Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Шерстистый носорог
Временной диапазон: 3,6–0,01  млн лет Поздний плиоцен - поздний плейстоцен
Coelodonta antiquitatis .jpg
Скелет шерстистого носорога в Тулузском музее
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Периссодактиля
Семья:Rhinocerotidae
Род:† Колодонта
Разновидность:
† C. antiquitatis
Биномиальное имя
† Coelodonta antiquitatis
( Бронн , 1831 г.)
Синонимы

Rhinoceros lenenesis ( Pallas )
Rhinoceros antiquitatis ( Blumenbach )
Rhinoceros tichorhinus ( Fischer. ) [1].

В шерстистого носорога ( Coelodonta antiquitatis ) является вымерший вид носорогов , которая была распространена по всей Европе и Северной Азии в течение плейстоцена эпохи и сохранились до конца последнего ледникового периода . Шерстистый носорог был членом мегафауны плейстоцена .

Шерстистый носорог был покрыт длинной густой шерстью, что позволяло ему выжить в чрезвычайно холодной суровой  мамонтовой степи . Он имел массивный горб на плече и питался в основном  травянистыми растениями,  которые росли в степи.

Были обнаружены мумифицированные туши, сохранившиеся в вечной мерзлоте, и множество костных остатков шерстистых носорогов. Изображения шерстистых носорогов встречаются среди  наскальных рисунков в Европе и Азии.

Таксономия [ править ]

Молярный зуб с полостью, в честь которой был назван род

Останки шерстистых носорогов были известны задолго до описания этого вида и послужили основой для некоторых мифических существ. Коренные народы Сибири считали свои рога когтями гигантских птиц. [2] Череп носорога был найден в Клагенфурте , Австрия, в 1335 году и считается черепом дракона . [3] В 1590 году он был использован в качестве основы для головы статуи линдового червя . [4] Готхильф Генрих фон Шуберт утверждал, что рога были когтями гигантских птиц, и классифицировал животное под названием Gryphus antiquitatis , что означает «древний грифон». [5]

Одно из самых ранних научных описаний древнего вида носорогов было сделано в 1769 году, когда натуралист Петр Симон Паллас написал отчет о своих экспедициях в Сибирь, где он обнаружил череп и два рога в вечной мерзлоте. [6] В 1772 году Паллас приобрела голову и две ноги носорога от местных жителей в  Иркутске , [7]  и назван вид lenenesis Rhinoceros (после реки Лена ). [8] В 1799 году Иоганн Фридрих Блюменбах изучил кости носорога из коллекции Геттингенского университета и предложил научное название Rhinoceros antiquitatis . [9]Геолог Генрих Георг Бронн перенес этот вид в Coelodonta в 1831 году из-за его различий в формировании зубов с представителями рода Rhinoceros . [10] Это название происходит от греческих слов κοιλία ( koilía , «полость») и ὀδούς ( odoús «зуб»), от впадины в коренной структуре носорога , [11] [12] давая научное название Coelodonta antiquitatis , " древний полый зуб ». [13]

Эволюция [ править ]

Шерстистый носорог был самым производным от рода Coelodonta . Ближайший вымерший родственник шерстистого носорога -  эласмотерий . Эти две линии разделились в первой половине  миоцена . Мумия носорога Stephanorhinus возрастом 1,77 миллиона лет также может представлять сестринскую группу Колодонты . [14] [15]

Шерстистый носорог, возможно, произошел от евразийской C. tologoijensis или тибетской C. thibetana . [14] В 2011 году на холодном Тибетском плато была обнаружена самая старая из известных окаменелостей шерстистого носорога возрастом 3,6 миллиона лет . [16]

Исследование образцов ДНК возрастом от 40 000 до 70 000 лет показало, что его ближайший из ныне живущих родственников - суматранский носорог . [17]

Описание [ править ]

Структура и внешний вид [ править ]

Реставрация

Взрослый шерстистый носорог обычно имел длину от 3 до 3,8 метра (от 9,8 до 12,5 футов) от головы до хвоста, а его предполагаемый вес составлял около 1 800–2 700 кг (4 000–6 000 фунтов) [18] или 2 000 кг (4 400 фунтов). [19] Он вырос до 2 м в высоту в плечах, примерно того же размера, что и белый носорог . [20] Месячный теленок был около 120 сантиметров (3,9 фута) в длину и 72 сантиметра (2,36 фута) в высоту в плече. [21] Два рога были сделаны из кератина , с одним длинным рогом, выходящим вперед, и меньшим рогом между глазами. [22]По сравнению с другими носорогами, у шерстистых носорогов были более длинные голова и тело и более короткие ноги. Его плечо было приподнято с мощным горбом, на котором держался массивный передний рог животного. Горб также содержал запас жира, чтобы помочь выжить в пустынных зимах мамонтовой степи. [23]

Замороженные образцы указывают на то, что длинная шуба носорога была красновато-коричневой с густым подшерстком, который лежал под слоем длинной жесткой остевой шерсти, наиболее густой на холке и шее. Более короткие волосы покрывали конечности, не давая снегу прилипать. [23] Длина тела заканчивалась хвостом от 45 до 50 сантиметров (от 1,48 до 1,64 фута) с кистью жестких волос на конце. [24] У самок было два соска на вымени . [19]

У шерстистого носорога было несколько особенностей, уменьшающих площадь поверхности тела и сводящих к минимуму тепловые потери. Его уши были не длиннее 24 сантиметров (9,4 дюйма), а у носорогов в жарком климате - около 30 сантиметров (12 дюймов). [25] Их хвосты также были относительно короче. У него также была толстая кожа, от 5 до 15 миллиметров (от 0,20 до 0,59 дюйма), самая тяжелая на груди и плечах. [14] [25]

Череп и зубной ряд [ править ]

Череп шерстистого носорога

Череп имел длину от 70 до 90 сантиметров (от 28 до 35 дюймов). Он был длиннее, чем у других носорогов, что придавало голове глубокое наклонное положение вниз, как у его ископаемых родственников Stephanorhinus hemiotoechus и Elasmotherium, а также у белого носорога. [26] Сильные мускулы на длинной затылочной кости образовали шейный скакательный сустав и удерживали массивный череп. Его массивная нижняя челюсть достигала 60 сантиметров (24 дюйма) в длину и 10 сантиметров (3,9 дюйма) в высоту. [25]

Носовая перегородка шерстистого носорога окостенела , в отличие от современных носорогов. Чаще всего это было у взрослых мужчин. [27] Эта адаптация, вероятно, возникла в результате сильного давления на рог и лицо, когда носорог пасся под толстым снегом. [28] Уникально для этого носорога, носовые кости срослись с предчелюстными частями , чего нет у старых типов Coelodonta или современных носорогов. [29]

Зубы шерстистого носорога имели утолщенную эмаль и открытую внутреннюю полость. [25] Как и у других носорогов, у взрослых особей не было резцов . [30] У него было 3 премоляра и 3 моляра на обеих челюстях. Моляры были с высокой коронкой и толстым слоем цемента . [11]

Рога [ править ]

У обоих полов было по два рога. Передний рог достигал не менее метра (3,3 фута) в длину, до 1,4 метра (4,6 фута) [14] [31], а его вес достигал 15 килограммов (33 фунта). Он смотрел далеко вперед, больше, чем у современных носорогов. [14] Задний рог был короче. [25]

Палеобиология [ править ]

Шерстистый носорог, шерстистые мамонты , пещерные львы и стадо Equus lambei в позднем плейстоцене на севере Испании, автор Маурисио Антон

История жизни шерстистого носорога схожа с историей жизни современных носорогов. Исследования молочных зубов показывают, что люди развивались так же, как белые и черные носороги . [30] Наличие двух сосков у самки предполагает, что она вырастила одного теленка, реже двух, каждые два-три года. [32] [19] Как и современные носороги, телята жили со своей матерью около трех лет, прежде чем искать свою собственную территорию, достигнув половой зрелости в течение пяти лет. [33] [34] Шерстистые носороги могут дожить до 40 лет, как и их современные родственники. [35]

С их огромными рогами и размером у взрослых особей было немного хищников, но молодые особи могли подвергаться нападению со стороны таких животных, как гиены и пещерные львы . Был обнаружен череп с травмой, указывающей на нападение животного из семейства кошачьих, но животное дожило до взрослого возраста. [35]

Шерстистые носороги могли использовать свои рога для сражений, вероятно, включая внутривидовые бои, записанные на наскальных рисунках, а также для перемещения снега, чтобы раскрыть растительность зимой. [14] Возможно, они также использовались для привлечения партнеров. [27] Бык-шерстистые носороги, вероятно, были территориальными, как и их современные собратья, защищаясь от конкурентов, особенно во время гона . Ископаемые черепа указывают на повреждение передних рогов других носорогов [35],   а нижняя челюсть и задние ребра имеют следы перелома и переформирования, которые, возможно, также возникли в результате боевых действий. [36] Кажущаяся частота внутривидовых боев по сравнению с недавними носорогами, вероятно, была результатом быстрых климатических изменений во время последнего ледникового периода, когда животное столкнулось с повышенным стрессом из-за конкуренции с другими крупными травоядными. [28]

Заряд шерстистого носорога

Диета [ править ]

Шерстистые носороги питались в основном травами и осокой , произрастающими в мамонтовой степи. Его длинная наклонная голова с обращенной вниз позой и структура зубов помогали ему пастись на растительности. [25] [26]  У него была широкая верхняя губа, как у белого носорога, что позволяло ему легко собирать растительность прямо с земли. [19] Анализ пыльцы показывает, что он также ел древесные растения (включая хвойные деревья ,  иву  и  ольху ), [25] цветы, [37] разнотравье и мхи . [38]Изотопные исследования рогов показывают, что у шерстистых носорогов была сезонная диета; Различные районы роста рогов предполагают, что он в основном паслся летом, а зимой искал кусты и ветки. [39]

Биомеханическое исследование вектора деформации черепа , нижней челюсти и зубов хорошо сохранившегося индивидуума последней холодовой стадии, извлеченного из Уайтмур-Хей , Стаффордшир , выявило мускулатуру и характеристики зубов, которые подтверждают предпочтение пастбищного кормления. В частности, увеличение височных и шейных мышц соответствует тому, что требуется для противодействия большим силам тяги, возникающим при взятии больших глотков корма с земли. Наличие большой диастемы подтверждает эту теорию. [40]

Сравнения с живыми непарнокопытных подтверждают , что шерстистый носорог был Толстый кишечник ферментер с одним желудком, потребляя клетчатку -богатого, белок Бедные корма. Ему приходилось потреблять большое количество пищи из-за низкой питательной ценности его рациона. Шерстистые носороги, обитавшие в Арктике во время последнего ледникового максимума, потребляли примерно равное количество разнотравья , такого как Artemisia , и злаковых . [41]

Среда обитания и распространение [ править ]

Ареал шерстистого носорога, включая места с ископаемыми останками

Шерстистые носороги жили в основном в низинах , плато и речных долинах с засушливым или засушливым климатом [42], а в благоприятные климатические фазы мигрировали на более высокие возвышенности. Он избегал горных хребтов из-за сильного снегопада и крутых склонов, которые животное не могло легко пересечь. [42] Основным местом обитания носорога была мамонтовая степь, большой открытый ландшафт, покрытый множеством травы и кустарников. Шерстистый носорог жил рядом других крупной травоядных, такие как шерстистый мамонт , гигантские олени , олени , сайгаки и бизон - ассортимент животных , известный как Mammuthus -Coelodonta фаунистического комплекса. [43] Обладая широким распространением, шерстистые носороги жили в некоторых областях вместе с другими носорогами Stephanorhinus [23] и Elasmotherium . [44]

К концу оледенения Риса около 130 тысяч лет назад шерстистый носорог обитал на всей территории северной Евразии, охватывая большую часть Европы, Русскую равнину , Сибирь и Монгольское плато , колеблясь от 72 ° до 33 ° с.ш. Окаменелости были найдены на севере, до Новосибирских островов . [14] [45] У него был самый широкий ареал среди всех видов носорогов. [46]

Это , казалось бы , не пересекали перешеек Bering во время последнего ледникового периода (который соединял Азию с Северной Америки), с востока, большей его появления на Чукотке , [14] , вероятно , из - за низкой плотности травы и lackof подходящую среду обитания в Юкон , конкуренция с другими крупными травоядными животными на ледяном сухопутном мосту и огромные ледники, создающие физические препятствия. [42] Даже если некоторые из них прибыли в Северную Америку, это, вероятно, было необычно. [45]

Отношения с людьми [ править ]

Охота [ править ]

Шерстистые носороги делили среду обитания с людьми, но прямые доказательства того, что они взаимодействовали, относительно редки. Лишь 11% известных стоянок доисторических сибирских племен имеют останки или изображения животного. [14] Многие останки носорогов можно найти в пещерах (таких как пещера Кельна в Центральной Европе), которые не были естественной средой обитания ни носорогов, ни людей, и крупные хищники, такие как гиены, могли нести туда части носорога. [47] Иногда обнаруживаются только отдельные зубы или фрагменты костей, которые обычно принадлежали только одному животному. [48] Большинство останков носорогов в Западной Европе можно найти в тех же местах, где были найдены человеческие останки или артефакты, но это могло произойти естественным путем. [49][50]

Признаки того, что древние люди охотились на носорогов или убирали их, исходят от отметин на костях животных. У одного экземпляра были ранения, нанесенные человеческим оружием, со следами раны от острого предмета, отметинами на плече и бедре, а рядом с тушей было найдено сохранившееся копье . [25] Несколько памятников ранней фазы последнего ледникового периода в позднем среднем палеолите , такие как пещера Гуденус (Австрия) [51] и открытая территория Кенигсауэ ( Саксония-Анхальт , Германия), [52] сильно избили кости носорога, покрытые косыми чертами. Это действие было сделано частично для извлечения питательных веществ.костный мозг . [53]

Рога и кости носорога использовались в качестве сырья для изготовления инструментов и оружия, как и останки других животных. [54] На территории нынешнего города Зволень , Польша, устройство было изготовлено из потрепанного таза шерстистого носорога. [55] Полуметровые копье-метатели , сделанные из рога шерстяного носорога около 27 тысяч лет назад, пришли с берегов реки Яна . [56] Копье возрастом 13 300 лет, найденное на острове Большой Ляховский, имеет наконечник из рога носорога, самого северного из когда-либо найденных человеческих артефактов. [57]

Пинхол Cave Man является позднепалеолитическим фигура человека , выгравированным на реберную кости шерстистого носорога, найденном в Creswell скале в Англии. [58]

Древнее искусство [ править ]

Наскальные рисунки в пещере Шове

На многих наскальных рисунках верхнего палеолита изображены шерстистые носороги. Характерные черты животного четко очерчены: приподнятая спина и горб контрастируют с его низко расположенной головой. Две изогнутые линии представляют уши. Рога животного нарисованы их длинной кривизной, а в некоторых случаях также обозначена шерсть. На многих картинах изображена черная полоса, разделяющая тело. [59]

До открытия пещеры Шове во Франции было известно около 20 палеолитических рисунков шерстистых носорогов . [59] Они датируются более 31000 лет, вероятно , из ориньяка , [14] выгравирован на стенах пещер или рисуется красным или черным. Одна сцена изображает двух носорогов, сражающихся друг с другом рогами. [60] Другие иллюстрации находятся в пещерах Руффиньяк и Ласко . Один рисунок из Фон-де-Гома показывает заметно более высокую осанку головы, а другие были нарисованы красными красками в Каповой пещере на Урале . [61]На некоторых изображениях изображены носороги, пораженные копьями или стрелами, что означает охоту человека. [62]

На месте Долни Вестонице в Моравии , Чешская Республика, было обнаружено более семисот статуэток животных, многие из которых были шерстистыми носорогами. [62]

Вымирание [ править ]

Основная статья: мегафауна плейстоцена

Многие виды мегафауны плейстоцена , такие как шерстистый носорог, вымерли примерно в то же время. В качестве одной из причин часто упоминается охота на людей . Другие теории причин вымирания - это изменение климата, связанное с отступлением ледникового периода, и гипотеза гиперболезни (см. Событие четвертичного вымирания ). [63] Одна из наиболее широко распространенных теорий утверждает, что, хотя шерстистый носорог был приспособлен к холодной погоде, он был способен выжить в более теплом климате. Это говорит о том, что изменение климата было не единственным фактором, способствовавшим исчезновению носорогов. Другие адаптированные к холоду виды, такие как северный олень , овцебык иwisent , пережил этот период климатических изменений и многие другие подобные, поддерживая гипотезу «излишка» для шерстистого носорога.

Радиоуглеродное датирование показывает, что популяции выжили в Западной Сибири всего за 8000 лет до нашей эры . [64] Однако точность этой даты сомнительна, так как в это время существует несколько плато с радиоуглеродом. Вымирание не совпадает с концом последнего ледникового периода, но действительно совпадает с незначительным, но серьезным изменением климата, которое длилось около 1000–1250 лет, - более молодым дриасом (GS1 - стадион Гренландии 1), характеризовавшимся восстановлением ледникового покрова и суровыми климатическими условиями. глобальное похолодание, краткий перерыв в продолжающемся потеплении после окончания последнего крупного ледникового периода (GS2), который, как считается, был вызван остановкой термохалинной циркуляциив океане из-за огромных притоков холодной пресной воды в результате предшествующего устойчивого таяния ледников во время более теплого интерстадиального периода (GI1 - межстадиальный период Гренландии 1: приблизительно 16 000–11 450 14 C лет назад).

Ископаемые образцы [ править ]

Замороженные образцы [ править ]

Мумифицированные останки обнаружены в 1771 году

Многие останки носорогов сохранились в районе вечной мерзлоты . В 1771 году голова, две ноги и шкура были найдены в реке Вилюй в Восточной Сибири и отправлены в Кунсткамеру в Санкт-Петербурге . [65] Позже, в 1877 году, сибирский торговец обнаружил голову и одну ногу в притоке реки Яна . [25]

В октябре 1907 года горняки в Старунии , Украина, обнаружили тушу мамонта, захороненную в озокеритовой яме. Месяц спустя носорог был найден на глубине 5 метров (16 футов) под землей. [66] Оба были отправлены в музей Дзедушицкого , где подробное описание было опубликовано в монографии музея . [67] Фотографии были опубликованы в палеонтологических журналах и учебниках, а первые современные изображения этого вида были основаны на установленном образце. [68] Носорог сейчас находится во Львовском национальном музее вместе с мамонтом. [68] Позже, в 1929 г., Польская академия искусств и наукотправил экспедицию в Старунию, обнаружив мумифицированные останки трех носорогов. [69] Один экземпляр, без рогов и шерсти, был доставлен в Аквариум и Музей естественной истории в Кракове . Вскоре после этого была сделана гипсовая повязка, которая сейчас хранится в Музее естественной истории в Лондоне. [70]

Слепок мумифицированного экземпляра Starunia, Музей естественной истории, Лондон

Фрагменты черепа и ребер носорога были найдены в 1972 году в Чурапче , между реками Лена и Амга . Вскоре после этого был найден целый скелет с сохранившимися кожей, мехом и содержимым желудка. [25] [71] В 1976 году школьники во время школьной поездки обнаружили на левом берегу реки Алдан скелет носорога возрастом 20 000 лет , при этом был обнаружен череп с обоими рогами, позвоночником, ребрами и костями конечностей. [72]

В 2007 г. частичный туш носорога был обнаружен в низовьях Колымы. Его обращенное вверх положение указывает на то, что животное, вероятно, упало в грязь и утонуло. [73] [25] В следующем 2008 году из реки Чукочья был доставлен почти полный скелет . [74] В том же году местные жители возле Амги обнаружили останки мумифицированных носорогов, и в течение следующих двух лет были выкопаны кости таза , хвостовые позвонки и ребра, а также передние и задние конечности с неповрежденными пальцами. [8]

В сентябре 2014 года мумифицированный молодой носорог был обнаружен два охотниками, Александр «Саша» Бандеры и Симеон Ивановым, на притоке реки Semyulyakh в Абыйском улусе в Якутии , Россия. Были восстановлены его голова и рога, мех и мягкие ткани. Некоторые части были разморожены и съедены, так как не были покрыты вечной мерзлотой. Тело было передано Якутской академии наук, где оно было названо «Саша» в честь одного из первооткрывателей. [75] Стоматологический анализ показывает, что теленку на момент смерти было около семи месяцев. [76] Благодаря его неповрежденной сохранности, ученые приступили к анализу ДНК. [77] [78]

В августе 2020 года рядом с местом открытия 2014 года был обнаружен носорог после таяния вечной мерзлоты. Носорогу было от трех до четырех лет, и считается, что причиной смерти стало утопление. Это одно из наиболее хорошо сохранившихся животных, найденных в этом регионе, у которого большая часть внутренних органов не повреждена. Открытие было также примечательно сохранением небольшого носового рога, что является редкостью, поскольку обычно они быстро разлагаются. [79]

См. Также [ править ]

  • Эласмотерий , еще один плейстоценовый евразийский носорог

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Пей Вэнь-Чунг (1956). «Окаменелости четвертичных млекопитающих из Синьцая, юго-восточная часть Хэнани» . Acta Palaeontologica Sinica . Архивировано из оригинального 21 марта 2018 года.
  2. ^ Хауорт, HH (1887). Мамонт и Потоп: попытка сопоставить теорию единообразия с фактами недавней геологии . С. Лоу, Марстон, Сирл и Ривингтон. п. 7.
  3. ^ Прайс, Саманта (2007-06-01). «Рога, бивни и ласты: эволюция копытных млекопитающих» (PDF) . Водные млекопитающие . Журнал водных млекопитающих. 33 (2): 254. DOI : 10,1578 / am.33.2.2007.254 . ISSN 0167-5427 . S2CID 127893230 .   
  4. ^ "RRC: Клагенфурт Линдвурм" . RRC .| access-date = 2019-12-08}}
  5. ↑ Schubert, von, GH, 1823. Die Urwelt und die Fixsterne: eine Zugabe zu den Ansichten von der Nachtseite der Naturwissenschaft [Первобытный мир и неподвижные звезды]. Arnoldischen Buchhandlung, Дрезден.
  6. ^ Паллас, PS; Благдон, FW (1812). Путешествие по южным губерниям Российской империи: в 1793 и 1794 гг . Путешествие по южным провинциям Российской империи в 1793 и 1794 годах. Джон Стокдейл, Пикадилли.
  7. ^ Оуэн, Ричард. (1846). История британских ископаемых млекопитающих и птиц . Дж. Ван Ворст.
  8. ^ a b Лазарев П.А., Григорьев С.Е., Плотников В.В., 2010. Шерстистые носороги Якутии // Эволюция жизни на Земле. В кн .: Материалы IV Международного симпозиума. ТМЛ-Пресс, Томск, с. 555e558.
  9. ^ Gehler Александр & Reich, Mike & Mol, Дик и Plicht, Ханс. (2007). Тип материала Coelodonta antiquitatis (Блюменбаха) (Mammalia: непарнокопытных: Rhinocerotidae) / Типовой материал Coelodonta antiquitatis (Блюменбах) (Mammalia: непарнокопытных: Rhinocerotidae) / Tipovoj материал Coelodonta antiquitatis (Блюменбах) (Mammalia: непарнокопытных: Rhinocerotidae).
  10. Перейти ↑ Bronn, HG (1838). Lethaea geognostica oder Abbildungen und Beschreibungen der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen [ Lethaea Geognostica, или изображения и описания наиболее характерных окаменелостей горных образований ] (на немецком языке). Штутгарт. п. 451.
  11. ^ a b van der Made, Ян. "Носороги из среднего плейстоцена Ноймарк-Норда (Саксония-Ангальт)" (PDF) . Veröffentlichungen des Landesamtes für Archeologie [ Государственное управление археологии Саксонии-Анхальт ] (на немецком и английском языках). 62 : 432–527.
  12. ^ фон Кенигсвальд, W. (2002). Lebendige Eiszeit: Klima und Tierwelt im Wandel [ Живой ледниковый период: переходный климат и дикая природа ] (на немецком языке). Тайсс. ISBN 978-3-8062-1734-6.
  13. ^ RFE / RL (2012-12-06). "Сибирь раскрывает тайны шерстистого носорога" . RadioFreeEurope / RadioLiberty . Проверено 9 декабря 2019 .
  14. ^ a b c d e f g h i j Стюарт, Энтони Дж .; Листер, Адриан М. (2012). «Хронология вымирания шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis в контексте позднечетвертичных вымираний мегафауны в Северной Евразии» (PDF) . Обзоры четвертичной науки . 51 : 1–17. Bibcode : 2012QSRv ... 51 .... 1S . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2012.06.007 . ISSN 0277-3791 .  
  15. ↑ Каппеллини, Энрико и Велкер, Фридо и Пандольфи, Лука и Рамос Мадригал, Ясмин и Фотакис, Анна и Лион, Дэвид и Майар, Виктор и Бухсианидзе, Майя и Джерси-Кристенсен, Роза и Маки, Миган и Джинолак, Орелиен и Ферринг, Рейд и Таппен, Марта и Палкопулу, Элефтерия и Самодова, Диана и Рутер, Патрик и Дикинсон, Марк и Стаффорд, Том и Чан, Ивонн и Виллерслев, Эске. (2018). Последовательности протеома эмали раннего плейстоцена из Дманиси разрешаютфилогению Stephanorhinus . 10.1101 / 407692.
  16. ^ "Гиганты ледникового периода могли развиться в Тибете" . CNN. 1 сентября 2011 . Проверено 2 сентября 2011 года .
  17. ^ Орландо, L .; Леонард, JA; Thenot, AL; Laudet, V .; Guerin, C .; Хэнни, К. (2003). «Анализ древней ДНК показывает эволюционные отношения шерстистого носорога». Молекулярная филогенетика и эволюция . 28 (3): 485–499. DOI : 10.1016 / S1055-7903 (03) 00023-X . PMID 12927133 . 
  18. ^ "Вымерший шерстистый носорог" . Международный фонд носорогов . Проверено 7 февраля 2015 .
  19. ^ а б в г Боескоров Г.Г. (2012). «Некоторые специфические морфологические и экологические особенности ископаемого шерстистого носорога ( Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799)». Бюллетень биологии . 39 (8): 692–707. DOI : 10.1134 / S106235901208002X . S2CID 24868968 . 
  20. Перейти ↑ Krause, Hans (2011). «ХХПЭ 07 02» . hanskrause.de . Проверено 12 июля 2012 года .
  21. ^ Шпанский, А.В. (2014). «Ювенильные останки« шерстистого носорога » Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1799) (Mammalia, Rhinocerotidae) из района Томского Приобья (юго-восток Западной Сибири)» (PDF) . Четвертичный интернационал . Elsevier BV. 333 : 86–99. Bibcode : 2014QuInt.333 ... 86S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2014.01.047 . ISSN 1040-6182 .  
  22. ^ Фортелиус, Микаэль (1983). «Морфология и палеобиологическое значение рогов Coelodonta antiquitatis (Mammalia: Rhinocerotidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (2): 125–135. DOI : 10.1080 / 02724634.1983.10011964 . ISSN 0272-4634 . 
  23. ^ a b c Кальке, Ральф-Дитрих; Лакомбат, Фредерик (1 ноября 2008 г.). «Самая ранняя иммиграция шерстистых носорогов ( Coelodonta tologoijensis , Rhinocerotidae, Mammalia) в Европу и ее адаптивная эволюция в фаунах палеарктических млекопитающих холодной стадии» (PDF) . Обзоры четвертичной науки . 27 (21–22): 1951–1961. Bibcode : 2008QSRv ... 27.1951K . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2008.07.013 . ISSN 0277-3791 .  | last1 = Кальке | first1 = Ральф-Дитрих | last2 = Lacombat | first2 = Фредерик}}
  24. ^ Каландадзе Н.Н., Шаповалов А.В., Тесакова Е.М. - О номенклатурных проблемах шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) // Исследования по палеонтологии и биостратиграфии древних континентальных отложений (Воспоминания профессора Виталия Г. Очева). Ред. Шишкин М.А., Твердохлебов В.П.— Саратов: Издательство «Научная книга», 2009. С. 98–111.
  25. ^ a b c d e f g h i j k Боескоров, Геннадий Г .; Лазарев Петр А .; Шер, Андрей В .; Давыдов, Сергей П .; Бакулина, Надежда Т .; Щелчкова, Марина В .; Бинладен, Йонас; Виллерслев, Эске; Buigues, Бернар; Тихонов, Алексей Н. (01.08.2011). «Открытие шерстистого носорога в низовьях реки Колымы» (PDF) . Обзоры четвертичной науки . 30 (17–18): 2262–2272. Bibcode : 2011QSRv ... 30.2262B . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2011.02.010 . ISSN 0277-3791 .  
  26. ^ a b van der Made, Ян; Грубе, Рене (2010). Меллер, Харальд (ред.). Носороги из Ноймарк-Норд и их питание (PDF) (на немецком и английском языках). Галле / Заале. С. 382–394.
  27. ^ a b Шидловский, Федор К .; Кириллова Ирина В .; Вуд, Джон (2012). «Рога шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) в собрании Музея ледникового периода (Москва, Россия)» (PDF) . Четвертичный интернационал . Elsevier BV. 255 : 125–129. Bibcode : 2012QuInt.255..125S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.06.051 . ISSN 1040-6182 .  
  28. ^ а б Гарутт, Н.В. (1998). Шерстистый носорог: морфология, систематика и геологическое значение (PDF) (автореферат докторской диссертации). Российский горный институт.
  29. ^ Мазза, Пол; Аззароли, А. (1993). «Этологические выводы о плейстоценовых носорогах Европы». Rendiconti Lincei . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 4 (2): 127–137. DOI : 10.1007 / bf03001424 . ISSN 1120-6349 . S2CID 86966532 .  
  30. ^ a b Гарутт, Н.В. "Стоматологический онтогенез шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)" (PDF) . Череп . 11 (1).
  31. ^ "Шерстистый носорог" . Всемирный музей человека . Архивировано из оригинала на 2015-09-20.
  32. ^ "Почему вымер шерстистый носоро" [Почему вымер шерстистый носорог]. Всероссийский фестиваль науки . 2012-04-22 . Проверено 7 ноября 2019 .
  33. ^ Брэдфорд, Алина (2018-03-20). «Факты о носорогах» . livescience.com . Проверено 11 декабря 2019 .
  34. ^ Балленджер, Лиз; Майерс, Фил (2002-09-04). «Rhinocerotidae (носороги)» . Сеть разнообразия животных . Проверено 11 декабря 2019 .
  35. ^ a b c Гарутт, Н.В. (1997). «Травматические повреждения черепа шерстистого носорога, Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799» (PDF) . Череп . 14 (1): 37–46.
  36. ^ Дидрих, Cajus (2008). «Скелет раненой Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1807) из верхнего плейстоцена на северо-западе Германии» (PDF) . Череп . 25 (1): 1–16.
  37. ^ "Шерстистые мамонты и носороги ели цветы" . livescience.com . 2014-02-05 . Проверено 7 ноября 2019 .
  38. ^ Дейл Гатри, Р. (1990). Замерзшая фауна Мамонтовой степи . ISBN 9780226311234.
  39. ^ Тиунов, Алексей и Кириллова, Ирина. (2010). Стабильный изотопный состав (C-13 / C-12 и N-15 / N-14)рогашерстистого носорога Coelodonta antiquitatis предполагает сезонные изменения в рационе питания. Быстрая связь в масс-спектрометрии: RCM. 24. 3146-50. 10.1002 / rcm.4755.
  40. ^ Шреве, Даниэль; Ховард, Энди; Смородина, Андрей; Брукс, Стивен; Buteux, Simon; Куп, Рассел; Крокер, Барнаби; Филд, Майкл; Гринвуд, Малькольм; Грейг, Джеймс; Томс, Филипп (2012-12-18). «Среднедевенский шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis) из карьера Уайтмур-Хей, Стаффордшир (Великобритания): палеоэкологический контекст и значение» (PDF) . Журнал четвертичной науки . Вайли. 28 (2): 118–130. DOI : 10.1002 / jqs.2594 . ISSN 0267-8179 .  
  41. ^ Виллерслев Э, Дэвисон Дж, Мура М, Зобель М, Куассак Э, Эдвардс МЭ, Лоренцен ЭД, Вестергард М, Гусарова Г, Хайле Дж, Крейн Дж, Джелли Л, Бессенкул С, Эпп Л.С., Пирман ПБ, Чеддади Р, Мюррей D, Bråthen KA, Yoccoz N, Binney H, Cruaud C, Wincker P, Goslar T., Alsos IG, Bellemain E, Brysting AK, Elven R, Sønstebø JH, Murton J, Sher A, Rasmussen M, Rønn R, Mourier T., Купер А., Остин Дж., Мёллер П., Фрозе Д., Зазула Дж., Помпанон Ф, Риу Д., Нидеркорн В., Тихонов А., Саввинов Г., Робертс Р. Г., Макфи Р. Д., Гилберт М. Т., Кьер К. Х., Орландо Л., Брохманн С., Таберлет П. (2014). «Пятьдесят тысяч лет арктической растительности и диеты мегафауны» (PDF) . Природа . 506 (7486): 47–51. Bibcode : 2014Natur.506 ... 47W . DOI : 10,1038 / природа12921 . PMID  24499916 . S2CID  4461741 .
  42. ^ a b c Боескоров, Г. " Распространение шерстистого носорога ( Coelodonta antiquitatis ) в Северо-Восточной Азии" (PDF) . Дейнси . 8 (1).
  43. ^ Kahlke, Ralf-Dietrich (2014-07-15). «Происхождение евразийской фауны мамонтов (фаунистический комплекс Mammuthus – Coelodonta)» (PDF) . Обзоры четвертичной науки . 96 : 32–49. Bibcode : 2014QSRv ... 96 ... 32K . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2013.01.012 . ISSN 0277-3791 .  
  44. ↑ Пушкина, Диана (2007). «Крайнее восточное распространение плейстоцена в Евразии видов, связанных с комплексом Eemian Palaeoloxodon antiquus ». Обзор млекопитающих . Вайли. 37 (3): 224–245. DOI : 10.1111 / j.1365-2907.2007.00109.x . ISSN 0305-1838 . 
  45. ^ a b Гарутт, Н.В., & Боескоров, Г.Г. (2001). Шерстистые носороги: К истории рода. Мамонт и его окружение, 200, 157-167.
  46. ^ Prothero, DR, Герена, C. & Manning, E. 1989. История Rhinocerotoidea. В: Эволюция периссодактилей (ред. Prothero, DR & Schoch, RM). Oxford University Press, Нью-Йорк, 321-340.
  47. ^ Дидрих, Cajus (2008). "Eingeschleppte und benagte Knochenreste von Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1807) aus dem oberpleistozänen Fleckenhyänenhorst Perick-Höhlen im Nordsauerland (NW Deutschland) und Beitrag zur Taphonomie von Wollnashorn" (PDF) . Mitteilungen der Höhlen und Karstforscher (на немецком языке): 100–117.
  48. ^ Bratlund, B. (2005). Комментарии к нижней челюсти шерстистого носорога с маркировкой из Зволена. В: Р. Шильд (ред.), Поля смерти Зволена. Среднепалеолитическое место массовых убийств в Центральной Польше. Варшава, Институт археологии и этнологии Польской академии наук: 217-221.
  49. ^ Бауманн, Виллфрид; Мания, Дитрих (1983). "Ein mittelpaläolithisches Rentierlager bei Salzgitter-Lebenstedt" [стоянка северных оленей среднего палеолита недалеко от Зальцгиттер-Лебенштедта]. Die paläolithischen Neufunde von Markkleeberg bei Leipzig (Mit Beiträgen von L. Eißmann und V. Toepfer). Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte Dresden. (на немецком). Берлин. Группа 16.
  50. Перейти ↑ Guérin, Claude (2010). « Прекурсор Coelodonta antiquitatis (Rhinocerotidae) du Pléistocène moyen final de l'aven de Romain-la-Roche (Ду, Франция)» [ Прекурсор Coelodonta antiquitatis позднего среднего плейстоцена (Rhinocerotidae, Doubs, Rhinocerotidae) из Франция)] (на французском языке). Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  51. ^ Döppes, Дорис (1997). "Die jungpleistozäne Säugetierfauna der Gudenushöhle (Niederösterreich)" [Фауна млекопитающих позднего плейстоцена пещеры Гуденус (Нижняя Австрия)]. Wissenschaftliche Mitteilungen des Niederösterreichischen Landesmuseums [ Научные сообщения музея Нижней Австрии ] (на немецком языке). 10 : 17–32.
  52. ^ Мания, Дитрих; Топфер В. (1973). "Königsaue. Gliederung, Ökologie und mittelpaläolithische Funde der letzten Eiszeit. Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte Halle / Saale" (на немецком языке). 26 . Cite journal requires |journal= (help)
  53. ^ Эштон, N .; Lewis, S .; Стрингер, К. (2010). Древнее человечество в Британии . ISSN. Elsevier Science. ISBN 978-0-444-53598-6.
  54. ^ Gaudzinski, С. 1999а. Летопись фауны нижнего и среднего палеолита Европы: замечания о вмешательстве человека. В эпоху среднего палеолита заселения Европы. (под ред. У. Робрукса и К. Гэмбла) Лейден: Лейденский университет, стр. 215 - 233.
  55. ^ Шильд, Р. (2005). Поля смерти Зволена: Среднепалеолитическое место массовых убийств в Центральной Польше . Институт археологии и этнологии Польской академии наук. С. 2017–216. ISBN 978-83-89499-23-3.
  56. ^ Никольский, Павел; Питулько, Владимир (2013). «Свидетельства палеолитической стоянки Яна в Арктической Сибири дают ключ к разгадке загадки охоты на мамонта». Журнал археологической науки . Elsevier BV. 40 (12): 4189–4197. DOI : 10.1016 / j.jas.2013.05.020 . ISSN 0305-4403 . 
  57. ^ «Копье 13 300 лет, сделанное из рога шерстистого носорога, найденное на арктическом острове» . Сибирские времена .
  58. ^ "гравированная кость / рог" . Британский музей.
  59. ^ a b Bahn, PG; Вертут, Дж. (1997). Путешествие по ледниковому периоду . Калифорнийский университет Press. п. 153. ISBN. 978-0-520-22900-6.
  60. ^ Фонд, Брэдшоу. "Боевой носорог и четыре лошади - наскальные рисунки пещеры Шове" . Фонд Брэдшоу . Проверено 28 октября 2019 .
  61. ^ "Капова пещера" . Карты Дона . Проверено 24 авг 2019 .
  62. ^ a b Guthrie, RD (2005). Природа палеолитического искусства . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-31126-5.
  63. ^ Грейсон, ДК; Мельцер, DJ (2003). «Реквием по североамериканскому излишеству» (PDF) . Журнал археологической науки . 30 (5): 585–593. DOI : 10.1016 / S0305-4403 (02) 00205-4 .
  64. ^ Орлова, Л.А.; Васильев СК; Кузьмин Я. V .; Косинцев, П.А. (2008). «Новые данные о времени и месте исчезновения шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799» (PDF) . Доклады биологических наук . Плеядес Паблишинг Лтд. 423 (1): 403–405. DOI : 10.1134 / s0012496608060100 . ISSN 0012-4966 . PMID 19213420 . S2CID 8074635 .    
  65. ^ "Три века охоты на мумий ледникового периода и перспектива исчезновения" . Capeia . 2018-05-18 . Проверено 2 ноября 2019 .
  66. ^ Kotarba, Maciej J .; Дзеневич, Марек; Móscicki, Wlodzimierz J .; Сечман, Хенрик (01.07.2008). «Уникальная четвертичная среда для открытий шерстистых носорогов в Старунии Предкарпатского региона, Украина: геохимические и геоэлектрические исследования». Геология . 36 (7): 567–570. Bibcode : 2008Geo .... 36..567K . DOI : 10.1130 / G24654A.1 . ISSN 0091-7613 . 
  67. ^ Байгер, Дж. А., Хойер, Х., Кирник, Э., Кульчинский, В., Ломницкий, М., Ломницкий Ю., Межеевский, В., Незабитовский, Э., Рациборский, В., Шафер, В. и Шилле , F., 1914. Wykopaliska staruńskie. Слонь мамут (Elephas primigenius Blum.) I nosorożec włochaty (Rhinoceros antiquitatis Blum. S. Tichorhinus Fisch.) Wraz z współczesną florą i fauną. Muzeum im. Dzieduszyckich we Lwowie, 15, 386 стр + атлас (67 таб.). (По польски).
  68. ^ a b Чернобай, Юрий М .; Драйгант, Дэниел М. (2009). «Коллекции Старунии в Музее естествознания НАН Украины во Львове» (PDF) . Геотуризм / Геотуристика . 3 (18): 45–50. DOI : 10,7494 / geotour.2009.18.3.45 . ISSN 1731-0830 .  
  69. ^ Куча, Хенрик (2009). «Коллекции Starunia в Институте систематики и эволюции животных Польской академии наук в Кракове» (PDF) . Геотуризм / Геотуристика . AGHU University of Science and Technology Press. 18 (1): 71. DOI : 10.7494 / geotour.2009.18.71 . ISSN 1731-0830 . S2CID 128734734 .   
  70. ^ Новак, Дж., Панов, Э., Токарский, Дж., Шафер, В. и Стах, Дж. 1930. Второй шерстистый носорог ( Coelodonta antiquitatis Blum.) Из Старунии, Польша (геология, минералогия, флора и фауна) . Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles, Série B: Sciences Naturelles, Supplément 1-47.
  71. ↑ Лазарев П.А., Боескоров Г.Г., Томская А.И., Гарутт Н.В., Васильев Е.М., Каспаров А.К. Млекопитающие антропогены Якутии. Млекопитающие антропогена Якутии. Якутск: Якут. Науч. Центр Акад. АН СССР, 1998.
  72. ^ «Найдены окаменелости шерстистого носорога» . Нью-Йорк Таймс . 1976-10-10.
  73. ^ Боескоров, Г.Г .; Лазарев П.А.; Бакулина Н.Т .; Щелчкова М.В.; Давыдов, ИП; Соломонов, Н.Г. (2009). «Предварительное изучение мумифицированного шерстистого носорога из низовий реки Колымы» (PDF) . Доклады биологических наук . 424 (1): 53–56. DOI : 10.1134 / s0012496609010165 . ISSN 0012-4966 . PMID 19341085 . S2CID 2674199 .    
  74. ^ Кириллова, Ирина В .; Шидловский, Федор К. (01.11.2010). «Оценка индивидуального возраста и сезона смерти шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) из Саха-Якутии, Россия». Обзоры четвертичной науки . 29 (23–24): 3106–3114. Bibcode : 2010QSRv ... 29.3106K . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2010.06.036 . ISSN 0277-3791 . 
  75. ^ Liesowska, Анна. «Познакомьтесь с Сашей - единственным в мире детенышем шерстистого носорога» . Сибирские времена .
  76. ^ Liesowska, Анна. «Спустя 34 000 лет единственный в мире детеныш шерстистого носорога снова стал реалистичным» . Сибирские времена .
  77. ^ Liesowska, Анна (2019-12-23). «Саше, единственному в мире детенышу шерстистого носорога, 34 000 лет, - говорят ученые» . Сибирские времена .
  78. ^ Чернова, ОФ; Протопопов А.В. Перфилова, Т.В. Кириллова И.В. Боескоров, Г.Г. (2016). «Микроструктура волос впервые обнаружена у теленка шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis » (PDF) . Доклады биологических наук . 471 (1): 291–295. DOI : 10.1134 / s0012496616060090 . ISSN 0012-4966 . PMID 28058607 . S2CID 18015793 .    
  79. ^ «Шерстистый носорог из ледникового периода, обнаруженный в российской Арктике» . BBC News . 30 декабря 2020 . Проверено 31 декабря 2020 года .
  • Паркер, Стив. Динозавр: полное руководство по динозаврам . Firefly Books Inc., 2003. Стр. 422.

Внешние ссылки [ править ]

  • Другие фотографии полностью сохранившейся смоляной ямы, сплошь сплошь из носорога, найденной в Польше (текст на польском языке)
  • Ископаемый череп шерстистого носорога из Бельгии
  • Ископаемый череп шерстистого носорога из Германии
  • Международный фонд носорогов: шерстистый носорог