Нектар представляет собой сахар -богатой жидкости производится растениями в железах , называемых Нектарники или нектарины , либо в пределах цветов , с которыми он привлекает опылителей животных, или путем extrafloral нектарников , которые обеспечивают питательный источник для животных mutualists , которые в свою очередь обеспечивают защиту травоядных . Общий нектар затрат опылители включают комар , журчалка , оса , пчела , бабочка и мотылек , колибри~d ,медоеды и летучие мыши . Нектар играет решающую роль в экономике добычи и эволюции видов, питающихся нектаром; например, добыча нектара во многом ответственна за дивергентную эволюцию африканской медоносной пчелы A. m. scutellata и западная медоносная пчела . [ необходима цитата ]
Нектар является экономически важным веществом, поскольку он является источником сахара для меда . Это также полезно в сельском хозяйстве и садоводстве, потому что взрослые стадии некоторых хищных насекомых питаются нектаром. Например, ряд ос-паразитоидов (например, социальный вид Apoica flavissima ) полагаются на нектар в качестве основного источника пищи. В свою очередь, эти осы затем охотятся на сельскохозяйственных вредителей в качестве пищи для своих детенышей. [ необходима цитата ]
Секреция нектара увеличивается по мере посещения цветка опылителями. После опыления нектар часто снова всасывается в растение. [1]
Этимология
Нектар происходит от греческого νεκταρ , легендарного напитка вечной жизни. [2] Некоторые произошли от слова νε- или νη- «не» плюс κτα- или κτεν- «убивать», что означает «неубиваемый», а значит, «бессмертный». Общее использование слова «нектар» для обозначения «сладкой жидкости в цветах» впервые было зарегистрировано в 1600 году нашей эры [2].
Цветочные нектарники
Нектар или нектарин - это цветочная ткань , находящаяся в разных местах цветка, и одна из нескольких секреторных цветочных структур, включая элайофоры и осмофоры, производящие нектар, масло и аромат соответственно. Функция этих структур заключается в привлечении потенциальных опылителей , среди которых могут быть насекомые, в том числе пчелы и моль , а также позвоночные животные, такие как колибри и летучие мыши . Нектарии могут встречаться на любой части цветка, но они также могут представлять собой измененную часть или новую структуру. [3] Различные типы цветочных нектарников включают; [4]
- сосуды (сосуды: экстрастаминальные, интрастаминальные, интерстаминные)
- гипантий (гипантиальный)
- листочки околоцветника (перигональные, листочки околоцветника)
- чашелистики (чашелистики)
- лепесток (лепесток, венчик)
- тычинка (тычинка, андроэциальная: нить, пыльник, стаминодаль)
- пестик (гинецкий: стигматический, стиллярный)
- пестиковые (пестиллодные, пестиковые)
- яичники ( яичники : несептальные, перегородочные, гиноплевральные)
У большинства представителей семейства Lamiaceae есть нектароносный диск, который окружает основание яичника и происходит из развивающейся ткани яичника. У большинства Brassicaceae нектарник находится у основания тычинок. У многих однодольных растений есть перегородочные нектарники, которые находятся на незаращенных краях плодолистиков. Они источают нектар из небольших пор на поверхности гинецея. Нектарии также могут различаться по цвету, количеству и симметрии. [5] Нектарии также можно разделить на структурные и неструктурные. Структурные нектарники относятся к определенным участкам ткани, излучающим нектар, например, к перечисленным ранее типам цветочных нектарников. Неструктурные нектарники редко выделяют нектар из недифференцированных тканей. [6] Различные типы цветочных нектарников развивались одновременно в зависимости от опылителя, который питается нектаром растения. Нектар выделяется из клеток эпидермиса нектарников, имеющих плотную цитоплазму , посредством трихом или модифицированных устьиц . Соседняя сосудистая ткань проводит флоэму, доставляя сахара в секреторную область, где он секретируется из клеток через пузырьки, упакованные эндоплазматической сетью . [7] Соседние субэпидермальные клетки также могут быть секреторными. [3] Цветки с более длинными нектарниками иногда имеют сосудистую нить в нектарнике, чтобы помочь при транспортировке на большие расстояния. [8] [3]
Опылители питаются нектаром, и, в зависимости от расположения нектарника, опылитель способствует оплодотворению и скрещиванию растения, когда они задевают репродуктивные органы, тычинки и пестик растения и собирают или откладывают пыльцу . [9] Нектар из цветочных нектарников иногда используется в качестве награды для насекомых, таких как муравьи , которые защищают растение от хищников. Многие цветочные семейства развили нектарную шпору . Эти шпоры представляют собой выступы различной длины, образованные из разных тканей, например лепестков или чашелистиков. Они позволяют опылителям приземлиться на удлиненную ткань и легче добраться до нектарников и получить нектарное вознаграждение. [5] Различные характеристики шпорца, такие как его длина или положение в цветке, могут определять тип опылителя, который посещает цветок. [10]
Защита от травоядных часто является одной из функций внефлочных нектарников. Цветочные нектарники также могут быть задействованы в защите. Помимо сахаров, содержащихся в нектаре, некоторые белки также могут быть обнаружены в нектаре, выделяемом цветочными нектарниками. В растениях табака эти белки обладают антимикробными и противогрибковыми свойствами и могут секретироваться для защиты гинеция от определенных патогенов. [11]
Цветочные нектарники эволюционировали и разделились на разные типы нектарников из-за различных опылителей, которые посещают цветы. У Melastomataceae различные типы цветочных нектарников развивались и много раз терялись. Цветы, которые изначально производили нектар и имели нектарники, возможно, утратили способность производить нектар из-за недостаточного потребления нектара опылителями, такими как некоторые виды пчел . Вместо этого они сосредоточились на распределении энергии на производство пыльцы . Виды покрытосеменных , у которых есть нектарники, используют нектар для привлечения опылителей, потребляющих нектар, таких как птицы и бабочки . [12] У Bromeliaceae перегородочные нектарники (форма гинекологического нектарника) обычны у видов, опыляемых насекомыми или птицами. У видов, опыляемых ветром, нектарники часто отсутствуют, потому что нет опылителя, за который можно было бы вознаградить. [13] В цветках, которые обычно опыляются длинноязычными организмами, такими как определенные мухи , бабочки , бабочки и птицы, часто встречаются нектарники в яичниках, потому что они могут получить нектарную награду при опылении. Нектарии чашелистиков и лепестков чаще встречаются у видов, опыляемых короткоязычными насекомыми, которые не могут проникнуть так далеко в цветок. [14]
Внецветковые нектарники
Внецветковые нектарники (также известные как внебрачные нектарники) - это специализированные железы растений, выделяющие нектар, которые развиваются вне цветков и не участвуют в опылении , как правило, на листе или черешке (нектарники на листьях ) и часто в связи с жилкованием листа . [15] [16] Они очень разнообразны по форме, расположению, размеру и механизму. Они были описаны практически во всех надземных частях растений, включая , среди прочего, прилистники , семядоли , плоды и стебли . Они варьируются от одноклеточных трихомов до сложных чашеобразных структур, которые могут быть васкуляризованы, а могут и не быть . Как и цветочные нектарники, они состоят из групп железистых трихомов (например, Hibiscus spp.) Или удлиненных секреторных эпидермальных клеток. Последние часто связаны с подлежащей сосудистой тканью. Они могут быть связаны со специализированными карманами ( domatia ), ямами или приподнятыми областями (например, Euphorbiaceae ). Листья некоторых тропических эвдикотов (например, Fabaceae ) и магнолиевых (например, Piperaceae ) обладают жемчужными железами или телами, которые представляют собой шаровидные трихомы, предназначенные для привлечения муравьев. Они выделяют вещества, особенно богатые углеводами, белками и липидами. [15] [17]
Хотя их функция не всегда ясна и может быть связана с регулированием сахаров, в большинстве случаев они, по-видимому, облегчают взаимоотношения растений с насекомыми. [15] В отличие от цветочных нектарников, нектар, производимый вне цветка, обычно выполняет защитную функцию. Нектар привлекает хищных насекомых, которые поедают как нектар, так и всех насекомых, питающихся растениями , и таким образом действуют как «телохранители». [18] Хищные насекомые, которые собирают пищу, предпочитают растения с внеблоковыми нектарниками, особенно некоторые виды муравьев и ос , которые, по наблюдениям, защищают растения, несущие их. Акация - один из примеров растения, нектарники которого привлекают муравьев, которые защищают растение от других травоядных насекомых . [15] [16] Среди цветов маракуйи , например, внефлочные нектарники предотвращают травоядных животных, привлекая муравьев и удерживая два вида бабочек от откладывания яиц. [19] У многих плотоядных растений нектарники также используются для привлечения добычи насекомых . [20]
Дарвин понимал, что внецветковый нектар «хотя и в небольшом количестве, но жадно ищут насекомые», но считал, что «их посещения никоим образом не приносят пользу растению». [21] Вместо этого, он считал , что extrafloral Нектарники были выделительными в природе ( гидатоды ). Их защитные функции были впервые признаны итальянским ботаником Федерико Дельпино в его важной монографии Funzione mirmecofila nel regno Vegetale (1886). Исследование Дельпино было вдохновлено разногласиями с Чарльзом Дарвином , с которым он регулярно переписывался. [21]
Внецветковые нектарники обнаружены у более чем 3941 вида сосудистых растений, принадлежащих к 745 родам и 108 семействам , 99,7% из которых относятся к цветковым растениям (покрытосеменным), составляющим от 1,0 до 1,8% всех известных видов. Они наиболее распространены среди эвдикотов , встречающихся у 3642 видов (из 654 родов и 89 семейств), особенно среди розидов, которые составляют более половины известных случаев. Семьи, демонстрирующие наиболее зарегистрированные случаи появления внефлоральных нектарников, - это Fabaceae , насчитывающая 1069 видов, Passifloraceae , насчитывающая 438 видов, и Malvaceae , насчитывающая 301 вид. Роды с наибольшим количеством зарегистрированных случаев: Passiflora (322 вида, Passifloraceae), Inga (294 вида, Fabaceae) и Acacia (204 вида, Fabaceae). [17] Другие роды с внеблоковыми нектарниками включают Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) и Gossypium ( Malvaceae ). [19]
Внекорневые нектарники также наблюдались у 39 видов папоротников, принадлежащих к семи родам и четырем семействам Cyatheales и Polypodiales . [17] Однако они отсутствуют у мохообразных , голосеменных , ранних покрытосеменных , магнолиевых и представителей Apiales среди эвдикотов. [17] Филогенетические исследования и широкое распространение экстрафлоровых нектарников среди сосудистых растений указывают на множественное независимое эволюционное происхождение экстрафлоровых нектарников по крайней мере в 457 независимых линиях. [17]
Составные части
Основными ингредиентами нектара являются сахара в различных пропорциях, включая сахарозу , глюкозу и фруктозу . [22] Кроме того, нектары содержат различные другие фитохимические вещества, которые служат как для привлечения опылителей, так и для отпугивания хищников. [23] [6] Углеводы , аминокислоты и летучие вещества привлекают некоторые виды, в то время как алкалоиды и полифенолы, по- видимому, обеспечивают защитную функцию. [23]
Nicotiana attenuata , табачный родной завод в американском штате Юта , использует несколько летучих ароматов , чтобы привлечь опылителей птиц и бабочек. Самым сильным таким ароматом является бензилацетон , но растение также добавляет горький никотин , который менее ароматен, поэтому птица не может быть обнаружена до тех пор, пока не выпьет. Исследователи предполагают, что цель этого добавления - отговорить собирателя после небольшого глотка, мотивируя его посещать другие растения, тем самым максимизируя эффективность опыления, получаемую растением, для минимального выхода нектара. [6] [24] Нейротоксины, такие как эскулин , присутствуют в некоторых нектарах, таких как калифорнийский конский глаз . [25] Нектар содержит воду, углеводы , аминокислоты , ионы и множество других соединений. [1] [6] [26]
Другие цветочные секреторные структуры
Некоторые растения, опыляемые насекомыми, не имеют нектарников, но привлекают опылителей через другие секреторные структуры. Элайофоры похожи на нектарники, но выделяют масло. Осмофоры - это модифицированные структурные структуры, которые производят летучие запахи. У орхидей они обладают качествами феромонов . Осмофоры имеют толстый куполообразный или сосочковый эпидермис и плотную цитоплазму. Platanthera bifolia производит ночной запах от эпидермиса губ . Ophrys labella имеет куполообразные папиллярные темные клетки эпидермиса, образующие осмофоры. Нарциссы выделяют из короны летучие вещества, характерные для опылителей . [3]
Смотрите также
- Гид по нектару
- Источник нектара
- Нектариноядное животное
- Источники нектара для медоносных пчел в Северной Америке
Рекомендации
- ^ а б Торнбург 2001 .
- ^ а б «Нектар» . Интернет-словарь этимологии, Дуглас Харпер. 2018 . Проверено 28 мая 2018 .
- ^ a b c d Рудалл 2007 , стр. 96–98.
- ^ Николсон и др., 2017 , стр. 41.
- ^ a b Виллмер, Пат. Опыление и цветочная экология. Издательство Принстонского университета, 2011.
- ^ а б в г Николсон и др., 2017 .
- ^ Fahn, Авраам. «О строении цветочных нектарников». Ботанический вестник, т. 113, нет. 4. 1952, с. 464–470. JSTOR, JSTOR, https://www.jstor.org/stable/2472434 .
- ^ Уоллес, Гэри Д. «Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектарники: анатомия и функция в экологии опыления». Американский журнал ботаники (1977): 199-206.
- ^ Хайль, Мартин. «Нектар: генерация, регулирование и экологические функции». Тенденции в растениеводстве 16.4 (2011): 191-200.
- ^ Пачини, ENMVJ, М. Непи и JL Весприни. «Биоразнообразие нектара: краткий обзор». Систематика и эволюция растений 238.1-4 (2003): 7-21.
- ^ Торнбург, Роберт В. и др. «Основная функция нектарника цветков табака - защита от микробной атаки». Систематика и эволюция растений 238.1-4 (2003): 211-218.
- ^ Штейн, Брюс А. и Хироши Тобе. «Цветочные нектарники в Melastomataceae и их систематические и эволюционные последствия». Анналы ботанического сада Миссури (1989): 519-531.
- ↑ Цветочная анатомия Bromeliaceae, с особым упором на эволюцию эпигинии и перегородки у однодольных комлинид, Sajo, MG, PJ Rudall и CJ Prychid. «Цветочная анатомия Bromeliaceae, с особым упором на эволюцию эпигинии и перегородки нектарников у комлинид однодольных». Систематика и эволюция растений 247.3-4 (2004): 215-231.
- ^ Рудалл, Паула Дж., Джон К. Мэннинг и Питер Голдблатт. «Эволюция цветочных нектарников у Iridaceae». Анналы ботанического сада Миссури (2003): 613-631.
- ^ a b c d Рудалл 2007 , стр. 66–68.
- ^ а б Heil, M .; Fiala, B .; Baumann, B .; Линсенмайр, KE (2000). «Временные, пространственные и биотические вариации во внеклеточной секреции нектара Macaranga tanarius » . Функциональная экология . 14 (6): 749. DOI : 10.1046 / j.1365-2435.2000.00480.x .
- ^ а б в г д Вебер, MG; Киллер, KH (2012). «Филогенетическое распределение внефлоровых нектарников у растений» . Летопись ботаники . 111 (6): 1251–1261. DOI : 10.1093 / Aob / mcs225 . PMC 3662505 . PMID 23087129 .
- ^ Растительный корм для хищных насекомых - Cambridge University Press
- ^ а б Сезен, Узай. «Муравьи, защищающие внефлерные нектарники пассифлоры ( Passiflora incarnata )» . Проверено 6 января 2012 года .
- ^ Merbach, М. 2001. Нектарники в Nepenthes . В: CM Кларк Непентес Суматры и полуостровной Малайзии . Публикации по естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
- ^ а б Манкузо, С. (2010). «Федерико Дельпино и основы биологии растений» . Сигнализация и поведение растений . 5 (9): 1067–1071. DOI : 10.4161 / psb.5.9.12102 . PMC 3115070 . PMID 21490417 .
- ^ Хальков, Ванина (март 2006 г.). «Концентрация нектара и состав 26 видов из умеренных лесов Южной Америки» . Летопись ботаники . 97 (3): 413–421. DOI : 10.1093 / Aob / mcj043 . PMC 2803636 . PMID 16373370 .
- ^ а б González-Teuber, M .; Хайль, М. (2009). «Химия нектара предназначена как для привлечения мутуалистов, так и для защиты от эксплуататоров» . Сигнализация и поведение растений . 4 (9): 809–813. DOI : 10.4161 / psb.4.9.9393 . PMC 2802787 . PMID 19847105 .
- ^ Новости химии и машиностроения , Vol. 86 № 35, 1 сентября 2008 г., «Двуликие цветы», с. 11
- ^ C.Michael Hogan (2008) Aesculus саЩогтса , Globaltwitcher.com, изд. Н. Стромберг
- ^ Park & Thornburg 2009 .
Библиография
- Книги
- Бейкер, Х.Г. и Бейкер, И. (1975) Исследования нектарной конституции и совместной эволюции опылителей и растений. В коэволюции животных и растений. Гилберт, Л. Е. и Рэйвен, изд. Univ. из Texas Press, Остин, 100–140.
- Исау, К. (1977) Анатомия семенных растений. John Wiley & Sons, Нью-Йорк.
- Николсон, Сьюзан В .; Непи, Массимо; Пачини, Этторе, ред. (2007). Нектары и нектар . Дордрехт: публикации Springer . ISBN 978-1-4020-5937-7.
- Рощина В. В., Рощина В. Д. (1993) Экскреторная функция высших растений. Springer-Verlag, Берлин.
- Рудалл, Паула Дж. (2007). Анатомия цветковых растений: введение в строение и развитие (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN 9780521692458.
- Статьи
- Бейкер, HG; Бейкер, И. (1973). «Аминокислоты в нектаре и их эволюционное значение». Природа . 241 (5391): 543–545. Bibcode : 1973Natur.241..543B . DOI : 10.1038 / 241543b0 . S2CID 4298075 .
- Бейкер, Х.Г. и Бейкер, И. (1981) Химические составляющие нектара в связи с механизмами опыления и филогенией. В биохимических аспектах эволюционной биологии. 131–171.
- Бейтлер, Р. (1935) Нектар. Пчелиный мир 24: 106–116, 128–136, 156–162.
- Burquez, A .; Корбет, С.А. (1991). «Цветы впитывают нектар?». Функц. Ecol . 5 (3): 369–379. DOI : 10.2307 / 2389808 . JSTOR 2389808 .
- Картер, С .; Graham, R .; Торнбург, Р.В. (1999). «Нектарин I - это новый растворимый подобный проросткам белок, экспрессируемый в нектаре Nicotiana sp». Завод Мол. Биол . 41 (2): 207–216. DOI : 10,1023 / A: 1006363508648 . PMID 10579488 . S2CID 18327851 .
- Дейнзер, М.Л .; Томсон, ПМ; Burgett, DM; Исааксон, DL (1977). «Пирролизидиновые алкалоиды: их присутствие в меде из пижмы обыкновенной (Senecio jacobaea L.)». Наука . 195 (4277): 497–499. Bibcode : 1977Sci ... 195..497D . DOI : 10.1126 / science.835011 . PMID 835011 .
- Экройд, CE; Franich, RA; Kroese, HW; Стюард, Д. (1995). «Летучие компоненты цветочного нектара Dactylanthus taylorii, связанные с опылением цветов и их просмотром животными». Фитохимия . 40 (5): 1387–1389. DOI : 10.1016 / 0031-9422 (95) 00403-т .
- Ферререс, Ф., Андраде, П., Гил, М.И. и Томас Барберан, Ф.А. (1996) Фенольные соединения цветочного нектара как биохимические маркеры ботанического происхождения верескового меда. Zeitschrift für Lebensmittel Untersuchung und Forschung. 202: 40–44.
- Фрей-Висслинг, А. (1955) Поставка флоэмы нектарникам. Acta Bot. Neerl. 4: 358–369.
- Griebel, C .; Гесс, Г. (1940). «Содержание витамина С в цветочном нектаре некоторых Labiatae». Zeit. Untersuch. Lebensmitt . 79 : 168–171. DOI : 10.1007 / BF01662427 .
- Генрих, Г. (1989). «Анализ катионов в нектарах с помощью лазерного микрозондового масс-анализатора (ЛАММА)». Beitr. Биол. Пфланц . 64 : 293–308.
- Heslop-Harrison, Y .; Нокс, РБ (1971). «Цитохимическое исследование ферментов листовых желез насекомоядных растений рода Pinguicula». Planta . 96 (3): 183–211. DOI : 10.1007 / bf00387439 . PMID 24493118 . S2CID 24535933 .
- Джейтер, Юлий; Hilger, Hartmut H; Сметс, Эрик Ф; Вайгенд, Максимилиан (ноябрь 2017 г.). «Взаимосвязь между нектарниками и цветочной архитектурой: тематическое исследование Geraniaceae и Hypseocharitaceae» . Летопись ботаники . 120 (5): 791–803. DOI : 10.1093 / Aob / mcx101 . PMC 5691401 . PMID 28961907 .
- Пак, Сангю; Торнбург, Роберт В. (27 января 2009 г.). «Биохимия белков нектара» . Журнал биологии растений . 52 (1): 27–34. DOI : 10.1007 / s12374-008-9007-5 . S2CID 9157748 .
- Peumans, WJ; Смец, К .; Van Nerum, K .; Van Leuven, F .; Ван Дамм, EJM (1997). «Лектин и аллииназа являются преобладающими белками в нектаре цветков лука-порея (Allium porrum L.)». Planta . 201 (3): 298–302. DOI : 10.1007 / s004250050070 . PMID 9129337 . S2CID 28957910 .
- Родригес-Арсе, Алабама; Диас, Н. (1992). «Стабильность бета-каротина в нектаре манго». J. Agric. Univ. PR Рио Пьедрас, PR . 76 : 101–102.
- Scala, J .; Iott, K .; Schwab, W .; Семерский Ф. Э. (1969). «Пищеварительная секреция Dionaea muscipula (Венерина-мухоловка)» . Plant Physiol . 44 (3): 367–371. DOI : 10.1104 / pp.44.3.367 . PMC 396093 . PMID 16657071 .
- Смит, LL; Lanza, J .; Смит, GC (1990). «Концентрация аминокислот в нектаре вне флоры Impatiens sultani увеличивается после моделирования травоядности». Ecol. Publ. Ecol. Soc. Am . 71 (1): 107–115. DOI : 10.2307 / 1940251 . JSTOR 1940251 .
- Фогель, С. (1969) Цветы, содержащие жирное масло вместо нектара. Тезисы докладов XI Междунар. Бот. Congr. Сиэтл.
- Сайты
- Торнбург, Роберт (4 июня 2001 г.). «Нектар» . Индекс экспрессии нектарного гена . Кафедра биохимии, биофизики и молекулярной биологии, Государственный университет Айовы. Архивировано из оригинального 10 сентября 2003 года . Проверено 11 января 2020 года .
Внешние ссылки
- Обзор и краткое изложение информации о медоносных пчелах (и нектаре). (Новости, экономика, торговля, проблемы и т. Д.)
- База данных растений колибри