Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Муравьи привлекаемых питательной награды , предоставленной extrafloral нектарников о наличии quercifolia Drynaria листца находятся в 3-части взаимодействия растения , растительноядных насекомых, а сам , как хищники .

Тритрофические взаимодействия, поскольку они относятся к защите растений от травоядных , описывают экологические воздействия трех трофических уровней друг на друга: растения, травоядного животного и его естественных врагов. Их также можно назвать мультитрофическими взаимодействиями, когда рассматриваются дополнительные трофические уровни , такие как почвенные микробы или гиперпаразитоиды (хищники более высокого порядка). [1] Тритрофные взаимодействия объединяют опыление и распространение семян в качестве жизненно важных биологических функций, которые растения выполняют через сотрудничество с животными . [2]

Хищники , патогены и паразитоиды , атакующие насекомых, питающихся растениями, называемых естественными врагами в контексте тритрофии; они могут принести пользу растениям, препятствуя питанию вредных насекомых. Считается, что многие черты растений эволюционировали в ответ на этот мутуализм, чтобы сделать себя более привлекательными для естественных врагов. Это привлечение естественных врагов защищает от чрезмерного травоядия и считается косвенным механизмом защиты растений. [2] Черты, привлекательные для естественных врагов, могут быть физическими, например, в случае доматрия и нектарников, [1] химических веществ или в случае индуцированных летучих химикатов растений.используется естественными врагами для определения источника пищи. [3] Есть также множество других свойств растений, которые влияют на успех различных естественных врагов в борьбе с травоядными животными, которые все еще требуют дальнейшего изучения. [4]

В этой статье будет обсуждаться химия, с помощью которой растения привлекают естественных врагов, чтобы убить растительных травоядных; он также проиллюстрирует альтернативные морфологические средства, с помощью которых растения привлекают естественных врагов, и объяснит, какое значение для понимания этих взаимодействий может иметь для человека.

Химические механизмы притяжения врага [ править ]

Растения повсеместно производят вторичные метаболиты, известные как аллелохимические вещества . Эти метаболиты не служат никакой цели в основных метаболических процессах, а служат посредниками во взаимодействии между растением и окружающей средой [5] [6], часто привлекают, отталкивают или отравляют насекомых. Не только это, они также помогают производить вторичные компоненты клеточной стенки, такие как те, которые образуются путем модификации аминокислот. [7] В тритрофической системе летучие вещества легко выделяются в воздух и превосходят химические вещества на поверхности в привлечении естественных врагов издалека. Растения также производят летучие вещества корней, которые стимулируют тритрофические взаимодействия между подземными травоядными животными и их естественными врагами.[8] Человек обнаруживает очень небольшую долю летучих веществ растений, которые придают растениям, таким как базилик, эвкалипт и сосны, их характерный запах. [1] Смесь и соотношения отдельных летучих веществ, выделяемых растением при данных обстоятельствах, называется профилем летучих (также называемых синомонами в контексте естественного притяжения врагов). Они очень специфичны для определенных видов растений и обнаруживаются в пределах нескольких метров от источника. Хищники и паразитоиды используют специфичность профилей летучих веществ для навигации по сложным инфохимическим сигналам, подаваемым растениями в их усилиях по обнаружению определенного вида добычи. [1]

Производство летучих, вероятно, будет выгодным при двух условиях: что они эффективны в привлечении естественных врагов и что естественные враги эффективны в устранении или противодействии травоядным животным. Однако летучие химические вещества, возможно, изначально не развивались для этой цели, поскольку они играют жизненно важную роль в передаче сигналов внутри растений [9], привлекая опылителей [10] или отпугивая травоядных животных, которым не нравятся такие запахи. [1]

Вынужденная защита [ править ]

Жасмоновая кислота , вызываемая травоядными растениями летучая среда (HIPV), помогает привлекать естественных врагов вредителей растений.

Когда растения непрерывно выделяют исходный уровень летучих веществ, эта защита считается конститутивной. Однако в случае травоядных растений растение может отреагировать, значительно увеличив выработку летучих веществ или создав новый профиль летучих веществ. Эта пластичность контролируется путем пути жасмоновой кислоты или пути салициловой кислоты , в значительной степени в зависимости от травоядного; эти вещества часто называют летучими веществами растений, вызываемыми травоядными животными (HIPV). [1] [3] В частности, растительный гормон, жасмоновая кислота., увеличивается в концентрации, когда растения повреждены и ответственны за индукцию транскрипции ферментов, которые необходимы в путях образования вторичных метаболитов. [7] В дополнение к его преимуществам в отношении устойчивости и транскрипции, этот гормон, как было обнаружено, способствует выработке защитных белков, таких как ингибиторы α-амилазы, а также лектинов . Поскольку известно, что α-амилаза обладает гидролитическими свойствами в отношении способности расщеплять крахмал, эти ингибирующие белки не позволяют насекомым должным образом расщеплять крахмал. [7] Напротив, лектины обеспечивают растениям свои собственные защитные свойства, поскольку они препятствуют усвоению питательных веществ насекомыми, поскольку они связываются с углеводами. [7] Хотя летучие вещества любого вида имеют привлекательный эффект на естественных врагов, этот эффект сильнее для поврежденных растений, чем для неповрежденных [1], возможно, потому, что индуцированные летучие вещества сигнализируют об окончательной и недавней активности травоядных. Феномен индуцибельности дает начало идее, что растения посылают «сигнал бедствия» на третий трофический уровень во время нападения травоядных.

Естественные враги могут различать механическое повреждение тканей, которое может произойти во время ряда событий, помимо травоядных, и повреждение, являющееся прямым результатом поведения насекомых при кормлении. Присутствие слюны травоядных или срыгивания опосредует эту дифференциацию, и в результате химический путь приводит к значительно более сильной естественной реакции врага, чем это могло бы быть при механическом повреждении. [11] [12] [13] [14] Надежность HIPV в передаче информации о местонахождении добычи означает, что для многих врагов, добывающих пищу, индуцированные летучие вещества растений более привлекательны, чем даже запахи, издаваемые самими насекомыми-жертвами. [15]

Местные и системные сигналы [ править ]

Когда травоядные животные запускают индуцибельный путь химической защиты, образующиеся HIPV могут выделяться из места повреждения пищей (местная индукция) или из неповрежденных тканей, принадлежащих поврежденному растению (системная индукция). Например, когда травоядное животное питается одним листом проростка кукурузы, растение будет выделять летучие вещества из всех своих листьев, независимо от того, были ли они повреждены или нет. Локально индуцированная защита помогает паразитоидам нацеливать их пищевое поведение на точное местонахождение травоядного животного на растении. Системная защита менее специфична в пространстве и может сбить с толку врага, как только будет обнаружен источник. Растение может одновременно использовать как местные, так и системные реакции. [1]

Морфологические механизмы притяжения врага [ править ]

Domatia [ править ]

Безволосая ямка domatium на нижней стороне листа Guioa acutifolia
Основная статья: Domatium

Естественные враги должны выживать достаточно долго и достаточно быстро реагировать на летучие растения, чтобы принести пользу растениям хищным поведением. Определенные структуры растений, называемые доматией , могут выборочно усиливать мутуализм естественными врагами и увеличивать пользу, которую они получают от этого мутуализма, обеспечивая выживание и близость естественных врагов. Доматия обеспечивает своего рода жилище или убежище для хищников как от абиотическихфакторы стресса, такие как высыхание, и биотический стресс, например хищничество со стороны хищников более высокого порядка. Таким образом, они не только обеспечивают лучшее выживание, но и сокращают время, необходимое естественным врагам, чтобы найти поврежденное растение и добраться до него. По этой причине естественные враги, использующие доматию, часто называют «телохранителями» растения, на котором они живут или на котором они живут. Доматия может быть столь же хорошо развитой, как шипы акации, или такой простой и случайной, как углубление или щель в стебле листа, но ее можно отличить от галлов и других подобных структур тем, что они не индуцируются насекомыми, а образуются конститутивно. завод. [1]

Питательные награды [ править ]

Растения способны определять, какие виды травоядных существуют, и будут по-разному реагировать на их особенности. Если определенные защитные механизмы не эффективны, растения могут привлекать естественных врагов популяций травоядных. Например, дикие растения табака используют никотин, яд для защиты от травоядных. Однако, столкнувшись с никотин-толерантными травоядными животными, они будут привлекать естественных врагов серьезных травоядных. [ необходима цитата ] [16] Пока естественные враги обладают некоторым потенциалом быть всеядными , растения могут предоставлять пищевые ресурсы, чтобы стимулировать их удержание и увеличивать влияние, которое они оказывают на популяции травоядных. Однако этот потенциал может зависеть от ряда свойств насекомого. Например,Хищники- полужесткокрылые могут использовать свой колюще-сосущий ротовой аппарат, чтобы использовать листья, стебли и плоды, но пауки с хелицерами - нет. [17] Тем не менее, недавно было обнаружено, что насекомые, которые считаются на 100% плотоядными, отличаются от ожидаемого пищевого поведения. [18] Некоторые растения просто терпят низкий уровень травоядности естественных врагов, потому что они помогают избавить растение от более серьезных травоядных. У других, однако, есть структуры, которые, как считается, не служат никакой другой цели, кроме привлечения и обеспечения естественных врагов. Эти структуры возникли в результате долгой истории совместной эволюции между первым и третьим трофическими уровнями. Хорошим примером являются внефлочные нектарники, которые многиемирмекофиты и другие покрытосеменные растения питаются листьями, прицветниками, стеблями и плодами. В питательном отношении внефлочные нектарники похожи на нектарники цветков, но отличаются тем, что они не побуждают посещающих насекомых вступать в контакт с пыльцой в любой момент. Таким образом, их существование является продуктом не мутуализма опылителей и растений, а скорее тритрофического защитного взаимодействия. [17]

Человеческое использование [ править ]

Посадка-компаньон контролирует вредителей отчасти за счет поддержки естественных врагов. [19]

Растения показали, что они обладают способностью создавать устойчивость к патогенам после первоначального заражения. Эта способность называется системной приобретенной устойчивостью  [20] и проявляется после заражения растения патогеном. После переживания инфекции растение содержит повышенное количество защитных соединений, таких как хитиназы. Повышенное содержание этих защитных соединений помогает предотвратить повторное поражение растения. Исследования показали, что растения обладают способностью передавать эту устойчивость своему потомству. [20] Пример системной приобретенной устойчивости был продемонстрирован у Arabidopsis thaliana, в котором растения подвергались воздействию снижающих приспособленность уровней бактериального заболевания Pst DC3000. [20]После воздействия последующее потомство 1-го поколения больного растения проявило повышенную устойчивость к болезни Pst DC3000. Использование тритрофных взаимодействий может принести прямую пользу сельскохозяйственным системам. Существенный биологический контроль над вредителями сельскохозяйственных культур может осуществляться на третьем трофическом уровне при наличии адекватной популяции естественных врагов. [4] [21] Широкое использование пестицидов или Bt- культур может подорвать успех естественных врагов. [22] [23] [24] В некоторых случаях уничтожаются целые популяции хищников и паразитоидов, что требует еще большего использования инсектицидов, поскольку экологическая служба они обеспечивали контроль травоядных животных.

Даже когда пестициды не используются широко, монокультуры не могут поддерживать естественных врагов в достаточном количестве, чтобы они могли оказать какое-либо воздействие на популяции вредителей. Отсутствие разнообразия на первом трофическом уровне обычно связано с низкой численностью на третьем, поскольку в системе отсутствуют альтернативные ресурсы, необходимые для стабильных крупных популяций естественных врагов. Рационы врагов можно субсидировать за счет увеличения разнообразия ландшафта за счет посадки сопутствующих растений , пограничных культур, покровных культур , совмещения культур или допущения роста некоторых сорняков. [19] Когда предоставляется нектар или другие богатые сахаром ресурсы, естественные враги процветают.[25]

Биологический контроль [ править ]

Морфологические характеристики растений и естественный успех врага [ править ]

Яркий пример трихом (железистых) растений, обнаруженных на Drosera hartmeyerorum.

Помимо доматии и пищевых наград, существует множество других характеристик растений, которые участвуют в успешной колонизации естественных врагов на растениях. Они могут включать физический размер, форму, плотность, зрелость, цвет и текстуру данного вида растений. Конкретные особенности растений, такие как пушистость или блеск растительности, могут оказывать неоднозначное воздействие на различных естественных врагов. Например, трихомы снижают эффективность охоты у многих естественных врагов, так как трихомы имеют тенденцию замедлять или предотвращать движение из-за физических препятствий, которые они представляют, или из-за выделяемых ими секретов прилипания. Однако это не относится ко всем естественным врагам. Например, E. formosa, паразитоид белокрылки замедляется растительными волосками, что позволяет паразитоиду обнаруживать и паразитировать на большем количестве молодых белокрылок . [4]

Трихомы приносят пользу растению не только физически, но и химически. Трихомы могут иметь различные формы, включая волоски или карманные структуры, называемые железистыми трихомами. Эти железистые трихомы хранят видоспецифичные вторичные метаболиты, такие как терпеноиды и фенолы, в подобной карману структуре между клеточной стенкой и кутикулой растения. Когда железистые трихомы лопаются при контакте, они выделяют эти вторичные метаболиты, а сильный запах и горький вкус этих веществ заставляют насекомых-травоядных отталкиваться. [26] Пример трихомов, используемых в качестве химической защиты от травоядных, обнаружен в листьях Urtica dioica.. Эти листья содержат игольчатые трихомы, заполненные смесью гистамина, щавелевой кислоты, винной кислоты, муравьиной кислоты и серотонина, которые вызывают сильное воспаление и раздражение. Эти трихомы имеют стеклянный наконечник, который отламывается при контакте с травоядным животным, а игольчатый трихом действует как шприц, вводя смесь гистаминов и кислот в кожу. [26]

Исследования показали, что морфология и химический состав трихом играет роль в реакции травоядных. Реакция насекомого Helicoverpa sea на растения томатов Рутгерса и Алисы Крейг, а также их соответствующих мутантов отслеживалась в исследовании, проведенном Донгланом и его коллегами. Они обнаружили более высокую устойчивость к насекомым у Алисы Крейг, ее мутанта и растений томата Рутгера, обработанных метилжасмонатом., химическое вещество, богатое жасмином, которое вызывает рост трихрома. У мутантов Рутгера, которые также обрабатывали метилжасмонатом, была низкая устойчивость к насекомым. Соседнее исследование проверило морфологию трихом этих четырех растений томата и было определено, что Алиса Крейг, его мутант и растения томата дикого типа Рутгера богаты железистыми трихомами, в то время как мутанты Рутгера богаты негландулярными трихомами. В целом, это исследование предполагает, что плотность железистых трихомов является важным фактором устойчивости насекомых. [27]

Испытания с участием кокцинелид показали, что многие из этих жуков явно отдают предпочтение тому типу поверхности листа, на котором они часто встречаются. Получив возможность приземлиться на глянцевую или нормальную листву Brassica oleracea , жуки предпочли селиться на глянцевой листве, так как они лучше цеплялись за эти листья. Благодаря этим знаниям было проведено и проводится множество исследований, в которых оценивается изменение воздействия на естественных врагов при введении различных генотипов растений. [4]

Летучие органические соединения [ править ]

Два потенциальных аспекта, которые приносят пользу растениям, когда они выделяют летучие органические соединения (ЛОС), - это сдерживание травоядных животных и привлечение естественных врагов; последний был источником большого количества исследований, изучающих взаимосвязь между естественными врагами и ЛОС, а также результирующий биологический контроль. [28] Существует возможность синтеза продуктов, которые воспроизводят уникальный состав ЛОС, выделяемых различными растениями; эти продукты можно применять для растений, страдающих от вредителей, на которые нацелен естественный враг. [28] Это может привести к попаданию естественных врагов в посевы, населенные популяциями вредных организмов, которые в противном случае, вероятно, остались бы незамеченными естественными врагами. [29]Четыре элемента, которые необходимо учитывать перед манипулированием ЛОС, следующие: ЛОС должны эффективно помогать естественному противнику в поиске добычи; у вредителя должны быть естественные враги; стоимость пригодности для потенциального привлечения дополнительных травоядных должна быть превышена за счет привлечения достаточного количества естественных врагов; и естественные враги не должны подвергаться отрицательному воздействию прямой защиты растений, которая может присутствовать. [30]

Внецветковые нектарники [ править ]

Пара внецветковых нектарников, выделяющих нектар из листа Passiflora edulis

В недавнем исследовании, сравнивающем дикие, культивируемые и не содержащие нектара сорта хлопка как на полях, так и в теплицах, результаты показали, что уровень одомашнивания хлопчатника коррелирует с уровнем косвенных инвестиций в защиту, наблюдаемых в форме EFN. Он показал, что дикие сорта производят больше нектара и привлекают более широкий круг естественных врагов. Это исследование указывает на идею о том, что в процессе селекции новых сортов хлопка упускаются из виду естественные особенности устойчивости в поисках высокоурожайных сортов, которые можно защитить с помощью пестицидов. Хотя это исследование не обнаружило четкой взаимосвязи между подавлением вредителей и уровнем одомашнивания хлопка, оно выделило несколько исследований, которые показали эту взаимосвязь.Исследования продемонстрировали значительную корреляцию между растениями, несущими EFN, и более низким уровнем вредителей, а также более высоким уровнем естественных врагов. Одно исследование также показало, что кормление травоядных может напрямую стимулировать производство нектара. Эти коллективные результаты иллюстрируют потенциальные преимущества, которые могут быть получены за счет включения желательной генетики диких сортов в культивируемые сорта.[31]

Domatia [ править ]

Некоторые тропические растения были замечены в домах, являющихся хозяевами колоний муравьев и обеспечивающими муравьев питанием из нектарников или пищевых тел. Эти муравьиные колонии стали зависимыми от растений-хозяев в своем выживании и, следовательно, активно защищают растение; эта защита может принимать форму уничтожения или защиты от вредителей, сорняков и некоторых грибковых патогенов. Китайские фермеры, выращивающие цитрусовые, в течение многих лет извлекали выгоду из этих взаимных отношений, встраивая в свои культуры искусственные муравьиные гнезда для подавления вредителей. [32]

Паразитоиды [ править ]

Бразильская оса-паразитоид поднимает яйцеклада .

Паразитоиды уже много лет успешно включаются в программы биологической борьбы с вредителями . Было продемонстрировано, что растения могут напрямую влиять на действие паразитоидов на травоядных животных, высвобождая химические сигналы, которые изменяют поведение в поисках хозяина, и обеспечивая источники пищи или доматию. [1] Некоторые паразитоиды могут зависеть от этих взаимоотношений с растениями. Следовательно, в производственных районах, где желательно присутствие паразитоидов, обеспечение того, чтобы выращиваемые культуры соответствовали всем этим требованиям, вероятно, будет коррелировать с более высокими популяциями паразитоидов и потенциально усилением борьбы с вредителями. [29]

Паразитирующие тли с видимыми выходными отверстиями для паразитоидных ос.

Это было проиллюстрировано путем мониторинга популяций тли в экспериментальной культуре сахарной свеклы. При выращивании только свеклы уровень паразитизма популяции тли был незначительным. Однако, когда культуры капусты выращивались одновременно и рядом с сахарной свеклой, уровни паразитизма тлей увеличивались. Коллардовые культуры выделяют гораздо более высокие концентрации ЛОС по сравнению с сахарной свеклой. В результате было обнаружено, что сопутствующие растения капусты давали более сильные химические сигналы, чем сахарная свекла. Они привлекли больше паразитоидов тли, которые убили тлю на растениях капусты, а затем мигрировали на сахарную свеклу, которая находилась в непосредственной близости. [33]

В связанном исследовании было замечено, что растения риса выделяют этилен и другие соединения в ответ на личиночное питание коричневых растений, и это может привлечь факультативного паразитоида, который паразитирует на личинках коричневых растений. [28]

В другом исследовании было показано, что присутствие экстрафоральных нектарников в посевах хлопчатника заставляет паразитоидов проводить в них больше времени и вызывает паразитирование большего количества личинок моли по сравнению с посевами хлопчатника без нектарников. После публикации этого исследования большинство фермеров перешли на выращивание сортов хлопка с нектарниками. [34] В отдельном исследовании с хлопком было выявлено, что натурализованный хлопок выделяет в семь раз больше летучих органических соединений по сравнению с культурными сортами хлопка, когда они испытывают ущерб от кормления. [35] Это может относиться к другим высококультурным культурным растениям, но это необходимо измерять, поскольку есть случаи, когда другие культуры не демонстрируют такой же тенденции. [29]

Эти результаты раскрывают конкретные переменные, которыми фермер может манипулировать, чтобы влиять на популяции паразитоидов, и иллюстрируют потенциальное влияние управления средой обитания паразитоидов на борьбу с вредителями. [29] В случае хлопка и других подобных сценариев культур с высоким содержанием ЛОС существует интерес к генетической инженерии химических путей культивируемых сортов, чтобы выборочно производить высокие ЛОС, которые наблюдались в натурализованных сортах, с целью привлечения большего числа естественных врагов. Это создает множество проблем, но может создать многообещающие возможности борьбы с вредителями. [36]

Патогены насекомых [ править ]

Муха, инфицированная энтомопатогенными грибами кордицепса, с наличием структур плодового тела

Патогены насекомых, также называемые энтомопатогенами, представляют собой еще одну группу организмов, на которую влияют растения. Степень влияния в значительной степени зависит от эволюционной истории, разделяемой между ними, а также от метода заражения патогенами и продолжительности выживания вне хозяина. Несколько исследований показали, что различные растения-хозяева насекомых содержат различные соединения, которые вызывают разные уровни смертности насекомых при одновременном введении определенных энтомопатогенов. В некоторых случаях регистрируется значительное увеличение смертности, в некоторых исследованиях до 50 раз. Однако другие исследования показывают, что некоторые растения негативно влияют на энтомопатогены, снижая их эффективность. [37]

В первую очередь на энтомопатоген влияет листовая поверхность растения; растения могут выделять через свои листья различные экссудаты , фитохимические и аллелохимические вещества , некоторые из которых обладают способностью инактивировать определенные энтомопатогены. [37] Напротив, у других видов растений характеристики листьев могут повысить эффективность энтомопатогенов. Например, смертность от гороховой тли была выше в группе тлей, обнаруженных на растениях с меньшим количеством парафинового экссудата по сравнению с растениями с большим количеством парафинового экссудата. Эта уменьшенная воска увеличивала передачу конидий Pandora neoaphidus от растения к тлям. [38]

Было показано, что летучие вещества, вызываемые кормлением, которые выделяются различными растениями, увеличивают количество спор, выделяемых некоторыми энтомопатогенными грибами , увеличивая вероятность заражения некоторых травоядных, но не других. Растения также могут косвенно влиять на эффективность патогенов, и это обычно происходит либо за счет увеличения восприимчивости травоядных хозяев, либо за счет изменения их поведения. Это влияние часто может принимать форму изменения скорости роста, физиологии травоядных или привычек питания. Это исследование демонстрирует различное влияние, которое различные виды растений-хозяев могут оказывать на энтомопатогенные взаимодействия. [37]

В одном исследовании было показано, что Brassicas могут защищать себя, выступая в качестве переносчика энтомопатогенов. Было показано, что инфицированная вирусом тля, питающаяся растениями, вносила вирус во флоэму. Вирус пассивно переносился во флоэме и переносился по всему растению. Это привело к заражению и тли, питавшейся отдельно от зараженных тлей. Это открытие представляет возможность введения в посевы совместимых энтомопатогенных вирусов для защиты от уязвимых насекомых-вредителей. [39]

Системное приобретенное сопротивление [ править ]

Основная статья: Системное приобретенное сопротивление

Растения показали, что они обладают способностью создавать устойчивость к патогенам после первоначального заражения. Эта способность растений формировать устойчивость к инфекции называется системной приобретенной устойчивостью и проявляется после заражения растения патогеном. После переживания инфекции растение содержит повышенное количество защитных соединений, таких как хитиназы. Повышенное содержание этих защитных соединений помогает предотвратить повторное поражение растения. Исследования также показали, что растения обладают способностью передавать эту устойчивость своему потомству. [40] Пример системной приобретенной устойчивости был продемонстрирован у Arabidopsis thaliana, при котором растения подвергались воздействию снижающих приспособленность уровней бактериального заболевания Pst.DC3000. [40] После воздействия, последующее потомство первого поколения больного растения проявило повышенную устойчивость при воздействии болезни Pst DC3000. [40] В этом исследовании, хотя была обнаружена повышенная устойчивость к болезни Pst DC3000, важно отметить, что потомство имело повышенную восприимчивость к некротрофному грибку под названием Alternaria brassicicola. [40] У потомства также была сниженная реакция на гормон жасмоновую кислоту. [40]

Подземные тритрофические взаимодействия [ править ]

Подземные взаимодействия, влияющие на защиту растений, менее изучены, чем наземные взаимодействия, но становятся все более важными . [41] Существует сложная сеть путей передачи сигналов, участвующих в ответах растений, когда они получают различные стимулы, и было показано, что почвенные микробы оказывают значительное влияние на ряд этих ответов. Определенные почвенные микробы могут способствовать росту растений, повышая устойчивость к различным факторам окружающей среды, и могут защищать растения-хозяева от множества различных патогенов, вызывая системную устойчивость. [42]Понятно, что организмы в наземной и подземной среде могут взаимодействовать косвенно через растения. Многие исследования показали как положительные, так и отрицательные эффекты, которые один организм в одной среде может оказывать на другие организмы в той же или противоположной среде, при этом растение выступает в качестве посредника между ними. [41]

Микоризная ассоциация с корнем растения

Мета-анализ, документирующий действие микоризы, продемонстрировал это. Колонизация корней растений микоризами обычно приводит к взаимным отношениям между растением и грибком, вызывая ряд изменений в растении. В анализе было рассмотрено неоднозначное влияние колонизации на травоядных животных; он подчеркнул, что насекомые, использующие разные методы кормления, пострадали по-разному, на одних положительно, а на других - отрицательно. Тип вовлеченных видов микоризы также оказал заметное влияние на продуктивность насекомых. Один распространенный вид, Glomus intradices, оказывал отрицательное влияние на успешность кормления жевательных травоядных животных, тогда как другие изученные виды оказывали положительное влияние. [43]

Одно исследование показало, что корни некоторых растений кукурузы производят защитный химикат, когда корни повреждаются личинками листоеда; это химическое вещество было очень привлекательно для энтомопатогенных видов нематод Heterorhabditis megidis . Было обнаружено, что это химическое вещество вырабатывается только некоторыми сортами кукурузы; в полевых условиях растения, которые выделяли это химическое вещество, вызвали пятикратное увеличение паразитирования личинок листоедов по сравнению с теми, которые не производили химическое вещество. Включение этих сортов или их генов в промышленное производство кукурузы может значительно повысить эффективность лечения нематод. [44]

Расширяя это исследование, в следующем эксперименте сравнивали дополнительные нематоды, травоядные животные и виды растений, чтобы зафиксировать результирующие взаимодействия. Основные результаты показали, что химические вещества, выделяемые растениями, выступали в качестве основного источника аттрактанта для нематод. Было высказано предположение, что в результате эволюции травоядные животные стали относительно необнаруживаемыми для нематод, тогда как растения эволюционировали, чтобы излучать очень привлекательные химические сигналы. Ясно, что здесь задействована высокая степень специфичности; виды, которые составляют эти тритрофные взаимодействия, тесно эволюционировали друг с другом в течение длительного периода времени и в результате имеют очень уникальные отношения. [45]

Дополнительный эксперимент показал, что бактерия E. aerogenes продуцирует летучий 2,3-бутандиол, который влияет на взаимодействие между растениями, патогенами и насекомыми. [46] Когда кукуруза выращивалась в почвенной культуре, содержащей летучие бактерии, или инокулировалась бактериями в ее растительной массе, исследователи обнаружили, что кукуруза была более устойчивой к патогену Setosphaeria turcica, так как наблюдалось значительное снижение невротического развития и гиф длина по сравнению с кукурузой без бактерий. [46] Кроме того, исследователи обнаружили, что бактерия не сдерживала растительноядность насекомых, а скорее увеличивала набор веса и потребление листьев у видов гусениц, известных как Spodoptera littoralis. [46] . Наконец, при наблюдении за привлекательностью естественного хищника, известного как Cotesia marginiventris, исследователи обнаружили, что этих ос больше привлекали растения кукурузы, выращенные в почвенных культурах, содержащих летучие бактерии-продуценты или чистый 2,3-бутандиол. [46] Эти результаты подтверждают идею о том, что почвенные микроорганизмы действительно играют роль во влиянии на тритрофические взаимодействия между растениями и насекомыми.

Соображения по использованию тритрофных взаимодействий в биологическом контроле [ править ]

Устойчивое растениеводство становится все более важным, если люди хотят поддерживать растущее население и избегать коллапса производственных систем. [47] Хотя понимание и включение тритрофных взаимодействий в борьбу с вредителями предлагает многообещающий вариант борьбы, важно отметить, что устойчивый биологический контроль над вредителями требует динамического подхода, который включает разнообразие всех присутствующих видов, богатство естественных врагов и ограниченная неблагоприятная активность (например, минимальное использование пестицидов). Этот подход особенно важен в усилиях по сохранению биологического контроля. [48]Также важно отметить, что обычно в данной производственной обстановке задействовано более трех трофических уровней, поэтому было высказано предположение, что модель исследования тритрофических взаимодействий является несколько упрощенной и в некоторых случаях должна включать влияние, которое более высокий трофический уровень уровни могут иметь биологический контроль. [29] Кроме того, экологическая сложность и взаимодействие между видами одного трофического уровня - это темы, которые все еще требуют серьезных исследований. До этого момента исследование имело относительно узкую направленность, которая может подходить для контролируемой среды, такой как теплицы, но которой не хватает в документации о взаимодействиях растений с динамическими сообществами организмов в разных поколениях. [49]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j Прайс, Питер У. (2011). Экология насекомых: поведение, популяции и сообщества (4-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-83488-9.
  2. ^ a b Хайль, Мартин (2008). «Косвенная защита через тритрофические взаимодействия» . Новый фитолог . 178 (1): 41–61. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02330.x . PMID 18086230 . 
  3. ^ a b Карбан, Ричард (2011). «Экология и эволюция индуцированной резистентности к травоядным животным». Функциональная экология . 25 (2): 339–347. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2010.01789.x .
  4. ^ a b c d Боттрелл, Дейл Дж .; Барбоса, Педро; Гулд, Фред (1998). «Манипулирование естественными врагами путем отбора и модификации сортов растений: реалистичная стратегия?». Ежегодный обзор энтомологии . 43 (1): 347–367. DOI : 10.1146 / annurev.ento.43.1.347 . PMID 15012394 . 
  5. ↑ Fraenkel, GS (29 мая 1959 г.). «Raison d'Etre вторичных растительных веществ: эти странные химические вещества возникли как средство защиты растений от насекомых и теперь направляют насекомых к пище». Наука . 129 (3361): 1466–1470. Bibcode : 1959Sci ... 129.1466F . DOI : 10.1126 / science.129.3361.1466 . PMID 13658975 . 
  6. ^ Whittaker, RH; Фини, П.П. (26 февраля 1971 г.). «Аллелохимия: химические взаимодействия между видами». Наука . 171 (3973): 757–770. Bibcode : 1971Sci ... 171..757W . DOI : 10.1126 / science.171.3973.757 . PMID 5541160 . 
  7. ^ а б в г Тайз, Линкольн (2018). Основы физиологии растений . 198 Мэдисон-авеню, Нью-Йорк, Нью-Йорк 10016 США: Oxford University Press. С. 520–521.CS1 maint: location (link)
  8. ^ Расманн, Серджио; Köllner, Tobias G .; Дегенхардт, Йорг; Хилтпольд, Иван; Топфер, Стефан; Кульман, Ульрих; Гершензон, Джонатан; Терлингс, Тед СиДжей (7 апреля 2005 г.). «Пополнение энтомопатогенных нематод корнями кукурузы, поврежденными насекомыми» (PDF) . Природа . 434 (7034): 732–737. Bibcode : 2005Natur.434..732R . DOI : 10,1038 / природа03451 . PMID 15815622 . S2CID 4104266 .   
  9. ^ Фрост, Кристофер Дж .; Аппель, Хайди М .; Карлсон, Джон Э .; De Moraes, Consuelo M .; Мешер, Марк С .; Шульц, Джек К. (2007). «Передача сигналов внутри растения с помощью летучих веществ преодолевает сосудистые ограничения на системную передачу сигналов и инициирует ответы против травоядных животных». Письма об экологии . 10 (6): 490–498. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01043.x . PMID 17498148 . 
  10. ^ Кесслер, Д .; Газ, К .; Болдуин, ИТ (29 августа 2008 г.). «Полевые эксперименты с трансформированными растениями раскрывают чувство цветочного аромата». Наука . 321 (5893): 1200–1202. Bibcode : 2008Sci ... 321.1200K . DOI : 10.1126 / science.1160072 . PMID 18755975 . S2CID 206513974 .  
  11. ^ Терлингс, TCJ; Тумлинсон, JH; Льюис, WJ (30 ноября 1990 г.). "Использование запахов растений, вызванных травоядными животными, паразитическими осами, ищущими хозяина" (PDF) . Наука . 250 (4985): 1251–1253. Bibcode : 1990Sci ... 250.1251T . DOI : 10.1126 / science.250.4985.1251 . PMID 17829213 . S2CID 13430669 .   
  12. ^ Маттиаччи, Летиция; Дике, Марсель; Posthumus, Маартен А. (1994). «Индукция синомона, привлекающего паразитоидов, в растениях брюссельской капусты путем кормления личинок Pieris brassicae: роль механических повреждений и возбудителя травоядных». Журнал химической экологии . 20 (9): 2229–2247. DOI : 10.1007 / BF02033199 . PMID 24242803 . S2CID 6121052 .  
  13. ^ Halitschke, R .; Keßler, A .; Kahl, J .; Lorenz, A .; Болдуин, штат ИТ (23 августа 2000 г.). «Экофизиологическое сравнение прямой и косвенной защиты у Nicotiana attuata». Oecologia . 124 (3): 408–417. Bibcode : 2000Oecol.124..408H . DOI : 10.1007 / s004420000389 . PMID 28308780 . S2CID 5034158 .  
  14. ^ Röse, Урсула SR; Тамлинсон, Джеймс Х. (22 апреля 2005 г.). «Системная индукция выброса летучих в хлопке: насколько специфичен сигнал для травоядных?». Planta . 222 (2): 327–335. DOI : 10.1007 / s00425-005-1528-2 . PMID 15856281 . S2CID 13438362 .  
  15. ^ Штейнберг, Шимон; Дике, Марсель; Ветеринар, Луиза Э.М. (1993). «Относительная важность инфохимических веществ первого и второго трофического уровня в удалении хозяев от личинок паразитоида Cotesia glomerata». Журнал химической экологии . 19 (1): 47–59. DOI : 10.1007 / BF00987470 . PMID 24248510 . S2CID 797047 .  
  16. ^ Тайз, Линкольн (2018). Основы физиологии растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета США. п. 511.
  17. ^ a b Прайс, Питер В. (2011). Экология насекомых: поведение, популяции и сообщества (4-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-83488-9.
  18. ^ Рубинов, D. (22 июля 2005). "Гусеница, прядущая паутиной, стебли улиток". Наука . 309 (5734): 575. DOI : 10.1126 / science.1110397 . PMID 16040699 . S2CID 42604851 .  
  19. ^ а б Лэндис, Дуглас А .; Wratten, Стивен Д .; Гурр, Джефф М. (2000). «Управление средой обитания для сохранения естественных врагов членистоногих вредителей в сельском хозяйстве». Ежегодный обзор энтомологии . 45 (1): 175–201. DOI : 10.1146 / annurev.ento.45.1.175 . PMID 10761575 . 
  20. ^ a b c Луна, Эстрелла; Брюс, Тоби JA; Робертс, Майкл Р .; Флоорс, Виктор; Тон, Джурриан (01.02.2012). «Системное приобретенное сопротивление нового поколения» . Физиология растений . 158 (2): 844–853. DOI : 10.1104 / pp.111.187468 . ISSN 0032-0889 . PMC 3271772 . PMID 22147520 .   
  21. ^ Кортезеро, AM; Stapel, JO; Льюис, WJ (2000). «Понимание и управление атрибутами растений для усиления биологического контроля». Биологический контроль . 17 (1): 35–49. CiteSeerX 10.1.1.337.1094 . DOI : 10.1006 / bcon.1999.0777 . 
  22. ^ Obrycki, Джон Дж (2001). «Трансгенная инсектицидная кукуруза: от инсектицидной токсичности до экологической сложности. Анализ трансгенной инсектицидной кукурузы, разработанной для чешуекрылых вредителей, показывает, что потенциальные преимущества генной инженерии сельскохозяйственных культур для борьбы с насекомыми-вредителями могут не перевешивать потенциальные экологические и экономические риски» . Бионаука . 51 (5): 353–361. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2001) 051 [0353: TICBIT] 2.0.CO; 2 .
  23. ^ Groot, Astrid T .; Дике, Марсель (2002). «Устойчивые к насекомым трансгенные растения в многотрофическом контексте». Заводской журнал . 31 (4): 387–406. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.2002.01366.x . PMID 12182699 . 
  24. ^ Поппи, Гай М .; Сазерленд, Джейми П. (2004). «Может ли биологический контроль выиграть от генетически модифицированных культур? Тритрофические взаимодействия на устойчивых к насекомым трансгенных растениях». Физиологическая энтомология . 29 (3): 257–268. DOI : 10.1111 / j.0307-6962.2004.00382.x . S2CID 59330885 . 
  25. ^ Wäckers, под редакцией FL; Рейн, фургон PCJ; Брюин, Дж. (2005). Корм для хищных насекомых, обеспечиваемый растениями: защитный мутуализм и его применения (1. Ред. В мягкой обложке). Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521819411.CS1 maint: extra text: authors list (link)
  26. ^ a b Тайз, Линкольн (2018). Основы физиологии растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета США. С. 511–512.
  27. ^ Тиан, Донглань; Тукер, Джон; Пайффер, Мишель; Чунг, Сын Хо; Фелтон, Гэри В. (октябрь 2012 г.). «Роль трихомов в защите от травоядных: сравнение реакции травоядных на шерстистые и бесшерстные мутанты трихомов в томате (Solanum lycopersicum)». Planta . 236 (4): 1053–1066. DOI : 10.1007 / s00425-012-1651-9 . ISSN 1432-2048 . PMID 22552638 . S2CID 14093399 .   
  28. ^ a b c Нуриндах, Н., Вонорахардджо, С., Сунарто, Д.А., Суджак, С. (2017). «Химические сигналы в тритрофических взаимодействиях по биоконтролю насекомых-вредителей» . Журнал исследований чистой и прикладной химии . 6 (1): 49–56. DOI : 10.21776 / ub.jpacr.2017.006.01.282 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. ^ a b c d e Поппи, GM (1997). «Тритрофические взаимодействия: улучшение экологического понимания и биологического контроля?». Усилия . 21 (2): 61–65. DOI : 10.1016 / S0160-9327 (97) 01042-9 .
  30. Перейти ↑ Kessler, A., Baldwin, IT (2002). «Опосредованные растениями тритрофические взаимодействия и биологическая борьба с вредителями» . AgBiotechNet . 4 - через Research Gate.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  31. ^ Llandres, А.Л., Verdeny-Vilalta, О., Жан J., Гебель, Ф., Сейди, О., Brevault, Т. (2019). «Внецветковые нектарии хлопчатника как косвенная защита от насекомых-вредителей» . Основы и прикладная экология . 37 : 24–34. doi : 10.1016 / j.baae.2019.05.001 - через Elsevier Science Direct.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  32. Перейти ↑ Heil, M. (2008). «Косвенная защита через тритрофические взаимодействия» . Новый фитолог . 178 (1): 41–61. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02330.x . PMID 18086230 - через JSTOR. 
  33. ^ Чтение, DP, Фини, PP, Root, RB (1970). «Выбор среды обитания тлей-паразитом Diaeretiella Rapae (Hymenoptera: Braconidae) и гиперпаразитом Charips Brassicae (Hymenoptera: Cynipidae)». Канадский энтомолог . 102 (12): 1567–1578. DOI : 10,4039 / Ent1021567-12 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  34. ^ Стапель, JO, Cortesero, AM, DeMoraes, CR, Tumlinson, JH и Льюис, WJ (1996). «Влияние экстрафлорного нектара, медовой росы и сахарозы на поведение и эффективность поиска Microplitis croceipes (Hymenoptera: Braconidae) в хлопке». Экологическая энтомология . 26 (3): 617–623. DOI : 10.1093 / EE / 26.3.617 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  35. ^ Loughrin, JH, Манукян, А., Хит, RR, Tumlinson, JH (1995). «Летучие вещества, выделяемые различными сортами хлопка, поврежденными кормлением личинок совки-совки». Химическая экология . 21 (8): 1217–1227. DOI : 10.1007 / BF02228321 . PMID 24234527 . S2CID 35273594 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  36. ^ Поппи, Гай М .; Сазерленд, Джейми П. (2004). «Может ли биологический контроль выиграть от генетически модифицированных культур? Тритрофические взаимодействия с устойчивыми к насекомым трансгенными растениями». Физиологическая энтомология . 29 (3): 257–268. DOI : 10.1111 / j.0307-6962.2004.00382.x . S2CID 59330885 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  37. ^ a b c Кори, Дж. С., Гувер, К. (2006). «Опосредованные растениями эффекты при взаимодействии насекомых-патогенов». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 278–286. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.02.005 . PMID 16697914 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  38. ^ Duetting, PS, Eigenbrode, SD (2003). "Восковое цветение растений на горохе влияет на заражение гороховой тлей Pandora neoaphidus". Патология беспозвоночных . 84 (3): 149–158. DOI : 10.1016 / j.jip.2003.10.001 . PMID 14726238 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  39. ^ Ван Манстер, М., Янссен, А., Clerivet, А., ван ден Хойвель, J. (2005). «Могут ли растения использовать энтомопатогенный вирус в качестве защиты от травоядных?». Взаимодействие растений с животными . 143 (3): 396–401. Bibcode : 2005Oecol.143..396V . DOI : 10.1007 / s00442-004-1818-6 . PMID 15723235 . S2CID 29076492 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  40. ^ a b c d e Луна, Эстрелла; Брюс, Тоби JA; Робертс, Майкл Р .; Флоорс, Виктор; Тон, Джурриан (01.02.2012). «Системное приобретенное сопротивление нового поколения» . Физиология растений . 158 (2): 844–853. DOI : 10.1104 / pp.111.187468 . ISSN 0032-0889 . PMC 3271772 . PMID 22147520 .   
  41. ^ a b Ван Гим, М., Голс, Р., Ван Дам, Нью-Мексико, Ван Дер Путтен, WH, Фортуна, Т., Харви, Дж. А. (2013). «Важность надземных и подземных взаимодействий в развитии и поддержании вариаций в защитных свойствах растений» . Границы науки о растениях . 28 : 431. DOI : 10.3389 / fpls.2013.00431 . PMC 3842511 . PMID 24348484 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  42. Перейти ↑ Pineda, A., Dicke, M., Pieterse, CMJ, Pozo, MJ (2013). «Полезные микробы в изменяющейся среде: всегда ли они помогают растениям бороться с насекомыми?». Функциональная экология . 27 (3): 574–586. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12050 . hdl : 1874/276314 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  43. ^ Коричева, J., Gange, AC, Джонс, Т. (2009). «Воздействие микоризных грибов на травоядных насекомых: метаанализ» . Экология . 90 (8): 2088–2097. DOI : 10.1890 / 08-1555.1 . PMID 19739371 - через NCBI PubMed. CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  44. ^ Rasmann, S., Kollner, TG, Degenhardt, J., Hiltpold, I., Toepfer, S., Kuhlmann, U., Gershenzon, J., Turlings, TCJ (2005). «Пополнение энтомопатогенных нематод корнями кукурузы, поврежденными насекомыми» . Природа . 434 (7034): 732–737. Bibcode : 2005Natur.434..732R . DOI : 10,1038 / природа03451 . PMID 15815622 . S2CID 4104266 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  45. ^ Rasmann, S., Turlings, TCJ (2008). «Первые сведения о специфике подземных тритрофических взаимодействий» (PDF) . ОЙКОС . 117 (3): 362–369. DOI : 10.1111 / j.2007.0030-1299.16204.x . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  46. ^ а б в г Алессандро, Марко (2014). «Летучие вещества, продуцируемые почвенными эндофитными бактериями, повышают устойчивость растений к патогенам и влияют на тритрофические взаимодействия» . Растение, клетка и окружающая среда . 37 (4): 813–826. DOI : 10.1111 / pce.12220 . PMC 4194311 . PMID 24127750 .  
  47. ^ Берг, Г. (2009). «Взаимодействие растений и микробов, способствующих росту и здоровью растений: перспективы контролируемого использования микроорганизмов в сельском хозяйстве». Прикладная микробиология и биотехнология . 84 (1): 11–18. DOI : 10.1007 / s00253-009-2092-7 . PMID 19568745 . S2CID 3330216 .  
  48. ^ Gardarin А., Plantegenest, М., Бишофф. А., Валантин-Морисон, М. (2018). «Понимание взаимодействий растений и членистоногих в мультитрофных сообществах для улучшения природоохранного биологического контроля: полезные признаки и показатели» (PDF) . Журнал науки о вредителях . 91 (3): 943–955. DOI : 10.1007 / s10340-018-0958-0 . S2CID 43962364 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  49. ^ Ван Вин, Ф. (2015). «Растительные трофические взаимодействия» . Текущее мнение в науке о насекомых . 8 : 29–33. DOI : 10.1016 / j.cois.2015.02.009 . hdl : 10871/17566 . PMID 32846667 - через Elsevier Science Direct.