Toxopneustes pileolus , широко известный как цветок ежа , является широко распространенными и часто встречающимися видами из морских ежей из индо-западной части Тихого океана . Он считается очень опасным, так как при прикосновении может нанести чрезвычайно болезненные и значимые с медицинской точки зрения укусы. Он населяет коралловые рифы ,заросли водорослей , а также каменистую или песчаную среду на глубине до 90 м (295 футов). Питается водорослями , мшанками и органическим детритом.
Цветочный еж | |
---|---|
Цветочный еж с Окинавы , Япония | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Суперзаказ: | |
Заказ: | |
Инфразаказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | Т. pileolus |
Биномиальное имя | |
Toxopneustes pileolus ( Ламарк , 1816 г.) | |
Предполагаемый диапазон | |
Синонимы [1] | |
|
Его общее название происходит от его многочисленных и отчетливо похожих на цветы педицеллярий , которые обычно имеют цвет от розовато-белого до желтовато-белого цвета с пурпурной точкой в центре. У него короткие и тупые шипы, хотя они обычно скрыты под педицелляриями. Жесткая «раковина» ( тест ) имеет пестрый темно-красный и серый цвет, хотя в редких случаях может быть от зеленоватого до светло-фиолетового.
Таксономия
Toxopneustes pileolus - один из четырех видов, принадлежащих к роду Toxopneustes . Она принадлежит к семейству Toxopneustidae в порядке Camarodonta . Первоначально он был описан как ЕсЫпиз pileolus на французский натуралист Жан-Батист Ламарк в 1816 году, во второй книге его Histoire Naturelle де Animaux SANS vertèbres серии. Позднее он был использован в качестве типового вида для вновь созданных родов Toxopneustes со стороны швейцарских американской биолог Луи Агасси . [1]
Общее название Toxopneustes буквально означает «ядовитое дыхание», происходящее от греческого τοξικόν [φάρμακον] ( toksikón [phármakon] , «стрела [яд]») и πνευστο p ( pneustos , «дыхание»). Видовое название pileolus означает «шапочка» или «тюбетейка» от латинского pileus , разновидность конической войлочной шапки без полей. В английском языке , Toxopneustes pileolus наиболее широко известный как «цветок ежа». [1] Он также иногда известен под различными другими общими названиями, включая «морской еж-труба», [2] «еж с цветочным наконечником», [3] «морской еж из фетровой шапки», [4] и «морской еж с ядовитым когтем». . [5] В морской ракушке сбора торговли , Toxopneustes pileolus известен как «гриб ежа», из - за их мягкотелые пустые оболочки ( тесты ) , напоминающей шляпку грибов . [6] [7]
Он также известен как tapumiti в самоанском ; [8] тэхэ-тэхэ бату в Синаме и Таусуге ; [9] раппа-уни (ラ ッ パ ウ ニ) или докугадзе (毒ガ ゼ) на японском языке ; [1] [10] и lǎbā dú jí hǎi dǎn (喇叭 毒 棘 海膽) на китайском языке . [11]
Описание
Цветочные ежи - относительно крупные морские ежи. Они могут достигать максимального диаметра от 15 до 20 см (от 6 до 8 дюймов). [12] [13]
Как и у большинства иглокожих , тело взрослых цветочных ежей разделено на идентичные сегменты вокруг центральной оси в количестве, кратном пяти ( пятикратная симметрия ). Жесткая «оболочка» ( тест ) имеет пять межмбулакральных сегментов, разделенных друг от друга пятью амбулакральными сегментами, каждый из которых состоит из более мелких регулярно сцепляющихся пластинок. У живых людей он покрыт тонким слоем кожи. Раковина разнообразна по окраске, обычно темно-красная и серая, хотя есть редкие экземпляры зеленой и бледно-пурпурной. [14] [15] [16] Каждый амбулакральный сегмент украшен большим пурпурным зигзагообразным узором, проходящим по его длине. [14]
Из канавок по обе стороны каждого амбулакрального сегмента выходят два ряда трубчатых ножек (всего десять рядов). Ноги трубки по отдельности состоят из тонкой мускульной ножки (подиума), на конце которой находится небольшая присоска (ампула). Рот расположен в центре нижней (оральной) поверхности теста. Он окружен кольцом из маленьких пластинок, покрытых более мягкой тканью, известной как перистом . В перистом встроены пять известковых «зубов», вместе известных как фонарь Аристотеля . Они используются для измельчения корма цветочного ежа. Анус расположен на верхней (аборальной) поверхности теста, прямо напротив рта. Как и рот, он окружен кольцом из небольших пластинок, известных как перипрокт . Анальное отверстие окружают пять отверстий меньшего размера (генитальные поры), которые напрямую связаны с гонадами внутри полости тела. [14] [15]
Наиболее заметной особенностью цветочных ежей являются их педицеллярии (цепкие придатки на стебле). Цветочные ежи обладают четырьмя типами педицеллярий, различающихся по форме и функциям, но только два из них многочисленны. Первый тип - офицефальные педицеллярии. Они напоминают трубчатые ножки, за исключением того, что заканчиваются тремя маленькими когтями (называемыми клапанами), а не присосками. Они используются для защиты поверхности тела от водорослей, корковых организмов и нежелательного мусора. [16] [17] [18] [19]
Второй тип - шаровидные педицеллярии, внешне напоминающие цветы (отсюда и его общее название). [21] Они более специализированы и используются для защиты от хищников и более крупных эктопаразитов . Шаровидные педицеллярии также оканчиваются трехстворчатым когтеобразным хватательным придатком, как и у глазничных педицеллярий, но они намного крупнее. [19] [22] Клапаны соединены друг с другом характерной круглой мембраной диаметром от 4 до 5 мм (от 0,16 до 0,20 дюйма). Они от розовато-белого до желтовато-белого цвета с пурпурной точкой в центре и ярким белым ободком. [14] [19] Каждый клапан заканчивается острым, похожим на клык концом, способным проникать в кожу человека. [18] [23] [24] В основании клапанов находятся ядовитые железы. [19] [25] Некоторые авторы далее подразделяют шаровидные педицеллярии на два подтипа в зависимости от размера - педицеллярии трубы и гигантские педицеллярии. [21] Два других типа педицеллярий - трехзубые и трехзубые - встречаются редко или ограничиваются только определенными участками теста. [16]
Относительно тупые колючки довольно короткие и обычно скрыты под цветковидными педицелляриями. Они могут быть белого, розового, желтого, светло-зеленого и пурпурного цвета с более светлыми кончиками. [14] [15]
Другие представители рода Toxopneustes похожи по внешнему виду и могут быть ошибочно приняты за цветочных ежей. Toxopneustes roseus можно отличить по однородной окраске их панцирей в розовый, коричневый или фиолетовый цвет. Он также ограничен восточной частью Тихого океана и поэтому не встречается вместе с цветочными ежами. Toxopneustes elegans , который встречается только в Японии , отличается наличием характерной темной полосы чуть ниже кончиков шипов. Toxopneustes maculatus - очень редкий вид, известный только по экземплярам с Реюньона , острова Рождества и атолла Пальмира . Его можно отличить по ярко-фиолетовой окраске внизу и по полосе в середине их тестов. [15]
Распространение и среда обитания
Цветочные ежи широко распространены и обычны в тропической зоне Индо-Западной части Тихого океана . [12] Их можно найти к северу от Окинавы , Япония , до Тасмании , Австралия, на юге; [17] [26] и к западу от Красного моря и восточноафриканского побережья [1] до Раратонги на островах Кука на востоке. [27]
Они встречаются среди коралловых рифов , коралловых обломков, камней, песка и водорослей на глубине от 0 до 90 м (от 0 до 295 футов) от поверхности воды. [12] [28] Иногда они могут частично погрузиться в субстрат. [17]
Экология и поведение
Диета
Цветочные ежи питаются водорослями , мшанками и органическим детритом. [26] [29]
Хищники
У цветочных ежей мало хищников. [17] Известно, что они токсичны для рыб. Одним из немногих организмов, способных поедать цветочных ежей без видимых побочных эффектов, является хищный кораллиморф Paracorynactis hoplites . Однако неизвестно, являются ли цветочные ежи его естественной добычей. [30]
Ассоциированные виды
В синантропной alpheid креветки Athanas areteformis , иногда можно найти живые среди колючек цветочных ежей (а также закапывания ежей и коллекторные ежи ). [31] В кишечнике цветочных ежей могут также служить в качестве места обитания для синантропного червя Syndesmis longicanalis . [32]
Цветочные ежи являются общими хозяевами зебры краба , Zebrida adamsii . Эти крошечные крабы - облигатные симбионты морских ежей. Они цепляются за шипы на внешней поверхности теста морского ежа, используя свои узкоспециализированные ходячие ноги. Поскольку их способность ходить по субстратам, таким как песок, нарушена, крабы-зебры проводят всю свою бентосную стадию жизни прикрепленными к морским ежам, переключаясь между хозяевами только во время брачного сезона. Обычно только один краб-зебра прикрепляется к отдельному морскому ежу вне сезона спаривания, но более крупные морские ежи могут быть хозяевами для двух (очень редко). Область, в которой они обитают, обычно гладкая; полностью лишены шипов, педицеллярий, трубчатых ножек и даже эпидермиса. Неизвестно, разрушают ли они физически и / или потребляют эти придатки, или используют ли они другие стимулы, чтобы побудить морских ежей-хозяев к аутотомии . Хотя ранее они считались безвредными комменсалами, с тех пор авторы переклассифицировали их как паразитов . В дополнение к видимым внешним повреждениям, исследование 1974 г. также выявило аномальное поведение и окраску инфицированных морских ежей. Они также обладают иммунитетом к яду цветочного ежа. [10] [33] [34]
Размножение
Цветочные ежи раздельнополы (имеют отдельные мужские и женские особи), но определить пол особи только по внешним признакам практически невозможно. Возможный метод - исследование внешних характеристик пор половых органов ( гонопор ). У самцов они обычно короткие, конусообразные и выступают над поверхностью тела; у самок они обычно впалые. Однако это ненадежно, поскольку в 15% случаев могут наблюдаться противоположные характеристики. Все остальные внешние признаки, такие как форма и размер раковин или цвет шипов, неразличимы между двумя полами. [35] Цветочные ежи имеют число хромосом от 2n = 42. [36]
Относительно мало известно о нерестовом поведении цветочных ежей. Как и у других морских ежей, оплодотворение происходит извне. Самцы и самки выпускают свободно плавающие гаметы (яйца и сперму) непосредственно в водные потоки во время массовых нереста. [37] В Окинаве , Япония , исследование 1994 года определило, что сезон нереста цветочных ежей происходит зимой, в то же время, что и у близкородственных и симпатичных Toxopneustes elegans . Он также зарегистрировал возможные естественные гибриды, возникающие в случаях, когда яйца Toxopneustes pileolus оплодотворялись спермой Toxopneustes elegans . [38]
В Тайване , а 2010 исследования наблюдали цветок ежи нерест в мае на 2007 и 2009 Они происходили на весьма сходные условия: во второй половине дня отлива в весеннее половодье сразу после новолуния . Во время нереста особи сбрасывают мусор, который обычно покрывает их тела, прежде чем выпустить свои гаметы в воду. [37] Другое исследование, опубликованное в 2013 году, не обнаружило какой-либо очевидной корреляции между лунными и приливными циклами и массовым нерестовым поведением популяций цветочного ежа на юге Тайваня. Он действительно отметил, что модели нереста оказались неслучайными, с более высокой скоростью нереста в дневное время в определенные дни. Однако исследование было проведено всего за пять месяцев (с апреля по август 2010 г.). [39]
«Прикрывающее» поведение
Цветочные ежи относятся к числу многочисленных видов морских ежей, известных как «ежи-собиратели», названных так потому, что они часто покрывают верхнюю поверхность своего тела мусором из окружающей среды. Такое поведение обычно называют «закрытием» или «нагромождением». [28] [33] [40] Цветочных ежей обычно можно найти почти полностью покрытыми такими объектами, как осколки мертвых кораллов , раковины , водоросли и камни. [17] [41] Они крепко держатся за свои тела с помощью трубчатых ножек и педицеллярий. [37]
Функция такого поведения не совсем понятна. Некоторые авторы считают, что обломки служат балластом , не позволяя им уноситься волнами при кормлении; [37] [42], в то время как другие считают, что они могут действовать как своего рода защита от хищников. [33] Исследование 2007 г. выдвинуло гипотезу, что такое поведение может служить защитой от УФ-излучения в дневное время. [43]
Яд
Биоактивные компоненты
По крайней мере, два активных токсина были очищены из педицеллярного яда цветочных ежей в двух исследованиях. [44] Первый был открыт в 1991 году и назван Контрактин А. Было обнаружено, что он мешает передаче сигналов в нервных окончаниях, а также вызывает гемагглютинацию (скопление красных кровяных телец ). [45] [46] При введении морским свинкам это приводило к сокращению гладких мышц . [47]
Второй, открытый в 1994 году, представляет собой белковый токсин под названием педитоксин. Он состоит из протеина педина и активного педоксина простетической группы . Было обнаружено, что в низких дозах для мышей педоксин приводит к заметно более низким температурам тела, расслаблению мышц , седативному эффекту и анестезиологической коме . В более высоких дозах это приводило к судорогам и смерти. Сам по себе педин не токсичен, но усиливает действие педоксина. В сочетании друг с другом в голопротеин peditoxin, даже низкие дозы приводило к анафилаксии -подобных шока и смерти. [48]
Было показано, что UT841, третий возможный токсин, выделенный в 2001 году, влияет на метаболизм мозга у цыплят. Однако авторы не уверены в том, может ли UT841 действительно быть тем же соединением, что и контрактин A, поскольку оба имеют одинаковую молекулярную массу 18000 Да и почти идентичную N-концевую последовательность . [49]
В дополнение к этим токсинам, лектины также были выделены из яда цветочного ежа. Среди них SUL-I, SUL-II, SUL-IA и SUL-III (SUL означает «лектин морского ежа»). Эти лектины могут быть ценными инструментами для исследования функций клеточных процессов. [50]
Механизм отравления
В отличие от большинства других ядовитых морских ежей, цветочные ежи и родственные им токсопнеустиды не доставляют свой яд через шипы. Вместо этого яд вводится через шаровидные педицеллярии, похожие на цветы. [18] [23] [24] [25] Если не трогать, кончики шаровидных педицеллярий обычно расширяются до круглых чашеобразных форм. У них есть крошечные сенсоры на внутренней поверхности, которые могут обнаруживать угрозы прикосновением и химическими раздражителями. При возбуждении или столкновении с потенциальной угрозой педицеллярии немедленно закрываются и вводят яд. Когти педицеллярий также могут отламываться от стеблей и прилипать к месту контакта, сохраняя способность непрерывно вводить яд в течение нескольких часов. [4] [33] [51] [52]
Считается, что эффективность педицеллярного яда напрямую связана с размером педицеллярий. Таким образом, особи с более крупными шаровидными педицелляриями считаются более опасными, чем особи с более многочисленными, но более мелкими шаровидными педицелляриями. [21]
Воздействие на человека
В 1930 году японский морской биолог Цутому Фудзивара случайно отравил себя семью или восемью цветочными ежами pedicellariae, работая на рыбацкой лодке. Он описал свой опыт в статье, опубликованной в 1935 году: [33] [51] [52]
Цутому Фудзивара (1935). «О ядовитой педицеллярии Toxopneustes pileolus (Lamarck)». Annotationes Zoologicae Japonenses . 15 (1): 62–68.
Поступали сообщения о смертельных случаях в результате отравления цветочного ежа. [53] Одним из таких сообщений было предполагаемое утопление ныряльщика за жемчугом после того, как он потерял сознание в результате случайного контакта с цветочным ежом. [54] [55] [56] Но по-прежнему трудно подтвердить, действительно ли произошли эти инциденты, поскольку до сих пор не было обнаружено никаких документов или деталей смертей. [54] [57]
Тем не менее, цветочные ежи по-прежнему считаются очень опасными. Сильная изнурительная боль от укуса цветочного ежа, усугубленная параличом мышц, проблемами с дыханием, онемением и дезориентацией, может привести к случайному утоплению среди дайверов и пловцов. [4] [18] [58] Цветочный еж был назван «самым опасным морским ежом» в Книге рекордов Гиннеса 2014 года . [59]
Съедобность
Несмотря на то, что они ядовиты, цветочных ежей иногда собирают в Восточной Азии , Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана для получения съедобных гонад . [8] [9] [60] [61] В архипелаге Сулу на Филиппинах и в восточной части Сабаха , Малайзия , цветочные ежи входят в число съедобных морских ежей, используемых народами Сама-Баджау и Таусуг, чтобы сделать традиционный деликатес известным. как оку-оку или кетупат теехе . Его готовят путем дегазации теста и заполнения его клейким рисом и кокосовым молоком перед кипячением. [9]
Другое использование
На Окинаве рыбаки наблюдали многочисленных особей хищной морской звезды-терновника ( Acanthaster planci ), собирающихся вокруг останков внутренних органов цветочных ежей. [62] Последующее исследование, проведенное японскими исследователями в 2001 году, подтвердило, что внутренности цветочных ежей действительно могут привлекать морских звезд с терновым венцом как в аквариумах, так и в экспериментах в открытом море. Соединения аттрактантов были выделены и идентифицированы как арахидоновая кислота и α-линоленовая кислота . Авторы полагают, что это открытие может быть использовано для усиления мер по контролю над популяцией морских звезд тернового венца, которые очень разрушительны для коралловых рифов. [63]
Рекомендации
- ^ а б в г д Андреас Кро (2014). Kroh A, Mooi R (ред.). « Toxopneustes pileolus (Lamarck, 1816)» . Всемирная база данных Echinoidea . Всемирный регистр морских видов . Проверено 22 ноября 2014 года .
- ^ С. Амемия (2002). «Режимы развития и формирование зачатков у морских ежей». В Юкио Ёкота; Валерия Матранга; Зузана Смоленицкая (ред.). Морской еж: от базовой биологии до аквакультуры . CRC Press. п. 37. ISBN 9789058093790.
- ^ «Цветочный еж ( Toxopneustes pileolus )» . ЧТО ТАКОЕ. 2014 . Проверено 22 ноября 2014 года .
- ^ а б в Гордон К. Кук; Алимуддин Зумла (2008). Тропические болезни Мэнсона . Elsevier Health Sciences. п. 586. ISBN. 9780702043321.
- ^ Рокус Греневельд; Санне Рейс (2014). «Иглокожие, морские ежи» . Дивероза . Проверено 22 ноября 2014 года .
- ^ Ричард Хоуи (2005). «Известковые цветы: тесты и поперечные срезы колючек морского ежа» . Микроскопия Великобритания . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ «Морской еж - гриб» . Пакстонские ворота. 2014. Архивировано из оригинального 29 ноября 2014 года . Проверено 22 ноября 2014 года .
- ^ а б Министерство природных ресурсов и окружающей среды (2010 г.). Отчет о состоянии окружающей среды за 2006 год (PDF) . Правительство Самоа.
- ^ а б в Сити Акмар Хадиджа Аб Рахим и Райми Нурхасан (2012). «Съедобные виды морских ежей в Сабах-Уотерс» (PDF) . Бюллетень исследований факультета науки о ресурсах и технологий . 1 : 2–3.
- ^ а б Кацуми Судзуки; Масацунэ Такэда (1974). «О крабе- партенопиде , Zebrida adamsii, о морских ежах из залива Суруга, с особым упором на их паразитические отношения» (PDF) . Вестник Национального музея науки . 17 (4): 286–296.
- ^ « Toxopneustes pileolus (Lamarck, 1816)» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: базовая таксономия GBIF. 1 июля 2013 . Проверено 22 ноября 2014 года .
- ^ а б в MLD Palomares; D. Pauly., Eds. (2014). « Toxopneustes pileolus (Lamarck, 1816)» . SeaLifeBase. Архивировано из оригинального 29 ноября 2014 года . Проверено 22 ноября 2014 года .
- ^ «Цветочный еж ( Toxopneustes pileolus )» . Музей острова Лорд-Хау . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ а б в г д Фредерик Дукарм (2014). « Toxopneustes pileolus - Краткое содержание» . Энциклопедия жизни . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ а б в г Хуберт Лайман Кларк (1925). Каталог современных морских ежей (Echinoidea) в коллекции Британского музея (естественная история) . Издательство Оксфордского университета. С. 122–123.
- ^ а б в Александр Агассис; Хуберт Лайман Кларк (1912). «Гавайские и другие тихоокеанские Echini: Pedinidae, Phymosomatidae, Stomopneustidae, Echinidae, Temnopleuridae, Strongylocentrotidae и Echinometridae» . Воспоминания из Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 34 (4): 207–383. DOI : 10.5962 / bhl.title.3820 .
- ^ а б в г д Энциклопедия морских животных (2014). «Цветочный еж Toxopneustes pileolus » . Океана. Архивировано из оригинального 29 ноября 2014 года . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ а б в г «Цветочный еж чертовски укусил ...» Пункт назначения - Акваланг . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ а б в г Саймон Э. Коппард; Андреас Крох; Эндрю Б. Смит (2010). «Эволюция педицеллярий у ехиноидов: гонка вооружений против вредителей и паразитов» (PDF) . Acta Zoologica . 20 (2): 1–24. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2010.00487.x .
- ^ Александр Агассис (1872 г.). Доработка Echini . Иллюстрированный каталог Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа. Издательство Кембриджского университета.
- ^ а б в Х. Накагава; Т. Хашимото; Х. Хаяси; М. Шинохара; К. Охура; Э. Тачикава; Т. Кашимото (1996). Выделение нового лектина из шаровидных педицеллярий морского ежа Toxopneustes pileolus. Успехи экспериментальной медицины и биологии . 391 . С. 213–223. DOI : 10.1007 / 978-1-4613-0361-9_14 . ISBN 978-1-4613-8016-0. PMID 8726059 .
- ^ Оле Теодор Йенсен Мортенсен (1903). Датская экспедиция в Ингольф Том IV Часть 1 . Х. Хагеруп. п. 135–136.
- ^ а б Кодзуэ Эдо (2014). Исследование лектина педицеллярного яда морского ежа Toxopneustes pileolus на побережье префектуры Токусима, Япония (PDF) . Высшая школа интегрированных искусств и наук Университета Токусима. Архивировано из оригинального (PDF) 29 ноября 2014 года . Проверено 23 ноября 2014 .
- ^ а б Рональд Л. Шимек (1997). «Нет причин быть бесхребетным» . Reefs.org. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ а б Педро Нуньо Феррейра. «Когда красота превращается в чудовище, и ад разрывается в системе рифов» . Журнал «Рифы». Архивировано из оригинального 29 ноября 2014 года . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ а б Эндрю Тревор-Джонс (2008). « Toxopneustes pileolus » . Сайт морского аквариума ATJ . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ Джеральд МакКормак (2007). " Toxopneustes pileolus Цветочный еж" . База данных о биоразнообразии Островов Кука, версия 2007.2. Фонд природного наследия Островов Кука . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ а б М. де Бир (1990). «Распределение обычных морских ежей (Echinodermata: Echinoidea) на шельфе Спермонд, юго-запад Сулавеси (Индонезия)». В К. Де Риддере; П. Дюбуа; М.-К. Лахайе; М. Жангу (ред.). Иглокожие исследования . CRC Press. С. 165–169. ISBN 9789061911418.
- ^ Боб Гоэманс (2012). « Toxopneustes pileolus » . Соляной уголок . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ Артур Р. Бос; Бенджамин Мюллер; Гирли С. Гуманао (2011). «Биология питания и симбиотические отношения кораллиморфных гоплитов Paracorynactis (Anthozoa: Hexacorallia)» (PDF) . Бюллетень зоологии Raffles . 59 (2): 245–250.
- ^ Андреас Кро (2014). Kroh A, Mooi R (ред.). « Echinometra mathaei (Blainville, 1825)» . Всемирная база данных Echinoidea . Всемирный регистр морских видов . Проверено 22 ноября 2014 года .
- ^ Йозеф Б. Моенс; Эльс Э. Мартенс; Эрнест Р. Шокерт (1994). « Syndesmis longicanalis sp. Nov., Умагиллид-турбеллярия (Platyhelminthes) из ехиноидов с побережья Кении» (PDF) . Бельгийский зоологический журнал . 124 (2): 105–114.
- ^ а б в г д Кристофер Ма (4 февраля 2014 г.). "Все, что мы знаем о самом ядовитом морском еже в мире Toxopneustes, умещается в этом сообщении в блоге!" . Эхиноблог . Проверено 22 ноября 2014 года .
- ^ Ясунобу Янагисава; Акира Хамаиси (1986). «Приобретение помощника одиночным крабом Zebrida adamsii , симбионтом морского ежа». Журнал этологии . 4 (2): 153–162. DOI : 10.1007 / BF02348117 . S2CID 22908082 .
- ^ Ютака Тахара; Минору Окада; Наомаса Кобаяши (1958). «Вторичные половые признаки у японских морских ежей» (PDF) . Публикации Морской биологической лаборатории Сето . 7 (1): 165–172. DOI : 10.5134 / 174596 .
- ^ Т. Уэхара; М. Шингаки; К. Тайра; Ю. Аракаки; Х. Накатоми (1991). «Хромосомные исследования одиннадцати окинавских видов морских ежей, с особым упором на четыре вида индо-тихоокеанских эхинометр ». В Т. Янагисаве; И. Ясумасу; К. Огуро; Н. Сузуки; Т. Мотокава (ред.). Биология иглокожие: Труды 7 - й Международной конференции иглокожего, Япония (Atami) девятая - 14 сентября 1990 года . CRC Press. С. 119–129. ISBN 9789054100102.
- ^ а б в г Энди Чен; Керье Сунг (2010). « » Поведение Обретение «на нерест из трубы морского ежа Toxopneustes pileolus » (PDF) . Зоологические исследования . 49 (1): 9.
- ^ К. Фукути; Т. Уэхара (1994). «Гибридизация между видами морских ежей Toxopneustes elegans и Toxopneustes pileolus ». В Бруно Давиде; Ален Гий; Жан-Пьер Фераль; Мишель Ру (ред.). Иглокожие сквозь время . CRC Press. п. 669. ISBN. 9789054105145.
- ^ Ши-цзе Линь (2013). Есть ли лунные образцы освобождения гамет в двух морских ежей ( Toxopneustes pileolus и Tripneustes gratilla )? (Магистр наук). Институт морской биологии Национального университета Сунь-Ятсена.
- ^ Ясунобу Янагисава (1972). «Предварительные наблюдения за так называемым кучным поведением морского ежа, Hemicentrotus pulcherrimus (A. Agassiz)» (PDF) . Публикации Морской биологической лаборатории Сето . 9 (6): 431–435.
- ^ Питер Фрэнсис; и др., ред. (2014). Океан: полное наглядное руководство . Дорлинг Киндерсли. п. 310. ISBN 9781465436207.
- ^ Д. У. Джеймс (2000). «Диета, движение и укрывистое поведение морского ежа Toxopneustes roseus в родолитах в Калифорнийском заливе, Мексика». Морская биология . 137 (5–6): 913–923. DOI : 10.1007 / s002270000423 . S2CID 83820817 .
- ^ Джессика Э. Сигг; Карена М. Ллойд-Найт; Жан Гири Боал (2007). «УФ-излучение влияет на поведение покрова у ежа Lytechinus variegatus ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 87 (5): 1257–1261. DOI : 10.1017 / s0025315407055865 .
- ^ Юкио Ёкота (2005). «Биоресурсы иглокожих» . В Валерии Матранге (ред.). Иглокожие . Springer Science & Business Media. п. 257. ISBN. 9783540244028.
- ^ Аарон Сьюэлл (сентябрь 2007 г.). «Особая статья: токсины, яды и ингибирующие химические вещества в морских организмах» . Продвинутый аквариумист Том IV. CoralScience.org. Архивировано из оригинального 29 ноября 2014 года . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ Рэнди Холмс-Фарли (2008). «Морские ежи: химическая перспектива» . Рифкинг . Проверено 23 ноября 2014 года .
- ^ Х. Накагава; В Вт; А. Кимура (1991). «Очистка и характеристика Контрактина А из педицеллярного яда морского ежа Toxopneustes pileolus ». Архивы биохимии и биофизики . 284 (2): 279–284. DOI : 10.1016 / 0003-9861 (91) 90296-u . PMID 1989511 .
- ^ С. Кувабара (1994). «Очистка и свойства педитоксина и структура его простетической группы, педоксина, из морского ежа Toxopneustes pileolus (Lamarck)». Журнал биологической химии . 269 (43): 26734–26738. PMID 7929407 .
- ^ Ю. Чжан; Дж. Абэ; А. Сиддик; Х. Накагава; С. Хонда; Т. Вада; С. Ичида (2001). «UT841, очищенный из яда морского ежа ( Toxopneustes pileolus ), ингибирует зависящее от времени поглощение 45 Ca 2+ сырой фракцией синаптосом из головного мозга цыплят». Токсикон . 39 (8): 1223–1229. DOI : 10.1016 / s0041-0101 (00) 00267-1 . PMID 11306134 .
- ^ Хитоми Сакаи; Кодзуэ Эдо; Хидеюки Накагава; Мицуко Шинохара; Рие Нисиитсуцудзи; Киёси Охура (2013). «Выделение и частичная характеристика в L-рамнозы-связывающий лектин из globiferous педицеллярий из toxopneustid морского ежа, Toxopneustes pileolus » (PDF) . Международные водные исследования . 5 (12): 1–10.
- ^ а б Брюс В. Холстед (2013). «Ядовитые иглокожие и аннелиды». В Вольфганге Бюхерле; Элеонора Э. Бакли (ред.). Ядовитые животные и их яды: Том III - Ядовитые беспозвоночные . Academic Press, Inc., стр. 427–431. ISBN 9781483262895.
- ^ а б Цутому Фудзивара (1935). «О ядовитой педицеллярии Toxopneustes pileolus (Lamarck)». Annotationes Zoologicae Japonenses . 15 (1): 62–68.
- ^ Фредерик В. Оэме; Дэниел Э. Кейлер (2007). «Токсины растений и животных». В А. Уоллес Хейс (ред.). Принципы и методы токсикологии, пятое издание . CRC Press. п. 1012. ISBN 9780849337789.
- ^ а б Джон А. Уильямсон; Джозеф У. Бернетт; Питер Дж. Феннер; Джеки Ф. Рифкин (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: медико-биологический справочник . UNSW Press. п. 322. ISBN. 9780868402796.
- ^ Скотт А. Галлахер. "Клиническая презентация отравления иглокожими" . Medscape . Проверено 22 ноября 2014 года .
- ^ Элизабет Митчелл; Рон Медзон (2005). Введение в неотложную медицину . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 513. ISBN 9780781732000.
- ^ Всемирная организация здравоохранения (2003 г.). «Опасные водные организмы» (PDF) . Руководство по безопасной рекреационной водной среде. Том 1: Прибрежные и пресные воды . Всемирная организация здоровья. п. 184. ISBN 978-9241545808.
- ^ Уильям Дж. Даль; Питер Джебсон; Дин С. Луи (2010). «Травмы руки морского ежа: история болезни и обзор литературы» . Ортопедический журнал Айовы . 30 : 153–156. PMC 2958287 . PMID 21045988 .
- ^ Крейг Глендей, изд. (2014). Книга рекордов Гиннеса 2014 . Петух. п. 30. ISBN 9780553390551.
- ^ Такаси Токиока (1963). «Предполагаемое влияние холода зимы 1962–63 гг. На приливную фауну в окрестностях Сето» (PDF) . Публикации Морской биологической лаборатории Сето . 11 (2): 415–424. DOI : 10.5134 / 175332 .
- ^ Ших-Мин Чао; Банг-Чин Чен (2012). «Высокая плотность цветок ежа, Toxopneustes pileolus , в Houbihu Лагуны, Южный Тайвань». Platax . 9 : 77–81. DOI : 10,29926 / PLATAX.201212.0006 .
- ^ Дайсуке Уэмура (2010). «Исследовательские исследования биологически активных природных продуктов с акцентом на биологические явления» . Труды Японской академии, серия B: Физические и биологические науки . 86 (3): 190–201. DOI : 10,2183 / pjab.86.190 . PMC 3417845 . PMID 20228620 .
- ^ Тошиаки Теруя; Киётакэ Суэнага; Томоюки Кояма; Йошикацу Накано; Дайсуке Уэмура (2001). «Арахидоновая кислота и α-линоленовая кислота, питающие аттрактанты морской звезды Acanthaster planci из морского ежа Toxopneustes pileolus ». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 266 (2): 123–134. DOI : 10.1016 / S0022-0981 (01) 00337-9 .
Внешние ссылки
- Кристофер Ма (4 февраля 2014 г.). "Все, что мы знаем о самом ядовитом морском еже в мире Toxopneustes, умещается в этом сообщении в блоге!" . Эхиноблог.
- Видео живого цветочного ежа в естественной среде обитания (YouTube)
- Видео живого цветочного ежа в неволе (YouTube)
- Видео цветочного ежа с крабом-зеброй (YouTube)
- Фотографии Toxopneustes pileolus на Sealife Коллекции