 | Эта статья включает в себя список общих ссылок , но он остается в значительной степени непроверенным, поскольку в нем отсутствует достаточное количество соответствующих встроенных ссылок . ( Январь 2015 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения ) |
| Тероцефалия | |
|---|---|
 | |
| Череп Ictidosuchoides intermedium в музее Рексхэма, Уэльс | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | Eutheriodontia |
| Подотряд: | † Тероцефалия Метла , 1905 г. |
| Семьи | |
См. Ниже | |
Тероцефалы является потухшим подотряд из eutheriodont терапсид из перми и триаса . Тероцефалы («звериные головы») названы в честь их больших черепов , которые, наряду с структурой их зубов , позволяют предположить, что они были плотоядными животными . Как и другие синапсиды , не относящиеся к млекопитающим , тероцефалов когда-то описывали как « рептилий, подобных млекопитающим ». Therocephalia - группа, наиболее близкая к цинодонтам , от которых произошли млекопитающие . Об этой связи свидетельствуют различные особенности скелета. ВФилогения тероцефалов оспаривается, поскольку монофилия группы и отношения ее членов неясны.
Окаменелости тероцефалов многочисленны в Кару в Южной Африке , но также были найдены в России , Китае , Танзании , Замбии и Антарктиде . Ранние окаменелости тероцефалов, обнаруженные в среднепермских отложениях в Южной Африке, подтверждают гондванское происхождение этой группы, которая, похоже, быстро распространилась по Земле . Хотя почти все родословные тероцефалов закончились во время великого пермско-триасового вымирания , несколько представителей подгруппы, называемой Eutherocephalia, дожили до раннего триаса.. Однако последние тероцефалы вымерли в начале среднего триаса , возможно, из-за изменения климата и конкуренции с цинодонтами и различными группами рептилий .
Анатомия и физиология [ править ]
Как и горгонопсия и многие цинодонты , большинство тероцефалов предположительно были плотоядными животными . Ранние тероцефалы были во многих отношениях такими же примитивными, как и горгонопсии, но у них действительно были некоторые продвинутые черты. Отмечается увеличение височного отверстия для более широкого прикрепления приводящей мышцы челюсти и уменьшение фаланг (костей пальцев рук и ног) до фаланговой формулы млекопитающих . Наличие зарождающегося вторичного неба у продвинутых тероцефалов - еще одна черта, характерная для млекопитающих. Открытие челюстно-турбинных гребней в таких формах, как примитивные тероцефалы Glanosuchus , предполагает, что по крайней мере некоторые тероцефалы могли быть теплокровными.[1]
Более поздние тероцефалы включали продвинутых Baurioidea , которые обладали некоторыми характеристиками териодонтов с высокой степенью специализации. Например, у мелких бауриоидов и травоядных Bauria не было окостеневшей заглазничной перемычки, отделяющей орбиту от височного отверстия - состояние, типичное для примитивных млекопитающих . Эти и другие продвинутые особенности привели к давнему мнению, которое теперь отвергается, что иктидозавры и даже некоторые ранние млекопитающие произошли от бауриоидного тероцефального стебля. Подобные характеристики млекопитающих, по-видимому, развивались параллельно среди ряда различных групп терапевсидов, даже внутри Therocephalia. [1]
Некоторым тероцефалам было предложено несколько более специализированных образов жизни. Многие малые формы, такие как иктидозухиды, были интерпретированы как водные животные. Доказательства водного образа жизни включают склеротические кольца, которые могли стабилизировать глаз под давлением воды, и сильно развитые черепные суставы, которые могли поддерживать череп при употреблении в пищу крупной рыбы и водных беспозвоночных. Один тероцефал, Nothogomphodon , имел большие саблевидные клыки и, возможно, питался крупными животными, включая других тероцефалов. Другие тероцефалы, такие как бауриды и наниктидопиды, имеют широкие зубы со множеством гребней, как у млекопитающих, и, возможно, были травоядными.. [2]
У многих маленьких тероцефалов на мордах есть небольшие ямки, которые, вероятно, поддерживают вибриссы или усы. В 1994 году российский палеонтолог Леонид Татаринов предположил, что эти ямы были частью системы электрорецепции водных тероцефалов. [3] Однако более вероятно, что эти ямки являются увеличенными версиями тех, которые, как считается, поддерживают усы или отверстия для кровеносных сосудов в мясистой губе. [2]
Классификация [ править ]
В therocephalians эволюционировали в ранней линии предварительно млекопитающих eutheriodont терапсид и являются сестринской группой к cynodonts , которая включает в себя млекопитающих и их предков. Тероцефалы по крайней мере так же древны, как третья большая ветвь терапсид, Горгонопсия , на которую они похожи во многих примитивных чертах. Например, многие ранние тероцефалы обладают длинными клыками, похожими на зубы горгонопсийцев. Однако тероцефалы пережили горгонопсийцев, сохранившись до раннего среднего триаса .
Хотя общее происхождение с цинодонтами (и, следовательно, с млекопитающими) объясняет многие сходства между этими группами, некоторые ученые полагают, что другие сходства лучше объяснить конвергентной эволюцией , такой как потеря заглазничной перемычки в некоторых формах, формула фаланги млекопитающих и некоторая форма вторичного неба в большинстве таксонов (см. ниже). И тероцефалы, и цинодонты пережили пермско-триасовое массовое вымирание ; но, в то время как тероцефалы вскоре вымерли, цинодонты подверглись быстрой диверсификации. У тероцефалов снизилась скорость кладогенеза., что означает, что после исчезновения появилось несколько новых групп. Большинство триаса тероцефалы родословных возникла в конце пермского периода, и длился лишь в течение короткого периода времени в триасе, [4] происходит вымерли в конце анизийский ярус . [5]
Таксономия [ править ]
Некоторые ранее признанные клады тероцефалов оказались искусственными. Например, Scaloposauridae были классифицированы на основе окаменелостей с преимущественно ювенильными характеристиками, но, вероятно, представляют собой незрелые особи из других известных семейств тероцефалов.
С другой стороны, аберрантное семейство тероцефалов Lycosuchidae, когда-то идентифицированное по наличию нескольких клыковидных зубов , считалось неестественной группой на основе исследования замены клыков в этой группе (van den Heever, 1980). Однако последующий анализ выявил дополнительные синапоморфии, поддерживающие монофилию этой группы, и Lycosuchidae в настоящее время считается самой базальной кладой в пределах монофилетической Therocephalia (van den Heever, 1994).
Заказать Therapsida
- Подотряд Therocephalia
- Крапартинелла
- Горыныч
- Териодесм
- Семья Lycosuchidae
- Clade Scylacosauria
- Семья Scylacosauridae
- Семья Trochosuchidae
- Инфраотряд Eutherocephalia
Филогения [ править ]
Ниже представлена кладограмма, модифицированная по данным Sidor (2001) и Huttenlocker (2009): [6] [7]
| Терапсида |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ниже представлена кладограмма, модифицированная на основе анализа, опубликованного Адамом К. Хаттенлокером в 2014 году. [8] Она основана на матрице данных, опубликованной Sigurdsen et al. (2012), [9], которая сама по себе является модифицированной версией Huttenlocker et al. (2011). [4] Шесть дополнительных признаков и 22 новых таксона внутригрупповых были добавлены в матрицу Sigurdsen et al. (2012), в результате чего получена матрица, включающая 58 терапевсидов и таксонов внешних групп, в том числе 49 тероцефалов, которые оцениваются на основе 135 морфологических признаков. Huttenlocker (2014) использовал эту кладограмму, среди прочего, для построения неформального супердерева.для оценки временного и филогенетического распределения размеров тела пермориасовых эутериодонтов . [8]
| Терапсида |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. Также [ править ]
- Эволюция млекопитающих
- Список синапсидов
Ссылки [ править ]
- ^ a b Рубидж, BS; Сидор, Калифорния (2001). «Эволюционные закономерности среди пермо-триасовых терапсид» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 32 : 449–480. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.32.081501.114113 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 марта 2012 года.
- ^ а б Ивахненко, М.Ф. (2011). «Пермские и триасовые тероцефалы (Eutherapsida) Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 45 (9): 981–1144. DOI : 10.1134 / S0031030111090012 .
- Перейти ↑ Tatarinov, LP (1994). «О сохранении рудиментарного рострального трубчатого комплекса кроссоптеригов у териодонтов и о возможном развитии электрорецепторных систем у некоторых представителей этой группы». Доклады Академии Наук . 338 (2): 278–281.
- ^ а б Хаттенлокер, AK; Сидор, Калифорния; Смит, RMH (2011). «Новый образец Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) из нижнего триаса Южной Африки и его значение для выживания териодонтов через пермо-триасовую границу». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 405–421. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.546720 .
- ^ Грюнерт, Хенрик Ричард; Броклхерст, Нил; Фребиш, Йорг (25 марта 2019 г.). «Разнообразие и неравномерность тероцефалии: макроэволюционные модели через два массовых вымирания» . Научные отчеты . 9 (5063): 1–11. DOI : 10.1038 / s41598-019-41628-ш .
- Перейти ↑ Sidor, CA (2001). « Упрощение как тенденция в эволюции черепа синапсидов ». Эволюция . 55 (7): 1419–1442. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1419: saatis] 2.0.co; 2 . PMID 11525465 . Внешняя ссылка в
|title=( помощь ) - ^ Huttenlocker, A. (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии тероцефальных терапсид (Amniota: Synapsida)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 (4): 865–891. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00538.x .
- ^ a b Huttenlocker, AK (2014). "Уменьшение размеров тела у Eutheriodont Therapsids (Synapsida) немлекопитающих во время массового вымирания в конце перми" . PLoS ONE . 9 (2): e87553. Bibcode : 2014PLoSO ... 987553H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0087553 . PMC 3911975 . PMID 24498335 .
- ^ Сигурдсен, Т .; Huttenlocker, AK; Модесто, ИП; Роу, ТБ; Дамиани, Р. (2012). «Переоценка морфологии и палеобиологии тероцефального Tetracynodon darti (Therapsida) и филогенетических отношений Baurioidea». Журнал палеонтологии позвоночных (Представленная рукопись). 32 (5): 1113. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.688693 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Сигурдсен, Т. (2006). «Новые особенности морды и орбиты тероцефального терапсида из Южной Африки». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 63–75.
- van den Heever, JA 1980. «О допустимости тероцефального семейства Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida)». Анналы Южноафриканского музея 81: 111-125.
- ван ден Хеевер, Дж. А. 1994. «Черепная анатомия ранней тероцефалии (Amniota: Therapsida)». Летопись Стелленбошского университета 1994: 1-59.
Внешние ссылки [ править ]
- Архив Филогении Микко
| vтеТерапсида | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Связанные категории: Терапсиды
