Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Whaitsia )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Териогнат
Временной диапазон: Wuchiapingian ,260,4–253,8  млн лет
Микроскопы Theriognathus Ruhuhu Tanzania.JPG
T. microps Ископаемое
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Терапсида
Подотряд:† Тероцефалия
Семья:† Whaitsiidae
Род:† Териогнат
Оуэн, 1876 г.
Типовой вид
Териогнатус микропс
Оуэн, 1876 г.
Синонимы
  • Метла облысения , 1920 г.
  • Аневгомфиус Метла и Робинсон, 1949 год.
  • Гиенозавр Метла, 1935 год.
  • Notaelurops Broom, 1936 год.
  • Нотосоллазийская метла, 1925 год.
  • Вайтсия Хотон, 1918 год.

Териогнат (от греческого Therion: зверь, млекопитающее, греческий, гнатоса, «челюсть» + нам, выраженный THEH-РЗЭ-OG-Нах-thuss) находится под потухшим родом из тероцефалы терапсиды , принадлежащей к семейству Whaitsiidae , известные из окаменелостей Юга Африка , Замбия и Танзания . [1] Существование териогната датируется поздней перми . Хотя Theriognathus означает челюсть млекопитающего, нижняя челюсть на самом деле состоит из нескольких костей, как это видно у современных рептилий, в отличие от млекопитающих . Териогнатдемонстрировал множество различных характеристик рептилий и млекопитающих. Например, у Theriognathus были клыки, как у млекопитающих, и вторичное небо, несколько костей нижней челюсти и типичный челюстной сустав рептилий - все это характерно для рептилий. [2] Предполагается, что териогнат был либо плотоядным, либо всеядным, судя по зубам, и подходил для охоты на мелкую добычу в зарослях . Этот синапсид принял гладкий профиль хищника-млекопитающего, с узкой мордой и длиной около 1 метра. Theriognathus представлен в летописи окаменелостей 56 экземплярами. [3]

География [ править ]

Theriognathus представлен многочисленными находками в бассейне Кару в Южной Африке, секвестрированными находками в верхнем пермском бассейне Рухуху в Танзании, Замбии и России. [4] Терапсиды поздней перми наиболее известны из бассейна Кару, который занимает обширную территорию и дает пермские отложения общей толщиной 12 км. В течение поздней перми отложения поступали в бассейн Кару из горного кольца, окружавшего Южную Гондвану (древний суперконтинент, частично расположенный на территории современной Южной Америки и Антарктиды). В Кару находится группа Бофорта , подразделение бассейна. . Это подразделение далее разбивается на зоны сборки., интервалы геологических пластов, определенные на основе распределений ранее обнаруженных таксонов четвероногих. [5]

Theriognathus был обнаружен в ассоциациях Wuchiapingian , верхних Tropidostoma , Cistecephalus и нижних Dicynodon в верхней перми, в бассейне Karoo, Южная Африка; Зоны комплексов Wuchiapingian, Cistecephalus в верхней перми, бассейн Рухуху, Танзания; Зоны ассоциаций Wuchiapingian Cistecephalus в верхней перми, бассейн Луангва, Замбия; Учьяпин, верхняя перми, Котельнич , Кировская обл., Россия; зона ассоциаций чансинских архозавров , верхняя перми, Владимирская обл., Россия. [6]

Theriognathus также был обнаружен в зоне сообщества Tapinocephalus , что было странной находкой, поскольку большинство особей в этой зоне, как правило, имеют размер от среднего до большого. Териогнат был исключением из этой нормы. Разнообразие проявилось в увеличении богатства групп эвтероцефалов в зонах комплексов цистцефалов и дицинодонов. За это время некоторые из более специализированных родов, включая Theriognathus , отделились от ранее существовавших семейств. [3]

История открытия [ править ]

Териогнат был впервые описан сэром Ричардом Оуэном в 1876 году на основе образцов, которые были обнаружены и подарены А.Г. Бейном из Южной Африки. Образцы (состоящие из тероцефалов, включая Theriognathus ) были описаны и проиллюстрированы Оуэном в «Каталоге ископаемых рептилий Южной Африки в коллекциях Британского музея». Териогнат в то время считался дицинодонтом . [7] В 1950 году фон Хуэн описал два черепа Theriognathus ( whatsiids Notosollasia и Notaelurops , ныне синонимичные с Theriognathus), из верхней пермской впадины Рухуху Танзании. В 1980 году большинство родов whaisiid были объединены с Theriognathus , в результате чего образовалось два вида. Theriognathus major - это новое название вида, которое включает Whaitsia major , а Theriognathus laticeps - новый вид, включающий Notosollasia laticeps . Whaitsia, Alopecopsis, Notosallasia, Hyenosaurus, Moshorhynchus, Notaelurops и Aneugomphius были синонимами Theriognathus. Эти роды были связаны из-за отсутствия постклыковых зубов. [2]

Результаты анализа базальной цинодонты , Charassognathus gacilis , из позднепермского Tropidostoma Сборки зоны, Южной Африки, поддержал оригинальную гипотезу о концепции Т. Кемпа из тероцефалы будучи парафилетическими , размещая Cynodontia как сестра таксона к териогнат . [8] Это было важно в отношениях Theriognathus и cynodonts, а также в том, что это была первая кладистика с использованием компьютера.анализ, подтверждающий возможные парафилетические отношения Therocephalia. Некоторые авторы поддержали эту филогенетическую гипотезу, основанную на существовании увеличенного эпитеригоида и квадратной выемки в чешуйке. [8]

Описание / палеобиология [ править ]

Череп [ править ]

Черепная крыша [ править ]

Череп T. microps в Museum für Naturkunde, Берлин

Самый передний край предчелюстной кости образует ростральный отросток, который нависает над резцами, как у большинства евротероцефалов. Наружные ноздри относительно большие и обращены переднебоковой стороной. Рострум относительно длинный и примерно такой же высоты, как и ширины. Прямо за клыками существует сужение морды, из-за чего морда выглядит относительно узкой. Задняя часть лицевой пластинки верхней челюсти загнута внутрь на небную область, как у большинства неакидногнатидных вайциоидов. [2] Подглазничная перемычка глубокая, слегка расширенная. [9]Он простирается от скуловой кости на задний конец лицевой пластинки верхней челюсти, создавая конвергенцию орбит и на виде сверху выглядит скорее треугольным, чем круглым. Орбита расположена относительно высоко в черепе. На скуловой кости имеется заглазничный отросток. Скуловая дуга очень тонкая. [10] Теменная кость граничит с височным отверстием дорсально и расширена кзади по средней линии теменного отверстия. [11] </ref> Теменный гребень обычно довольно длинный, это еще одна черта, характерная для неакидногнатидных вайциоидов. Квадратная и квадратично-скуловая кости уменьшены по высоте и расположены в углублении на передней поверхности чешуйчатой ​​кости. У взрослых нет назально-слезного контакта и префронтально-заглазничного контакта.

Вкус [ править ]

Небное отверстие нижнего клыковидного сливается с внутренним узлом. Часть сошника разделяет хоаны и несет специализированные поперечные отростки непосредственно перед контактом с предчелюстной костью. Сошники либо слиты кпереди, либо полностью слиты. На экземплярах Theriognathus никогда не было обнаружено небных зубов. Расширение крыловидного фланца сильно и похоже на выступающие назад крылья с небольшим заднебоковым наклоном, характерным для большинства тероцефалов. Межптеригоидная пустота у взрослых особей Theriognathus либо отсутствует, либо крайне снижена. Theriognathus разделяет этот признак с Moschowhaitsia и сходится у сцилакозаврид. [2]

Нижняя челюсть [ править ]

Дорсальный отросток стремени у Theriognathus сильно редуцирован или полностью отсутствует. Зубная кость короткая, по форме напоминает банан и непрерывно сужается кпереди к узкому краю. Боковая поверхность зубных зубов гладкая. Постеродорсальный терминальный конец венечного отростка более закруглен, а дорсальная протяженность оканчивается ниже середины орбиты у взрослых. Постдентальные кости редуцируются и образуют отдельно стоящий венечный отросток. Отраженная пластинка имеет форму лопатки и не простирается ниже зубного ряда. Область между левым и правым зубными костями остается относительно длинной и узкой сразу кзади от симфизарной области. [2]

Зубы [ править ]

Реставрация

Theriognathus имеет 5 или меньше взаимосвязанных резцов с продольными бороздками. [8] Есть 4 нижних резца. Резцы относительно прямые и конические. Функциональные верхние постклыки отсутствуют, а у взрослых верхние клыки большие. Края режущих кромок резцов плавно ребристые. Нижние клыки у взрослых большие, а на нижней челюсти имеются постколыковые зубы. [2]

Посткраниальный [ править ]

Лобковая кость и седалищная кость горизонтальные, с широкой лобково-ягодичной пластиной. [12]

Гистология костей [ править ]

Ricqlès (1969) предположил дифференциальную скорость роста между базальным тероцефалом из средней перми Южной Африки и позднепермским вайциидом «Notosollasia» (ныне синонимом Theriognathus ). Согласно Ricqules, костная стенка лучевой кости на середине диафиза у Theriognathus чрезвычайно толстая и имеет уменьшенную центральную полость без губчатых структур. Сосудистый мотив преимущественно продольный и радиальный. Риклес предположил, что тероцефалы могли демонстрировать ускоренные темпы роста позже в своей эволюционной истории из-за сравнительно более васкуляризованной кортикальной кости в радиусе вайциид. [13]

Бедренная кость также имеет относительно толстую стенку и может быть связана с ударной нагрузкой из-за ее ориентации. [6] Толстая кортикальная кость состоит из множества первичных остеонов в параллельном тканом волокнистом матриксе. Есть многочисленные лакуны остеоцитов, которые имеют сферическую форму внутри зон роста, но более линзовидные и упорядоченные около отметок роста. Кора головного мозга имеет умеренную васкуляризацию. Рисунок и количество отметин роста указывают на некоторую пластичность стиля роста Theriognathus . [ необходима цитата ]

Классификация [ править ]

В 1980 году большинство родов вайтсиид были синонимами Theriognathus , в результате чего образовались два новых вида. Theriognathus major был новой комбинацией для Whaitsia major , а Theriognathus laticeps был новой комбинацией для Notosollasia laticeps . [7] Вайцииды, такие как Theriognathus, когда-то считались близкими родственниками цинодонтов и даже считались предками цинодонтов . [14] Исследование 2008 года показало, что Therocephalia является парафилетической, и поместило Theriognathus в сестринскую группу по отношению к Cynodontia. [15]В 2009 году другой филогенетический анализ тероцефалов показал, что группа была монофилетической, и поместил Theriognathus в глубоко вложенное положение внутри клады. [2]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Адам К. Хаттенлокер; Фернандо Абдала (2015). «Ревизия первого тероцефала, Theriognathus Owen (Therapsida: Whaitsiidae), и значение для краниального онтогенеза и аллометрии у немлекопитающих эутериодонтов». Журнал палеонтологии . 89 (4): 645–664. DOI : 10,1017 / jpa.2015.32 .
  2. ^ a b c d e f g Huttenlocker, A. (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии тероцефальных терапсид (Amniota: Synapsida)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 (4): 865–891. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00538.x .
  3. ^ a b Чинсамы-Туран, Анусуя (2012). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-35697-0.[ требуется страница ]
  4. ^ Сидор, Кристиан А .; Вилена, Дарил А .; Angielczyk, Kenneth D .; Huttenlocker, Adam K .; Nesbitt, Sterling J .; Peecook, Brandon R .; Steyer, J. Sébastien; Смит, Роджер MH; Цуджи, Линда А. (14 мая 2013 г.). «Провинциализация наземной фауны после массового вымирания в конце пермского периода» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8129–8133. DOI : 10.1073 / pnas.1302323110 . PMC 3657826 . PMID 23630295 .  
  5. ^ Смит, Роджер MH; Бота-Бринк, Дженнифер (февраль 2014 г.). «Анатомия массового вымирания: седиментологические и тафономические свидетельства вымирания, вызванного засухой, на границе пермо-триаса в основном бассейне Кару, Южная Африка». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 396 : 99–118. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2014.01.002 .
  6. ^ a b Huttenlocker, Адам Кейт (14 ноября 2013 г.). Палеобиология южноафриканских тероцефальных терапсид (Amniota, Synapsida) и влияние конца пермского вымирания на размер, рост и микроструктуру костей (диссертация). hdl : 1773/24299 .
  7. ^ а б Бринк, А.С. (1980). «О роду Theriognathus Owen (включая Whaitsia , Notosollasia , Alopecopsis , Notaelurops , Moschorhynchus и Aneugomphius )». Анналы геологической службы, Претория . 14 : 1–37.
  8. ^ a b c Botha, J .; Abdala, F .; Смит, Р. (март 2007 г.). «Самый старый цинодонт: новые ключи к разгадке происхождения и раннего разнообразия цинодонтий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (3): 477–492. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00268.x .
  9. ^ Heever, JA ван ден (1994). Черепная анатомия ранней тероцефалии (Amniota: Therapsida) . Стелленбосский университет. ISBN 978-0-7972-0498-0.[ требуется страница ]
  10. ^ Хопсон, Джеймс А; Китчинг, Джеймс В. (2001). «Пробаиногнатский цинодонт из Южной Африки и филогения цинодонтов, не являющихся млекопитающими» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 156 (1): 5–35.
  11. ^ Хопсон, JA; Barghusen, H (1986). «Анализ терапевтических отношений». В Хоттоне, Николас; Маклин, Пол Д .; Рот, Ян Дж .; Рот, Э. Кэрол (ред.). Экология и биология млекопитающих рептилий . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. С. 83–106. OCLC 12721962 . 
  12. ^ Кемп, Томас Стейнфорт; Кемп, Т.С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-850761-1.[ требуется страница ]
  13. ^ де Риклес, Арман; Падиан, Кевин; Кнолль, Фабьен; Хорнер, Джон Р. (апрель 2008 г.). «О происхождении высоких темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавров и проблема« филогенетического сигнала »в гистологии костей». Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. DOI : 10.1016 / j.annpal.2008.03.002 .
  14. Перейти ↑ Kemp, TS (1972). «Whaitsiid Therocephalia и происхождение цинодонтов» . Философские труды Королевского общества B . 264 (857): 1–54. DOI : 10,1098 / rstb.1972.0008 .
  15. ^ Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С .; ван ден Хеевер, Юри (июль 2008 г.). «Древнейшие тероцефалы (Therapsida, Eutheriodontia) и раннее разнообразие Therapsida» . Палеонтология . 51 (4): 1011–1024. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00784.x .