927). «Тазовая мускулатура орнитисхийских динозавров». Acta Zoologica . 8 (2–3): 225–275. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1927.tb00653.x .
  16. ^ Эриксон, Брюс Р. (2003). Динозавры из Музея науки Миннесоты . Сент-Пол, Миннесота: Музей науки Миннесоты. п. 31.
  17. ^ Карпентер, Кеннет (1982). «Детеныши динозавров из формаций Lance и Hell Creek в позднем меловом периоде и описание нового вида теропод». Вклад в геологию . 20 (2): 123–134.
  18. ^ Рассел, Дейл А .; Манабэ, Макото (2002). "Сводка группы динозавров Адского ручья (самый верхний меловой период)". В Hartman, Joseph H .; Джонсон, Кирк Р .; Николс, Дуглас Дж. (Ред.). Формация Хелл-Крик и граница мелового и третичного периода на северных Великих равнинах: комплексная континентальная летопись конца мелового периода . Специальная статья Геологического общества Америки , 361. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. С. 169–176. ISBN 978-0-8137-2361-7.
  19. ^ a b c Гальтон, Питер М. (1999). «Анатомия черепа динозавра-гипсилофодонта Bugenasaura infernalis (Ornithischia: Ornithopoda) из верхнего мела Северной Америки». Revue Paléobiologie, Genève . 18 (2): 517–534.
  20. ^ a b Гальтон, Питер М. (1997). «Черепная анатомия базального гипсилофодонтидного динозавра Thescelosaurus neglectus Gilmore (Ornithischia; Ornithopoda) из верхнего мела Северной Америки». Revue Paléobiologie, Genève . 16 (1): 231–258.
  21. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1990). «Фесцелозавриды» . Книга данных динозавров . Нью-Йорк: Avon Books. п. 153 . ISBN 978-0-380-75896-8.
  22. ^ Лессем, Дональд ; Glut, Дональд Ф. (1993). Энциклопедия динозавров Общества динозавров . Random House, Inc. стр. 475 . ISBN 978-0-679-41770-5.
  23. ^ Гальтон, Питер М. (1970). «Поза гадрозавровских динозавров». Журнал палеонтологии . 44 (3): 464–473.
  24. ^ а б Фишер, Пол Э .; Russell, Dale A .; Stoskopf, Майкл К .; Баррик, Риз Э .; Хаммер, Майкл; Кузьмиц, Эндрю А. (апрель 2000 г.). «Сердечно-сосудистые доказательства средней или высокой скорости метаболизма у орнитисхийских динозавров». Наука . 288 (5465): 503–505. Bibcode : 2000Sci ... 288..503F . DOI : 10.1126 / science.288.5465.503 . PMID 10775107 . 
  25. ^ Новас, Фернандо Э .; Камбьязо, Андреа V; Амбриозо, Альфредо (2004). «Новый базальный игуанодонт (Dinosauria, Ornithischia) из верхнего мела Патагонии». Амегиниана . 41 (1): 75–82.
  26. ^ Бойд, Клинт А .; Клеланд, Тимоти П. (2008). «Морфология и гистология грудных пластин у неорнитишиевых динозавров» . Реферат с программами - Геологическое общество Америки; Юго-восточная секция, 57-е ежегодное собрание . 40 (2): 2.
  27. ^ a b Батлер, Ричард Дж .; Гальтон, Питер М. (2008). «Кожный панцирь» орнитоподового динозавра Hypsilophodon из Велдена (ранний мел: баррем) острова Уайт: переоценка ». Меловые исследования . 29 (4): 636–642. DOI : 10.1016 / j.cretres.2008.02.002 .
  28. ^ a b Weishampel, Дэвид Б .; Генрих, Рональд Э. (1992). «Систематика Hypsilophodontidae и Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)» (PDF) . Историческая биология . 6 (3): 159–184. DOI : 10.1080 / 10292389209380426 . Проверено 10 марта 2007 .
  29. ^ а б Хан, Фэн-Лу; Пол М. Барретт; Ричард Дж. Батлер; Син Сюй (2012). "Посткраниальная анатомия Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) из нижнемеловой формации Yixian Китая". Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (6): 1370–1395. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.694385 . S2CID 86754247 . 
  30. ^ a b Weishampel, Дэвид Б .; Джиану, Коралия-Мария; Csiki, Z .; Норман, Дэвид Б. (2003). «Остеология и филогения Zalmoxes (ng), необычного эуорнитоподового динозавра из позднего мела Румынии». Журнал систематической палеонтологии . 1 (2): 1–56. DOI : 10.1017 / S1477201903001032 . S2CID 86339025 . 
  31. ^ Варриккио, Дэвид Дж .; Мартин, Энтони Дж .; Кацура, Йошихиро (2007). «Первые следы и ископаемые останки трупа роющего норы динозавра» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1616): 1361–1368. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0443 . PMC 2176205 . PMID 17374596 .  
  32. ^ Батлер, Ричард Дж .; Апчерч, Пол; и Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения орнитисхиевых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. DOI : 10.1017 / S1477201907002271 . S2CID 86728076 . 
  33. ^ a b c Браун, Калеб Маршалл; Эванс, Дэвид С .; Райан, Майкл Дж .; Рассел, Энтони П. (2013). «Новые данные о разнообразии и численности мелких орнитопод (Dinosauria, Ornithischia) из группы реки Белли (кампан) в Альберте». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 495–520. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.746229 . S2CID 129160518 . 
  34. ^ Эриксон, Брюс Р. (2003). Динозавры из Музея науки Миннесоты . Сент-Пол, Миннесота: Музей науки Миннесоты. С. 31–32.
  35. ^ Роу, Тимоти; Макбрайд, Эрл Ф .; Серено, Пол С. (февраль 2001 г.). «Технический комментарий: динозавр с каменным сердцем» . Наука . 291 (5505): 783a. DOI : 10.1126 / science.291.5505.783a . PMID 11157158 . 
  36. ^ Рассел, Дейл А .; Фишер, Пол Э .; Баррик, Риз Э .; Стоскопф, Майкл К. (февраль 2001 г.). «Ответ: динозавр с каменным сердцем» . Наука . 291 (5505): 783a. DOI : 10.1126 / science.291.5505.783a . PMID 11157158 . 
  37. ^ a b Cleland, Тимоти П .; Stoskopf, Майкл К .; Швейцер, Мэри Х. (2011). «Гистологическое, химическое и морфологическое исследование« сердца »небольшого позднемелового тескелозавра ». Naturwissenschaften . 98 (3): 203–211. Bibcode : 2011NW ..... 98..203C . DOI : 10.1007 / s00114-010-0760-1 . PMID 21279321 . S2CID 2408562 .  
  38. ^ Чинсами, Анусуя; и Хиллениус, Виллем Дж. (2004). «Физиология неавианских динозавров». Динозаврия , 2-е изд. 643–659.
  39. ^ Карпентер, Кеннет ; Брейтаупт, Брент Х. (1986). «Последние меловые появления нодозавридных анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia) в западной части Северной Америки и постепенное исчезновение динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (3): 251–257. DOI : 10.1080 / 02724634.1986.10011619 .
  40. ^ * Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П., и Токс, Л., 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихт) до нижнего эоцена в бассейне Денвер, штат Колорадо. В К. Р. Джонсоне, Р. Г. Рейнольдсе и М. Л. Рейнольдсе (редакторы), Палеонтология и стратиграфия ларамидных пластов в бассейне Денвера, Pt. II., Геология Скалистых гор 38: 1-27.
  41. ^ Сахни, Ашок (1972). «Фауна позвоночных формации Джудит-Ривер, Монтана» (бесплатный PDF-файл, возможно, не загружается) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 147 : 321–412. http://hdl.handle.net/2246/1099 . Проверено 10 марта 2007 .
  42. ^ Triebold Палеонтология, Inc. "тесцелозавры" . Проверено 1 июня 2016 .
  43. ^ Пирсон, Дин А .; Шефер, Терри; Джонсон, Кирк Р .; Николс, Дуглас Дж .; и Хантер, Джон П. (2002). «Биостратиграфия позвоночных формации Хелл-Крик на юго-западе Северной Дакоты и северо-западе Южной Дакоты». Формация Хелл-Крик и граница мелового и третичного периода на северных Великих равнинах: комплексная континентальная летопись конца мелового периода. 145–167.
  44. ^ a b Lyson, Tyler R .; Лонгрич, Николас Р. (2011). «Пространственное разделение ниши у динозавров позднего мела (маастрихт) Северной Америки» . Труды Королевского общества B . 278 (1709): 1158–1164. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1444 . PMC 3049066 . PMID 20943689 .  
  45. ^ Карпентер, Кеннет ; и молодой; Д. Брюс (2002). «Позднемеловые динозавры из бассейна Денвера, штат Колорадо». Геология Скалистых гор . 37 (2): 237–254. DOI : 10.2113 / 11 .
  46. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press, Inc., стр. 175–176. ISBN 978-1-55971-038-1.
  47. ^ Weishampel, Дэвид Б .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Лёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, депутат; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров». Динозаврия (2-е место). 517–606.
  48. ^ Бигелоу, Филипп. "Меловые" фауны Адского ручья "; поздний маастрихт" . Проверено 26 января 2007 .
  49. ^ Дерстлер, Крейг (1994). «Динозавры формации Лэнс в восточном Вайоминге». У Нельсона, Джеральда Э. (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. С. 127–146.

Внешние ссылки [ править ]

  • Тесцелозавр в базе данных палеобиологии .
  • Вилло, динозавр с сердцем - официальный сайт Вилло из Музея естественных наук Северной Каролины.