Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Транскриптомный это совокупность всех РНК - транскриптов, включая кодирование и некодирующих , в индивидуальной или популяции клеток . Этот термин также может иногда использоваться для обозначения всех РНК или только мРНК , в зависимости от конкретного эксперимента. Термин транскриптом представляет собой набор слов транскрипт и геном ; это связано с процессом производства транскриптов во время биологического процесса транскрипции .

Ранние этапы аннотации транскриптомов начались с публикаций библиотек кДНК в 1980-х годах. Впоследствии появление высокопроизводительной технологии привело к появлению более быстрых и эффективных способов получения данных о транскриптоме. Для изучения транскриптома используются два биологических метода, а именно ДНК-микрочип , метод на основе гибридизации и RNA-seq , подход, основанный на последовательностях. [1] RNA-seq - предпочтительный метод и доминирующий метод транскриптомики с 2010-х годов. Транскриптомика отдельной клетки позволяет отслеживать изменения транскрипта во времени в отдельных клетках.

Данные, полученные с помощью транскриптома, используются в исследованиях для понимания таких процессов, как клеточная дифференциация , канцерогенез , регуляция транскрипции и открытие биомаркеров . Данные, полученные транскриптомом, также находят применение в установлении филогенетических отношений в процессе эволюции и при оплодотворении in vitro . Транскриптом тесно связан с другими областями биологических исследований; он комплементарен протеому и метаболом и включает трансатом ,ExoME , meiome и thanatotranscriptome , которые можно рассматривать как OME полей изучения типов специфических транскриптов РНК. Существует множество общедоступных баз данных транскриптомов.

Этимология и история [ править ]

Слово транскриптом представляет собой набор слов транскрипт и геном . Он появился вместе с другими неологизмами, образованными с использованием суффиксов -ome и -omics для обозначения всех исследований, проводимых в масштабе всего генома в областях наук о жизни и технологий. Таким образом, транскриптом и транскриптомика были одними из первых слов, появившихся вместе с геномом и протеомом. [2] Первое исследование, в котором представлен случай коллекции библиотеки кДНК для мРНК шелкопряда, было опубликовано в 1979 году. [3]Первое плодотворное исследование, в котором упоминается и исследуется транскриптом организма, было опубликовано в 1997 году, и в нем было описано 60 633 транскрипта, экспрессируемых в S. cerevisiae, с использованием серийного анализа экспрессии генов (SAGE). [4] С развитием технологий высокой пропускной способности и биоинформатики и последующим увеличением вычислительной мощности стало все более эффективным и простым способом характеризовать и анализировать огромные объемы данных. [2] Попытки охарактеризовать транскриптом стали более заметными с появлением автоматизированного секвенирования ДНК в 1980-х годах. [5] В течение 1990-х годов для идентификации генов и их фрагментов использовалось секвенирование меток экспрессии .[6] За этим последовали такие методы, как последовательный анализ экспрессии генов (SAGE), кэп-анализ экспрессии генов (CAGE) и массовое параллельное секвенирование сигнатур (MPSS).

Транскрипция [ править ]

Смотрите также: Транскрипция (биология)

Транскриптом охватывает все транскрипты рибонуклеиновой кислоты (РНК), присутствующие в данном организме или экспериментальном образце. [7] РНК является основным носителем генетической информации, которая отвечает за процесс преобразования ДНК в фенотип организма. Ген может дать начало одноцепочечной информационной РНК (мРНК) посредством молекулярного процесса, известного как транскрипция ; эта мРНК комплементарна цепи ДНК, из которой она произошла. [5] Фермент РНК-полимераза II присоединяется к цепи ДНК-матрицы и катализирует добавление рибонуклеотидов к 3'-концу растущей последовательности транскрипта мРНК. [8]

Чтобы запустить свою функцию, РНК-полимераза II должна распознавать промоторную последовательность , расположенную выше (5 ') от гена. У эукариот этот процесс опосредуется факторами транскрипции , в первую очередь фактором транскрипции II D (TFIID), который распознает TATA-бокс и помогает позиционировать РНК-полимеразу в соответствующем стартовом сайте. Для завершения продукции РНК-транскрипта терминация обычно происходит на расстоянии нескольких сотен нуклеотидов от последовательности терминации и происходит расщепление. [8] Этот процесс происходит в ядре клетки вместе с процессингом РНК, с помощью которого молекулы мРНК блокируются ,сплайсированы и полиаденилированы для повышения их стабильности перед последующим попаданием в цитоплазму. МРНК дает начало белкам в процессе трансляции , происходящей в рибосомах .

Типы транскриптов РНК [ править ]

В соответствии с центральной догмой молекулярной биологии транскриптом изначально охватывал только транскрипты мРНК, кодирующие белок. Тем не менее существует несколько подтипов РНК с различными функциями. Многие транскрипты РНК не кодируют белок или выполняют различные регуляторные функции в процессе транскрипции и трансляции генов. Типы РНК, которые не попадают в рамки центральной догмы молекулярной биологии, - это некодирующие РНК, которые можно разделить на две группы: длинные некодирующие РНК и короткие некодирующие РНК.

Длинная некодирующая РНК включает все транскрипты некодирующей РНК, длина которых превышает 200 нуклеотидов. Члены этой группы составляют самую большую часть некодирующего транскриптома. Короткая некодирующая РНК включает следующих членов:

    • Переносная РНК (тРНК)
    • микро - РНК (миРНК): 19-24 нуклеотидов (нт) длинные. МикроРНК повышают или понижают уровни экспрессии мРНК в процессе РНК-интерференции на посттранскрипционном уровне. [2]
    • малая интерферирующая РНК (миРНК): 20-24 н.
    • малая ядрышковая РНК (мяРНК)
    • Piwi-взаимодействующая РНК (пиРНК): 24-31 н. Они взаимодействуют с белками Piwi семейства Argonaute и выполняют функцию нацеливания и расщепления транспозонов . [9]
    • энхансерная РНК (эРНК) [2]

Объем исследования [ править ]

В геноме человека около 5% всех генов транскрибируются в РНК. [7] Транскриптом состоит из кодирующей мРНК, которая составляет около 1-4% от ее полноты, и некодирующих РНК, которые составляют остальную часть генома и не образуют белков. [10] [11] Число последовательностей, не кодирующих белок, увеличивается у более сложных организмов. [12]

Несколько факторов затрудняют установление содержания транскриптома. К ним , среди прочего, относятся альтернативный сплайсинг , редактирование РНК и альтернативная транскрипция. [12] Кроме того, методы транскриптома способны улавливать транскрипцию, происходящую в образце в определенный момент времени, хотя содержание транскриптома может изменяться во время дифференцировки. [5]Основными целями транскриптомики являются следующие: «каталогизация всех видов транскриптов, включая мРНК, некодирующие РНК и малые РНК; определение структуры транскрипции генов с точки зрения их стартовых сайтов, 5 'и 3' концов, сплайсинг паттерны и другие посттранскрипционные модификации, а также для количественной оценки изменения уровней экспрессии каждого транскрипта во время развития и в различных условиях ». [1]

Термин может применяться к общему набору транскриптов в данном организме или к конкретному подмножеству транскриптов, присутствующих в конкретном типе клеток. В отличие от генома , который примерно фиксирован для данной клеточной линии (за исключением мутаций ), транскриптом может изменяться в зависимости от внешних условий окружающей среды. Поскольку он включает в себя все транскрипты мРНК в клетке, транскриптом отражает гены , которые активно экспрессируются в любой момент времени, за исключением явлений деградации мРНК, таких как ослабление транскрипции . Изучение транскриптомики (включая профилирование экспрессии ,анализ вариантов сплайсинга и т. д.), исследует уровень экспрессии РНК в данной популяции клеток, часто сосредотачиваясь на мРНК, но иногда включая другие, такие как тРНК и мРНК.

Способы строительства [ править ]

Основная статья: Технологии транскриптомики

Транскриптомика - это количественная наука, которая включает в себя назначение списка строк («прочтений») объекту («транскриптов» в геноме). Для расчета силы экспрессии подсчитывается плотность считываний, соответствующих каждому объекту. [13] Первоначально транскриптомы были проанализированы и изучены с использованием библиотек экспрессируемых тегов последовательностей и серийного и кэп-анализа экспрессии генов (SAGE).

В настоящее время два основных метода транскриптомики включают ДНК-микрочипы и RNA-Seq . Оба метода требуют выделения РНК с помощью методов экстракции РНК с последующим ее отделением от других клеточных компонентов и обогащением мРНК. [14] [15]

Существует два основных метода определения последовательностей транскриптомов. Один подход отображает последовательность считывания на эталонный геном либо самого организма (чей транскриптом изучается), либо близкородственного вида. Другой подход, сборка транскриптомов de novo , использует программное обеспечение для вывода транскриптов непосредственно из считывания коротких последовательностей и используется в организмах с геномами, которые не секвенированы. [16]

Микромассивы ДНК [ править ]

Основная статья: ДНК-микрочип
ДНК-микрочип, используемый для обнаружения экспрессии генов в образцах человека ( слева ) и мыши ( справа )

Первые исследования транскриптома были основаны на методах микроматриц (также известных как ДНК-чипы). Микроматрицы состоят из тонких стеклянных слоев с пятнами, на которых расположены олигонуклеотиды , известные как «зонды»; каждое пятно содержит известную последовательность ДНК. [17]

При выполнении микроматричного анализа мРНК собирают из контрольного и экспериментального образцов, последний обычно представляет заболевание. Интересующая РНК преобразуется в кДНК для повышения ее стабильности и маркируется флуорофорами двух цветов, обычно зеленого и красного для двух групп. КДНК наносится на поверхность микрочипа, где она гибридизуется с олигонуклеотидами на чипе, и для сканирования используется лазер. Интенсивность флуоресценции на каждом пятне микроматрицы соответствует уровню экспрессии гена, и на основании цвета выбранных флуорофоров можно определить, какой из образцов демонстрирует более высокие уровни интересующей мРНК. [6]

Один микрочип обычно содержит достаточно олигонуклеотидов, чтобы представить все известные гены; однако данные, полученные с помощью микрочипов, не дают информации о неизвестных генах. В течение 2010-х годов микроматрицы были почти полностью заменены методами следующего поколения, основанными на секвенировании ДНК.

Секвенирование РНК [ править ]

Основная статья: RNA-Seq

Секвенирование РНК - это технология секвенирования нового поколения ; как таковой требуется только небольшое количество РНК и никаких предварительных знаний о геноме. [2] Он позволяет проводить как качественный, так и количественный анализ транскриптов РНК, первый из которых позволяет обнаруживать новые транскрипты, а второй позволяет измерить относительные количества транскриптов в образце. [9]

Три основных этапа секвенирования транскриптомов любых биологических образцов включают очистку РНК, синтез библиотеки РНК или кДНК и секвенирование библиотеки. [9] Процесс очистки РНК отличается для коротких и длинных РНК. [9] За этим этапом обычно следует оценка качества РНК с целью избежать загрязнения, такого как ДНК, или технических загрязнений, связанных с обработкой образцов. Качество РНК измеряется с помощью УФ-спектрометрии с пиком поглощения 260 нм. [18] Целостность РНК также можно проанализировать количественно, сравнивая соотношение и интенсивность 28S РНК к 18S РНК, указанную в шкале числа целостности РНК (RIN). [18]Поскольку мРНК представляет собой интересующий вид и составляет только 3% от ее общего содержания, образец РНК следует обработать для удаления рРНК и тРНК и тканеспецифичных транскриптов РНК. [18]

Этап подготовки библиотеки с целью получения коротких фрагментов кДНК начинается с фрагментации РНК до транскриптов длиной от 50 до 300 пар оснований . Фрагментация может быть ферментативной ( эндонуклеазы РНК ), химической (буфер из тризмагниевой соли, химический гидролиз ) или механической ( обработка ультразвуком , распыление). [19] Для преобразования матриц РНК в кДНК используется обратная транскрипция, и для этого можно использовать три метода прайминга, включая oligo-DT, с использованием случайных праймеров или лигирования специальных адаптерных олигонуклеотидов.

Транскриптомика одной клетки [ править ]

Основная статья: Транскриптомика одиночных клеток

Транскрипцию также можно изучать на уровне отдельных клеток с помощью транскриптомики отдельной клетки . Секвенирование одноклеточной РНК (scRNA-seq) - это недавно разработанный метод, который позволяет анализировать транскриптом отдельных клеток. При одноклеточной транскриптомике также принимаются во внимание субпопуляции типов клеток, которые составляют интересующую ткань. [20] Этот подход позволяет определить, связаны ли изменения в экспериментальных образцах с фенотипическими клеточными изменениями, а не с пролиферацией, при которой определенный тип клеток может быть сверхэкспрессирован в образце. [21] Кроме того, при оценке клеточного развития через дифференцировкупрофили средней экспрессии могут упорядочивать клетки только по времени, а не по стадиям развития, и, следовательно, не могут показать тенденции в уровнях экспрессии генов, специфичные для определенных стадий. [22] Одноклеточные транскриптомные методы использовались для характеристики популяций редких клеток, таких как циркулирующие опухолевые клетки , раковые стволовые клетки в солидных опухолях и эмбриональные стволовые клетки (ESC) в бластоцистах млекопитающих . [23]

Хотя стандартизированных методов транскриптомики одиночных клеток не существует, необходимо предпринять несколько шагов. Первый шаг включает в себя изоляцию ячеек, которая может быть выполнена с использованием методов низкой и высокой пропускной способности. За этим следует стадия кПЦР, а затем одноклеточная RNAseq, на которой интересующая РНК превращается в кДНК. Новейшие разработки в одноклеточной транскриптомике позволяют сохранять тканевую и субклеточную локализацию посредством криосрезов тонких срезов тканей и секвенирования транскриптома в каждом срезе. Другой метод позволяет визуализировать отдельные транскрипты под микроскопом, сохраняя при этом пространственную информацию каждой отдельной клетки, в которой они экспрессируются. [23]

Анализ [ править ]

Был создан и аннотирован ряд баз данных транскриптомов, специфичных для организмов, чтобы помочь в идентификации генов, которые по-разному экспрессируются в разных популяциях клеток.

RNA-seq появляется (2013 г.) как метод выбора для измерения транскриптомов организмов, хотя старая техника ДНК-микрочипов все еще используется. [1] RNA-seq измеряет транскрипцию определенного гена путем преобразования длинных РНК в библиотеку фрагментов кДНК . Затем фрагменты кДНК секвенируют с использованием технологии высокопроизводительного секвенирования и выравнивают по эталонному геному или транскриптому, который затем используется для создания профиля экспрессии генов. [1]

Приложения [ править ]

Млекопитающие [ править ]

Транскриптомы стволовых и раковых клеток представляют особый интерес для исследователей, которые стремятся понять процессы клеточной дифференциации и канцерогенеза . Трубопровод с помощью РНК-Seq или генных данных массива может быть использован для отслеживания генетических изменений , происходящих в стволовых и предшественников клеток и требует , по меньшей мере три независимых экспрессии генов данных из первого типа клеток и зрелые клетки. [24]

Анализ Транскрипта человеческих ооцитов и эмбрионов используются , чтобы понять молекулярные механизмы и сигнальные пути , контролирующие ранний эмбриональное развитие, и теоретически может быть мощным инструментом в создании правильного выбора эмбриона в экстракорпоральном оплодотворении . [ необходима цитата ] Анализ содержания транскриптомов плаценты в первом триместре беременности при экстракорпоральном оплодотворении и переносе эмбриона (IVT-ET) выявил различия в генетической экспрессии, которые связаны с более высокой частотой неблагоприятных перинатальных исходов. Такое понимание можно использовать для оптимизации практики. [25]Анализ транскриптома также может использоваться для оптимизации криоконсервации ооцитов за счет снижения травм, связанных с этим процессом. [26]

Транскриптомика - это новая и постоянно развивающаяся область открытия биомаркеров для использования при оценке безопасности лекарств или оценке химического риска . [27]

Транскриптомы также могут использоваться для вывода филогенетических взаимоотношений между людьми или для обнаружения эволюционных паттернов сохранения транскриптома. [28]

Анализ транскриптомов был использован для выявления случаев антисмысловой транскрипции, их роли в экспрессии генов через взаимодействие с окружающими генами и их количества в различных хромосомах. [29] RNA-seq также использовался, чтобы показать, как изоформы РНК, транскрипты, происходящие от одного и того же гена, но с разными структурами, могут производить сложные фенотипы из ограниченных геномов. [16]

Растения [ править ]

Транскриптомный анализ использовался для изучения процесса эволюции и диверсификации видов растений. В 2014 году был завершен проект « 1000 геномов растений», в рамках которого были секвенированы транскриптомы 1124 видов растений из семейств viridiplantae , glaucophyta и rhodophyta . Последовательности, кодирующие белок, впоследствии сравнивали, чтобы сделать вывод о филогенетических отношениях между растениями и охарактеризовать время их диверсификации в процессе эволюции. [30] Исследования транскриптомов использовались для характеристики и количественной оценки экспрессии генов в зрелой пыльце.. Было обнаружено, что гены, участвующие в метаболизме клеточной стенки и цитоскелета, сверхэкспрессируются. Транскриптомные подходы также позволяют отслеживать изменения в экспрессии генов на разных стадиях развития пыльцы, от микроспор до зрелых пыльцевых зерен; Кроме того, такие стадии можно сравнивать между видами различных растений, включая Arabidopsis , рис и табак . [31]

Связь с другими полями Ome [ править ]

Общая схема, показывающая взаимоотношения генома , транскриптома, протеома и метаболома ( липидома ).

Подобно другая ОМа технологий , основанных, анализ транскриптома позволяет непредвзятый подход при проверке гипотезы экспериментально. Этот подход также позволяет открывать новые медиаторы в сигнальных путях. [13] Как и в случае с другими технологиями, основанными на -омике, транскриптом может быть проанализирован в рамках мультиомического подхода. Он дополняет метаболомику, но в отличие от протеомики, прямая связь между транскриптом и метаболитом не может быть установлена.

Есть несколько полей -ome, которые можно рассматривать как подкатегории транскриптома. В ExoME отличается от транскриптома тем , что она включает в себя только те молекулы РНК , найденные в указанной популяции клеток, и обычно включает в себя количество или концентрацию каждой молекулы РНК в дополнение к молекулярной идентичности. Кроме того, транскритпом также отличается от транслитома , который представляет собой набор РНК, подвергающихся трансляции.

Термин мейом используется в функциональной геномике для описания мейотического транскриптома или набора транскриптов РНК, образующихся в процессе мейоза . [32] Мейоз - ключевая особенность эукариот , размножающихся половым путем , и включает спаривание гомологичных хромосом , синапсов и рекомбинацию. Поскольку мейоз у большинства организмов происходит за короткий период времени, профилирование мейотических транскриптов затруднено из-за проблемы изоляции (или обогащения) мейотических клеток ( мейоцитов ). Как и в случае анализа транскриптома, мейом можно изучать на уровне всего генома с использованием крупномасштабных транскриптомных методов. [33]Мейом хорошо охарактеризован у млекопитающих и дрожжевых систем и несколько менее широко охарактеризован у растений. [34]

Thanatotranscriptome состоит из всех РНК - транскриптов , которые продолжают быть выражены или что начинают получать повторно экспрессируется во внутренних органах мертвого тела 24-48 часов после смерти. Некоторые гены включают те, которые подавляются после внутриутробного развития плода . Если танатотранскриптом связан с процессом запрограммированной гибели клеток ( апоптозом ), его можно назвать апоптотическим танатотранскриптомом. Анализы танатотранскриптома используются в судебной медицине . [35]

Картирование eQTL можно использовать для дополнения геномики транскриптомикой; генетические варианты на уровне ДНК, а экспрессия генов измеряется на уровне РНК. [36]

Отношение к протеому [ править ]

Дополнительная информация: Протеом

Транскриптом можно рассматривать как подмножество протеома , то есть весь набор белков, экспрессируемых геномом.

Однако анализ относительных уровней экспрессии мРНК может быть затруднен тем фактом, что относительно небольшие изменения в экспрессии мРНК могут вызывать большие изменения общего количества соответствующего белка, присутствующего в клетке. Один метод анализа, известный как анализ обогащения набора генов , выявляет скорее корегулируемые генные сети, чем отдельные гены, которые регулируются в большей или меньшей степени в разных популяциях клеток. [1]

Хотя исследования с помощью микроматриц могут выявить относительные количества различных мРНК в клетке, уровни мРНК не прямо пропорциональны уровню экспрессии белков, которые они кодируют. [37] Количество белковых молекул, синтезируемых с использованием данной молекулы мРНК в качестве матрицы, сильно зависит от характеристик инициации трансляции последовательности мРНК; в частности, способность последовательности инициации трансляции является ключевым фактором при привлечении рибосом для трансляции белков .

Базы данных транскриптомов [ править ]

См. Также: Технологии транскриптомики § Базы данных транскриптомов
  • Ансамбль: [2]
  • OmicTools: [3]
  • Браузер транскриптомов: [4]
  • ArrayExpress: [5]

См. Также [ править ]

  • Технологии транскриптомики
  • Серийный анализ экспрессии генов
  • Список тем омиков по биологии
  • Метаболом
  • Экспрессия гена
  • Сетевой анализ взвешенной коэкспрессии генов
  • Функциональная геномика

Примечания [ править ]

  1. ^ а б в г Ван, Чжун; Герштейн, Марк; Снайдер, Майкл (январь 2009 г.). «RNA-Seq: революционный инструмент для транскриптомики» . Природа Обзоры Генетики . 10 (1): 57–63. DOI : 10.1038 / nrg2484 . PMC  2949280 . PMID  19015660 .
  2. ^ a b c d e Хименес-Чилларон, Josep C .; Диас, Рубен; Рамон-Крауэль, Марта (2014). «Глава 4 - Инструменты Omics для полногеномного анализа метилирования и модификаций гистонов» . Комплексная аналитическая химия . 64 : 81–110. DOI : 10.1016 / B978-0-444-62651-6.00004-0 . Проверено 25 апреля 2020 года .
  3. ^ GK, Sim; ФК, Кафатос; CW, Джонс; Доктор медицины, Келер; А, Эфстратиадис; Т., Маниатис (декабрь 1979 г.). «Использование библиотеки кДНК для изучения эволюции и развития экспрессии мультигенных семейств хориона» . Cell . 8 (4): 1303–16. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (79) 90241-1 . PMID 519770 . 
  4. ^ E Velculescu, Виктор; Чжан, Линь; Чжоу, Вэй; Фогельштейн, Якоб; Басрай, Мунира; Э. Бассет-младший, Дуглас; Хитер, Фил; Фогельштейн, Берт; В. Кинзлер, Кеннет (1997). «Характеристика дрожжевого транскриптома». Cell . 2 (88): 243–51. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 81845-0 . PMID 9008165 . S2CID 11430660 .  
  5. ^ a b c Перальта, Михаэла (2012). «Человеческий транскриптом: незаконченная история» . Гены . 3 (3): 344–360. DOI : 10,3390 / genes3030344 . PMC 3422666 . PMID 22916334 .  
  6. ^ а б Говиндараджан, Раджешвар; Дурайян, Джеяпрадха; Калиаппан, Карунакаран; Паланисами, Муругесан (2012). «Микромассив и его приложения» . Журнал фармации и биологических наук . 4 (6): S310-2. DOI : 10.4103 / 0975-7406.100283 . PMC 3467903 . PMID 23066278 .  
  7. ^ a b C Фрит, Мартин; Фазан, Майкл; С. Маттик, Джон (2005). «Геномика: удивительная сложность человеческого транскриптома» . Европейский журнал генетики человека . 13 (8): 894–897. DOI : 10.1038 / sj.ejhg.5201459 . PMID 15970949 . S2CID 2836126 .  
  8. ^ a b Клэнси, Сюзанна (2008). «Транскрипция ДНК» . Природное образование . 1 (11): 41.
  9. ^ а б в г Cellerino & Sanguanini 2018 , стр. 12
  10. ^ Берг JMTJ, Страйер Л. Биохимия. Нью-Йорк: WH Freeman, 2002.
  11. ^ Маттик JS, Макунин IV. Некодирующая РНК. Hum Mol Genet 2006; 15 Spec № 1: R17–29
  12. ^ a b У. Адамс, Джилл (2008). «Транскриптом: подключение генома к функции генов» . Природное образование . 1 (1): 195.
  13. ^ a b Cellerino & Sanguanini 2018 , стр. предисловие
  14. Перейти ↑ Bryant S, Manning DL (1998). «Выделение информационной РНК». Протоколы выделения и характеристики РНК . Методы молекулярной биологии. 86 . С. 61–4. DOI : 10.1385 / 0-89603-494-1: 61 . ISBN 978-0-89603-494-5. PMID  9664454 .
  15. ^ Chomczynski P, Сакки N (апрель 1987). «Одностадийный метод выделения РНК кислотной экстракцией тиоцианат-фенол-хлороформ гуанидиния». Аналитическая биохимия . 162 (1): 156–9. DOI : 10.1016 / 0003-2697 (87) 90021-2 . PMID 2440339 . 
  16. ^ a b Тачибана, Крис (31 июля 2015 г.). «Транскриптомика сегодня: микроматрицы, последовательность РНК и многое другое» . Научный журнал . 349 (6247): 544. Bibcode : 2015Sci ... 349..544T . Дата обращения 2 мая 2020 .
  17. ^ Schena, M .; Shalon, D .; Дэвис, RW; Браун, ПО (20 октября 1995 г.). «Количественный мониторинг паттернов экспрессии генов с помощью комплементарного ДНК-микрочипа». Наука . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк). 270 (5235): 467–470. Bibcode : 1995Sci ... 270..467S . DOI : 10.1126 / science.270.5235.467 . ISSN 0036-8075 . PMID 7569999 . S2CID 6720459 .   
  18. ^ a b c Cellerino & Sanguanini 2018 , стр. 13
  19. ^ Cellerino & Sanguanini 2018 , стр. 18
  20. ^ Кантер, Итамар; Калиский, Томер (10 марта 2015 г.). «Транскриптомика одной клетки: методы и приложения» . Границы онкологии . 5 : 53. DOI : 10,3389 / fonc.2015.00053 . ISSN 2234-943X . PMC 4354386 . PMID 25806353 .   
  21. ^ Stegle, Оливер; А. Тайхманн, Сара; К. Мариони, Джон (2015). «Вычислительные и аналитические проблемы в одноклеточной транскриптомике» . Природа Обзоры Генетики . 16 (3): 133–45. DOI : 10,1038 / nrg3833 . PMID 25628217 . S2CID 205486032 .  
  22. ^ Trapnell, Коул (1 октября 2015). «Определение типов и состояний клеток с помощью одноклеточной геномики» . Геномные исследования . 25 (10): 1491–1498. DOI : 10.1101 / gr.190595.115 . ISSN 1088-9051 . PMC 4579334 . PMID 26430159 .   
  23. ^ a b Кантер, Итамар; Калиский, Томер (2015). «Транскриптомика одной клетки: методы и приложения» . Границы онкологии . 5 (13). DOI : 10.3389 / fonc.2015.00053 . PMC 4354386 . PMID 25806353 .  
  24. ^ Годой, Патрисио; Шмидт-Хек, Вольфганг; Хеллвиг, Бирте; Нелл, Патрик; Фейерборн, Дэвид; Раненфюрер Йорг; Каттлер, Катрин; Вальтер, Йорн; Блютген, Нильс; Г. Хенгстлер, янв (5 июля 2018 г.). «Оценка дифференциации стволовых клеток на основе полногеномных профилей экспрессии» . Философские труды Королевского общества B . 373 (1750): 20170221. DOI : 10.1098 / rstb.2017.0221 . PMC 5974444 . PMID 29786556 .  
  25. ^ Чжао, L; Чжэн, X; Лю, Дж; Zheng, R; Ян, Р; Ван, Y; Вс, Л. (1 июля 2019 г.). «На транскриптом плаценты в первом триместре плаценты влияет экстракорпоральное оплодотворение и перенос эмбрионов» . Репродуктивная биология и эндокринология . 17 (1): 50. DOI : 10,1186 / s12958-019-0494-7 . PMC 6604150 . PMID 31262321 .  
  26. ^ Эроглу, Биннур; А. Шурек, Эдита; Шалл, Питер; Э. Лэтэм, Кейт; Эроглу, Али (6 апреля 2020 г.). «Исследование длительных криоповреждений транскриптома ооцит-эмбрион» . PLOS ONE . 15 (4): e0231108. Bibcode : 2020PLoSO..1531108E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0231108 . PMC 7135251 . PMID 32251418 .  
  27. ^ Сабо, Дэвид (2014). «Транскриптомные биомаркеры в оценке безопасности и риска химических веществ». Транскриптомные биомаркеры в оценке безопасности и риска химических веществ. В Рамеш Гупта, редакторы: Гупта - Биомаркеры в токсикологии, Оксфорд: Academic Press . С. 1033–1038. DOI : 10.1016 / B978-0-12-404630-6.00062-2 . ISBN 978-0-12-404630-6.
  28. ^ Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель; Гросс, Иво (2018-05-01). «myTAI: эволюционная транскриптомика с R» . Биоинформатика . 34 (9): 1589–1590. DOI : 10.1093 / molbev / msv012 . ISSN 0737-4038 . PMC 5925770 . PMID 29309527 .   
  29. ^ S, Катаяма; и другие. (2005). «Антисмысловая транскрипция в транскриптоме млекопитающих» . Наука . 309 (5740): 1564–6. Bibcode : 2005Sci ... 309.1564R . DOI : 10.1126 / science.1112009 . PMID 16141073 . S2CID 34559885 .  
  30. ↑ One Thousand Plant Transcriptomes Initiative (23 октября 2019 г.). «Тысяча транскриптомов растений и филогеномика зеленых растений» . Природа . 574 (7780): 679–685. DOI : 10.1038 / s41586-019-1693-2 . PMC 6872490 . PMID 31645766 .  
  31. ^ Ратли, Николас; Твелл, Дэвид (12 марта 2015 г.). «Десятилетие транскриптомики пыльцы» . Репродукция растений . 28 (2): 73–89. DOI : 10.1007 / s00497-015-0261-7 . PMC 4432081 . PMID 25761645 .  
  32. ^ Крисмани, Уэйн; Бауманн, Юте; Саттон, Тим; Ширли, Нил; Вебстер, Трейси; Спангенберг, немецкий; Лэнгридж, Питер; Способный, Джейсон (2006). «Анализ экспрессии микрочипов мейоза и микроспорогенеза в гексаплоидной мягкой пшенице» . BMC Genomics . 7 (267): 267. DOI : 10.1186 / 1471-2164-7-267 . PMC 1647286 . PMID 17052357 .  
  33. ^ Д. Бовилл, Уильям; Девешвар, Приянка; Капур, Санджай; А. Эйбл, Джейсон (2009). «Полногеномные подходы для идентификации ранних кандидатов в мейотические гены в зерновых». Функциональная и интегративная геномика . 9 (2): 219–29. DOI : 10.1007 / s10142-008-0097-4 . PMID 18836753 . S2CID 22854431 .  
  34. ^ Deveshwar, Приянка; Д. Бовилл, Уильям; Шарма, Рита; Able, Джейсон; Капур, Санджай (9 мая 2011 г.). «Анализ транскриптомов пыльников для выявления генов, способствующих развитию мейоза и мужских гаметофитов в рисе» . BMC Plant Biology . 11 (78): 78. DOI : 10,1186 / 1471-2229-11-78 . PMC 3112077 . PMID 21554676 .  
  35. ^ Яван, GT; Могу я.; Финли, SJ; Сони, S (2015). «Апоптотический танатотранскриптом, связанный с печенью трупов». Судебная медицина, медицина и патология . 11 (4): 509–516. DOI : 10.1007 / s12024-015-9704-6 . PMID 26318598 . S2CID 21583165 .  
  36. ^ Мандзони, Клаудиа; Киа, Демис; Вандровцова, Яна; Харди, Джон; Вуд, Николас; Льюис, Патрик; Феррари, Раффаэле (март 2018 г.). «Геном, транскриптом и протеом: рост данных omics и их интеграция в биомедицинские науки» . Брифинги по биоинформатике . 19 (2): 286–302. DOI : 10.1093 / нагрудник / bbw114 . PMC 6018996 . PMID 27881428 .  
  37. ^ Шванхойссер, Бьёрн; и другие. (Май 2011 г.). «Глобальная количественная оценка контроля экспрессии генов млекопитающих» (PDF) . Природа . 473 (7347): 337–342. Bibcode : 2011Natur.473..337S . DOI : 10,1038 / природа10098 . PMID 21593866 . S2CID 205224972 .   

Ссылки [ править ]

  • Селлерино, А; Сангуанини, М. (2018), Анализ транскриптома: Введение и примеры из нейробиологии , DOI : 10.1007 / 978-88-7642-642-1 , ISBN 978-88-7642-641-4

Дальнейшее чтение [ править ]

  • ^ Субраманьян А, Тамайо Р, Mootha В.К., Мукхержите S, Эберт Б.Л., Жилетт М.А., Павлович А, Помрой SL, ТР Голуб, Ландер Е.С., Mesirov JP. (2005). Анализ обогащения набора генов: основанный на знаниях подход для интерпретации профилей экспрессии в масштабе всего генома. Proc Natl Acad Sci USA102 (43): 15545-50.
  • ^ Лаул О, Хирш-Хоффманн М, Хруз Т, Груиссем В и П Циммерманн. (2006) Интернет-анализ транскриптома мыши с помощью Genevestigator. BMC Биоинформатика7: 311
  • ^ Assou, S .; Boumela, I .; Haouzi, D .; Анахори, Т .; Dechaud, H .; De Vos, J .; Хамама, С. (2010). «Динамические изменения в экспрессии генов во время раннего развития эмбриона человека: от фундаментальных аспектов до клинического применения» . Обновление репродукции человека . 17 (2): 272–290. DOI : 10.1093 / humupd / dmq036 . PMC 3189516 . PMID 20716614 .  
  • ^ Огородников, А; Каргаполова, Ы; Данквардт, С. (2016). «Процессинг и расширение транскриптома на 3'-конце мРНК в состоянии здоровья и болезни: поиск правильного конца» . Eur J Physiol . 468 (6): 993–1012. DOI : 10.1007 / s00424-016-1828-3 . PMC 4893057 . PMID 27220521 .