| Venaticosuchus | |
|---|---|
 | |
| Схема черепа | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Псевдозухии |
| Семья: | † Ornithosuchidae |
| Род: | † Venaticosuchus Bonaparte, 1971 г. |
| Разновидность | |
| |
Venaticosuchus является родом из pseudosuchian археозавров из семейства Ornithosuchidae .Этот род,известный от одного вида, Venaticosuchus rusconii, описывается на основании неполных черепа и челюсти (а также утерянных частичных передних конечностей и остеодермы), собранных в позднетриасовой ( карнийской ) формации Исчигуаласто в бассейне Ишигуаласто-Вилла Унион на северо-западе. Аргентина , отложившаяся около 230 миллионов лет назад. Этот ископаемый материал получил название голотипа PVL 2578. Venaticosuchusвключает в себя множество признаков, присущих двум другим родам орнитосухид , Ornithosuchus и Riojasuchus . Однако у него также было несколько уникальных черт, относящихся к нижней челюсти. [1]
Реконструкция мускулатуры челюсти Venaticosuchus показала, что у нее был медленный и сильный прикус, подобный таковому у травоядных этозавров, таких как Desmatosuchus . Venaticosuchus и другие орнитозухиды, вероятно, были специализированными падальщиками из-за сочетания характеристик, которые предполагали, что они ели мясо, но были плохо приспособлены для борьбы с живой добычей. [2]
Открытие [ править ]
Ископаемые останки Venaticosuchus были обнаружены только в начале шестидесятых годов на одном месте ископаемых останков в Аргентине . Этот участок, расположенный в Серро-лас-Лахас в провинции Ла-Риоха , содержит обнажения средней части формации Исчигуаласто , отложившейся в позднем триасе. На участке Серро-Лас-Лахас также сохранились окаменелости триалестеса (одного из старейших крокодиломорфов ) и пизанозавра (либо силезаврида, либо одного из старейших орнитисхийских динозавров.). Тем не менее, общее количество ископаемого материала скудно по сравнению с другими местонахождениями Исчигуаласто, и несколько ископаемых, найденных в Серро-лас-Лахас, были обнаружены в других местах формации. [1] Это затрудняет точное определение того, когда было сформировано место Серро-Лас-Лахас, но это должно было происходить между ~ 231,7 и ~ 225,0 миллионами лет назад, на основании радиометрического датирования самых молодых и самых старых пород в формации Исчигуаласто. [3]
Останки Venaticosuchus состоят из материала черепа и челюсти одного животного, хотя большая часть черепной коробки и верхней части черепа отсутствуют. Оригинальное описание Venaticosuchus 1970/1971 , опубликованное известным аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом , получило родовое название от латинского venaticus , «охота», и латинизированного греческого слова suchus , «крокодил». Это конкретное имя было дано в честь палеонтолога Карлоса Рускони Сасси , умершего в 1969 году. Оно указывало на то, что окаменелость также включала частичную переднюю конечность и остеодермы (костные щитки), [4]но эти останки не были обнаружены современными палеонтологами и поэтому считаются пропавшими без вести. [5] Костей правой стороны черепа были также считается пропавшей без вести до 2015 года, когда квадратно , квадратный , надугловая кость , суставной и угловые кости с правой стороны черепа были вновь открыты. Они были описаны в 2018 году в рамках исследования биомеханики челюстей орнитозухид . [2] Все известные ископаемые останки Venaticosuchus хранятся в палеонтологических коллекциях позвоночных в Институте Мигеля Лилло при Национальном университете Тукумана.. Там их все вместе называют голотипом PVL 2578. [1]
Описание [ править ]
Полная длина тела Venaticosuchus неизвестна, учитывая, что в настоящее время известен только материал черепа и челюсти. Челюсти имели общую длину 26,0 см (10,2 дюйма), который был незначительно больше , чем крупнейшие известными челюсти из орнитозух и Riojasuchus ( за исключением массивной и загадочной Archosaur « Dasygnathoides », который исторически считается синонимом орнитозух ). [6] Другие орнитозухиды были рептилиями среднего размера, чуть менее 2 метров (6,6 футов) в длину. [2]
Сторона морды была образована зубчатой верхней и предчелюстной костями, которые были разделены беззубой щелью, известной как диастема . Это похоже на случай с другими орнитозухидами, и Venaticosuchus особенно похож на Riojasuchus из-за того, что верхняя челюсть изгибается вверх за диастемой, а предчелюстная кость сгибается вниз перед ней. Предчелюстная кость сохранилась недостаточно хорошо, чтобы сделать вывод о количестве зубов, но у других орнитозухид было три предчелюстных зуба. Верхняя челюсть в целом похожа на таковую у Riojasuchus , с треугольным анторбитальным отверстием.с сужающимся передним концом. С другой стороны, анторбитальная ямка (бассейн, в котором лежит анторбитальное отверстие) более мелкая, мельче и более гладкая, чем у Riojasuchus . На верхней челюсти было восемь зубов; эти зубы были большими и зазубренными, причем второй зуб был самым большим. В поперечном сечении они имели каплевидную форму, в отличие от других орнитозухид. Подобно Riojasuchus и erpetosuchid Pagosvenator [7] , скуловая кость ( скуловая кость) имела восходящий отросток Y-образной формы (кость с восходящим ветвлением), который определял нижний край глазницы. [1] квадратно кости(в заднем нижнем углу черепа) имел L-образную форму с двумя ветвями, сходящимися под углом 45 градусов. Он также был более гладким, чем у других орнитосухид, у которых на двух ветвях квадратично-скуловой кости были гребни. [2] квадратная кость , которая находится рядом с квадратно и образует верхнюю половину челюсти сустава), образует угол крутой , идентичный квадратно. Квадрат также гладкий и включает круглое отверстие (видимое только сзади) вдоль его контакта с квадратично-скуловой костью. [2]
Часть носовой полости была заполнена осадком, что свидетельствует о разделении обонятельных луковиц по средней линии. Череп является неполной, только сохраняя parabasisphenoid (кость , которая образует основание) мозговой коробки. Как и у других архозавров, задняя нижняя часть черепной коробки имела две разные пары больших округлых пластин: базиптеригоидные отростки (которые расположены у основания черепной коробки и контактируют с небом рта) и базитубера (которые расположены дальше вверх и не соприкасаются с какой-либо костью, действуя как рычаги для передних мышц прямой кишкикоторые заставляют голову кивать). Базиптеригоидные отростки отделены от базитуберы выраженной выемкой, образующей острый угол (~ 60 градусов). Этот угол более острый, чем любой другой ранний псевдозух (например, угол Риохазуха составляет около 82 градусов), поэтому его можно считать уникальной особенностью Venaticosuchus . Сами базиптеригоидные отростки также были тоньше, чем у Riojasuchus , и отделены друг от друга более широкой щелью. Небо (нёбо) в целом было похоже на то, что было у Риохасухуса . [1]
Нижняя челюсть (нижняя челюсть) была крепкой, пропорционально более похожей на Ornithosuchus , чем на Riojasuchus . С другой стороны, нижнечелюстное отверстие (большое отверстие сбоку челюсти) было удлиненным и пропорционально более сходным с таковым у Riojasuchus, а не Ornithosuchus . Зубная кость (основная зубчатая кость нижней челюсти) имела закругленный передний конец, который также расширялся кверху. Первые два зуба зубной кости были очень большими, перекрывали морду на уровне верхнечелюстной / предчелюстной диастемы. Это контрастирует с другими орнитозухидами, у которых перед двумя увеличенными зубами зуб меньшего размера. [2] Два увеличенных зубных зуба Venaticosuchus.были без зазубрин и имели овальное сечение. Большинство других нижнечелюстных зубов не могли быть оценены из-за перекрывающихся деталей, скрывающих морду, но, похоже, напоминают зубы верхней челюсти. Надугловые и суставные кости (образующие заднюю верхнюю часть нижней челюсти) были гладкими и тонкими. Эти особенности уникальны для Venaticosuchus по сравнению с другими орнитозухидами, у которых есть заметная ямка как на внешней поверхности надугловой, так и на внутренней поверхности сустава. [1] [2] Угловая кость (которая образует заднюю нижнюю часть нижней челюсти) была удлиненной, образуя весь нижний край нижнечелюстного отверстия и покрытая бороздками. Обе эти особенности также контрастируют с другими орнитозухидами. [1]
Палеобиология [ править ]
Палеопатология [ править ]
Образец голотипа обладал своеобразной патологией (признаком травмы или заболевания) на левой стороне черепа. По сравнению с правой верхней челюстью и скуловой костью левая верхняя челюсть и скуловая кость имели сильно опухшую, шероховатую область кости под глазом. Кроме того, на левой верхней челюсти имеется только шесть зубных лунок (по сравнению с восемью на правой верхней челюсти), причем последние две зубные лунки отсутствуют. Опухшая кость могла быть результатом инфекции, опухоли или, в качестве альтернативы, зажившей травмы. Учитывая, что на поверхности опухшего участка нет следов укусов или переломов костей, последняя гипотеза кажется менее вероятной, поэтому патология, скорее всего, была инфекцией лица. [1]
Мускулатура челюсти и диета [ править ]
Venaticosuchus был предметом исследования фон Бачко по биомеханике челюсти в 2018 году , первого исследования такого рода, посвященного орнитозухидам . В исследовании оценивалась мускулатура челюсти орнитосухид с использованием остеологических коррелятов и сравнения с современными рептилиями, такими как кайман якаре и игуана игуана . Было обнаружено несколько интересных результатов, связанных с взаимодействием челюстей у Venaticosuchus , других орнитозухид, этозавров и современных крокодилов (представленных Alligator mississippiensis ).. Например, у орнитозухид и этозавров черепа были выше, чем у современных крокодилов, что создавало более длинные и более наклонные по вертикали моментные руки для приводящих мышц (то есть расстояние между челюстным суставом и серединой мышц, подтягивающих челюсть). Более длинные рычаги обеспечивают больший крутящий момент . [2]
Venaticosuchus имел наивысшее значение «AM» (соответствующее сумме всех плеч приводящих мышц) среди всех орнитозухид, хотя некоторые из его мышц имели более низкий момент в руках, чем другие рептилии. В мускулатуре челюсти Riojasuchus преобладали вертикально ориентированные мышцы челюсти в задней части черепа, такие как внешняя приводящая мышца нижней челюсти (MAME) и задняя приводящая мышца нижней челюсти (MAMP). Вероятно, это результат его наклонного черепа, увеличивающего расстояние между верхней частью черепа и челюстным суставом. С другой стороны, у Ornithosuchus были самые высокие значения момента для мышц, которые простирались от неба до задней части челюсти, например, pterygoideus dorsalis.(MPtD) и pterygoideus ventralis (MPtV). Вероятно, это связано с наличием высокой надугловой кости челюстного сустава, увеличивающей промежуток между небом и точками прикрепления мышц челюсти. В мускулатуре челюсти Venaticosuchus наиболее заметно выделялась внутринижнечелюстная мышца (МИ), которая простирается от неба до середины челюсти. Вероятно, это связано с его глубокой челюстью, что дает ИМ более обширную точку прикрепления. У всех орнитозухид был сопоставимый вклад псевдотемпоральной мышцы (MPst), расположенной по обе стороны от черепной коробки. Аллигаторы и этозавры внесли более существенный вклад от депутата парламента. Аллигатортакже получил значительный вклад от MAME и MAMP, в то время как MI внесла значительный вклад в значение AM у динозавров. У Aetosaurs также был самый высокий момент для мышцы-депрессора нижней челюсти (MDM), которая опускает челюсть. Venaticosuchus имел наименьшее значение для этой мышцы, за ним следовал Ornithosuchus . Тем не менее, мускулатура челюсти орнитосухид (особенно Venaticosuchus ) в целом напоминала таковую у этозавров больше, чем у современных крокодилов. [2]
Рассмотрение распределения моментов и положения зубов позволило Фон Бачко оценить момент прикуса (легкость движения) в передней и задней части челюсти и сравнить общий момент прикуса со значением «AM» для определения общего прикуса. сила. Несмотря на средний момент укуса, высокое значение AM у Venaticosuchus дало ему самое высокое соотношение между AM и моментом укуса, соответствующее самой высокой силе укуса среди всех рептилий, взятых в пробу. Однако высокое значение AM также означает, что мышцам потребуется больше времени, чтобы втягиваться, что приводит к довольно медленному прикусу. Этот медленный, сильный укус также совместно с другими ornithosuchids, а также aetosaur десматозухами , но контрасты с слабым, быстро укусить из aetosaur плотоядных базального Neoaetosauroidesи быстрый умеренно сильный укус Аллигатора . [2]
Зазубренные зубы орнитосухид указывают на то, что они ели мясо, но их медленный прикус был бы невыгоден для ловли мелкой добычи. Кроме того, диастема орнитозухид ослабила бы морду, сделав ее более восприимчивой к повреждениям крупной, сопротивляющейся добычей. Их тонкие зубы также были более слабыми при столкновении с крупной добычей по сравнению с коническими зубами современных крокодилов, прочными со всех сторон. Фон Бачко предположил, что орнитосухиды были специализированными падальщиками, которые могли справляться с тушами, используя свою сильную силу укуса и зазубренные зубы. Таким образом, их низкая скорость укуса и слабая структура морды не так невыгодны, как если бы орнитозухиды были активными хищниками. [2]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h Фон Базко, М. Белен; Desojo, Julia B .; Поль, Диего (2014). «Анатомия и филогенетическое положение Venaticosuchus rusconii Bonaparte, 1970 (Archosauria, Pseudosuchia) из формации Искигуаласто (поздний триас), Ла-Риоха, Аргентина» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1342–1356. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.860150 .
- ^ Б с д е е г ч я J K фон Baczko, М. Белен (2018). «Вновь открытый черепной материал Venaticosuchus rusconii делает возможной биомеханику первой челюсти у Ornithosuchidae (Archosauria: Pseudosuchia)» . Амегиниана . 55 (4): 365–379. DOI : 10.5710 / AMGH.19.03.2018.3170 . hdl : 11336/99976 .
- ^ Мартинес, RN; Apaldetti, C .; Олкобер, О.А.; Коломби, CE; Серено, ПК; Fernandez, E .; Малнис, П.С.; Корреа, Джорджия; Абелин, Д. (2013). «Последовательность позвоночных в свите Исчигуаласто» . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 : 10. DOI : 10,1080 / 02724634.2013.818546 .
- ^ Бонапарт, Дж. Ф. (1971), Аннотированный список южноамериканских триасовых четвероногих, в SH Haughton (ed.), Second Gondwana Symposium, Proceedings and Papers [1970]. Совет по научным и промышленным исследованиям [Praetoria] 2: 665-682.
- ^ Бачко, М. Белен фон; Эскурра, Мартин Д. (1 января 2013 г.). «Ornithosuchidae: группа триасовых архозавров с уникальным голеностопным суставом» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 187–202. DOI : 10.1144 / SP379.4 . ISSN 0305-8719 .
- ^ М. Белен фон Бачко; Мартин Д. Эскурра (2016). «Таксономия архозавра Ornithosuchus : переоценка Ornithosuchus woodwardi Newton, 1894 и Dasygnathoides longidens (Huxley 1877)» . Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 106 (3): 199–205. DOI : 10.1017 / S1755691016000104 .
- ^ Ласерда, Марсель Б .; França, De; G, Marco A .; Шульц, Сезар Л. (2018). «Новая эрпетосухида (Pseudosuchia, Archosauria) из среднего – позднего триаса Южной Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (3): 804–824. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zly008 .
