Зигразимеции - вымерший род муравьев, существовавший в меловой период примерно 98 миллионов лет назад. Первые образцы были собраны из бирманского янтаря в штате Качин , в 100 км к западу отгорода Мьиткина в Мьянме. В 2013 году палеоэнтомологи Филипп Барден и Дэвид Гримальди опубликовали статью, в которой описали и дали название Zigrasimecia tonsora . Они описали женщину с необычными чертами лица, особенно с узкоспециализированными нижними челюстями. Другие особенности включают большие глазки, короткие черешки, 12 антенномеров, маленькие глаза и клипеальный край, который имеет ряд штыревых зубчиков. РодИзначально Zigrasimecia была incertae sedis (неопределенное местонахождение) внутри Formicidae до тех пор, пока в 2014 г. не был описан второй вид, Zigrasimecia ferox , что подтвердило его принадлежность к подсемейству Sphecomyrminae .
Зигразимеция | |
---|---|
Z. tonsora голотип | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Formicidae |
Подсемейство: | † Сфекомирмины |
Племя: | † Sphecomyrmini |
Род: | † Zigrasimecia Barden & Grimaldi, 2013 [1] |
Типовой вид | |
Zigrasimecia tonsora | |
Разновидность | |
|
Ученые считают, что из-за узкоспециализированных челюстей у муравьев были привычки, которых больше не было у современных муравьев. Высокая подвижность головы предполагает, что подвижность была для них важным фактором (вероятно, для пищевого поведения), а морщинистые выступы могли сыграть важную роль при раскопках гнезда, поскольку челюсти препятствовали такой активности. Zigrasimecia, скорее всего, взаимодействовала с вымершим видом муравьев Gerontoformica через конфликт и, вероятно, делила некоторые из своих экологических ниш . Челюсти этих муравьев, вероятно, использовались для механического взаимодействия с пищей, а также могли служить ловушками для потенциальных жертв членистоногих, таких как клещи и мелкие мухи. Зигразимеция, возможно, была хищником-универсалом .
Таксономическая история
Zigrasimecia tonsora известна только по единственному экземпляру, голотипу , номер экземпляра JZC Bu-159. На момент описания экземпляр находился в частной коллекции Джеймса Зиграса и доступен для изучения только в Американском музее естественной истории . [2] Одиночная ископаемая взрослая особь состоит из практически полностью сформированной взрослой самки, которая сохранилась в виде включений в прозрачных кусках темно-желтого и относительно прозрачного бирманского янтаря . В янтарном образце был извлечен из месторождений в Качинах , 100 км (62 миль) к западу от Мьичина города в Мьянме . Бирманский янтарь был радиометрической от использования U - Pb изотопов , получая возраст около 99 миллионов лет, близко к апту - сеноманская границы. [2] [3] Окаменелость была впервые изучена палеоэнтомологами Филипом Барденом и Дэвидом Гримальди , оба из AMNH. [2] Описание типа нового рода и вида Барденом и Гримальди в 2013 году было опубликовано в онлайн-журнале Zootaxa . [2] Название рода Zigrasimecia - это отчество, которое было придумано как комбинация фамилии Джеймса Зиграса и --mecia, который является широко используемым суффиксом в общих именах муравьев. Видовой эпитет tonsora был получен из комбинации латинских слов Tonsor означает «парикмахер» или «парикмахер» и Oris означает «рот», со ссылкой на ротовые муравей , несущих гребни и щетку. [2] Zigrasimecia - один из семи видов муравьев, описанных из бирманского янтаря, и один из пяти видов бирманского янтаря, помещенных в Sphecomyrminae или incertae sedis . К другим видам сфекомирмина относятся: Haidomyrmex cerberus , Haidomyrmex scimitarus , Haidomyrmex zigrasi и Gerontoformica orientalis . [2]
В статье Бардена и Гримальди авторы не смогли достаточно уверенно идентифицировать муравья, чтобы отнести его к подсемейству. Вместо этого это были incertae sedis внутри Formicidae. [2] [4] Хотя недавно опубликованное морфологическое исследование предоставило полезную информацию о ротовом аппарате базальных муравьев, [5] определение таксонов мелового периода все еще затруднено. Однако синапоморфии (ключевые диагностические признаки) могли быть использованы для попытки определить местонахождение Zigrasimecia . Ключевые синапоморфии для муравьев Sphecomyrmine включают длину черешка (базового сегмента антенны); черешок (узкая талия между грудной клеткой и животом); и метаплевральная железа (секреторные железы), на что указывает диагноз Барри Болтона . [2] [6] Морфология Z. tonsora демонстрирует множество аутапоморфий (производных черт), не наблюдаемых ни у одного другого вида муравьев, особенно в структуре челюстей и мезосомной скульптуре. Другая проблема, связанная с размещением Z. tonsora, заключается в том, что статус Sphecomyrminae редко когда-либо оценивался (возможно, однажды) с помощью филогенетической методологии . В связи с этим было возможно, что подсемейство не было монофилетическим . [2] [7]
В 2014 году палеоэнтомолог Винсент Перришо из Реннского университета изучил ряд образцов, извлеченных из янтаря из позднего мелового периода, возраст которых составляет 98 миллионов лет. Образцы были собраны в долине Хукаунг в штате Качин. При осмотре было установлено, что экземпляры отличаются от Z. tonsora . В результате Перришо предоставил первое описание этого муравья в статье 2014 года, опубликованной Myrmecological News . Он назвал его Z. ferox ; его специфический эпитет на латыни означает «свирепый», ссылаясь на внешний вид головы. Z. ferox известен по экземпляру голотипа, пронумерованному JWJ-Bu18a, и по многим паратипам . Три из этих паратипов являются полностью сохранившимися рабочими, у двух неполных рабочих отсутствуют ноги и вершины брюшка, а у одного рабочего отсутствует мезосома (средняя часть тела насекомого). В той же статье Перришо переместил Zigrasimecia в Sphecomyrminae, заявив, что нет никаких сомнений в том, что эти виды являются членами Sphecomyrminae. Он отмечает, что рабочие Z. ferox обладают большинством синапоморфий, предоставленных Болтоном. Например, усики коленчатые, а черешки довольно короткие; жгутик (сегменты между базой и усиков клуба) является нитевидные; отсутствуют известные проподеальные доли ( киль , ограничивающий проподеальный скроб латерально); две шпоры имеются на mesotibia и metatibia (средняя и задняя часть большеберцовой кости ); на когтях обнаружен предвершинный зуб и присутствует жало. Его положение в трибе Sphecomyrmini поддерживается женскими челюстями с двумя зубцами и удлиненным третьим члеником усиков. [8]
Классификация
Основываясь на апоморфных признаках, виды Zigrasimecia могут иметь близкие отношения с другими вымершими муравьями, такими как Gerontoformica , особенно с теми, которые принадлежали к бывшему роду Sphecomyrmodes . Наиболее заметным признаком являются колышковые щетинки (щетинистые волоски), расположенные вокруг ротовой полости (рта). Некоторые виды, такие как G. cretacica , G. orientalis и G. occidentalis, обладают одним рядом толстых щетинок, которые можно найти на передней части наличника (один из склеритов , составляющих «лицо» членистоногих или насекомых). , а у Z. tonsora - два дополнительных ряда этих щетинок. Однако такие структуры не были обнаружены ни у одного другого муравья мелового периода. Лабральные щетинки у G. cretacica и Z. tonsora похожи, хотя у G. cretacia есть зубчатые щетинки, а у Z. tonsora - заостренные и волосовидные щетинки. Глазки (или «простой глаз» , потому что глазки содержать одну линзу ) в G. восточные и Z. tonsora также похож по внешнему виду; G. cretacica не имеет глазков, и неизвестно, есть ли они у G. orientalis, потому что спинная часть головы не видна. Несмотря на сходство, маловероятно, что они на самом деле принадлежат к определенным кастам одного и того же вида, особенно потому, что Z. tonsora - бескрылая самка. [2] Следующая кладограмма муравьев стебельной группы по отношению к осам и муравьям коронной группы (группа живых членов, которые содержат их потомков последнего общего предка) была получена Барденом и Гримальди в 2016 году. Хотя Z. tonsora отсутствует на кладограмме размещение Z. ferox дает представление о размещении рода: [9]
Перепончатокрылые |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Описание
По Z. tonsora , королевы внешне похожи на Gerontoformica по строению нижней челюсти; эти мандибулы имеют два зуба, один из которых апикальный (расположен ближе к вершине), а другой - субапикальный (ниже вершинного зуба). Другие похожие структуры тела включают большие глазки, короткие черешки, 12 антенномеров (антенных сегментов), маленькие глаза и край клипеальной части, на котором имеется ряд штыревых зубчиков (небольшие бугорки на зубе). Королев можно отличить от Gerontoformica по их приплюснутым широким головам. У них широкий вогнутый клипеальный край с большим количеством зубчиков и два коротких вертикальных ряда зубчиков. У них мандибулы, которые составляют половину длины Gerontoformica, и имеют густую кисть из щетинок, похожих на спикулы. Кроме того, на макушке (верхняя поверхность головы) есть пара овальных морщинистых (морщинистых) пятен. [2]
Z. ferox известен только от маленьких бескрылых самок. Голова похожа на голову цариц Z. tonsora , но их можно разделить по отсутствию глазков и морщинистых пятен на темени. Присутствует только один ряд зубчиков, а вершинный край (если смотреть постеродорсально) вогнутый. Мезосома гладкая и содержит единственный шип, ямку (ямку или углубление в структуре) или киль (килевидное возвышение на стенке тела насекомого). Задняя часть проподеальной поверхности вогнутая; он высокий и сильно изогнутый. На всех ногах уплощены бедра (самая большая часть ноги насекомого) и голени, а голени окаймлены как спереди, так и сзади. Gaster (луковицеобразная задняя часть брюшка ) имеет пять известных сегментов. Как и у королевы, Z. ferox имеет большое выдвижное жало, у которого внешняя часть заключена в гоностили (ножны жала). [8]
З. ферокс
Длина тела Z. ferox варьируется от 2,0 до 2,8 миллиметра (от 0,079 до 0,110 дюйма). Голова у Z. ferox широкая и имеет форму полумесяца при осмотре сверху. Лоб (верхняя часть морды насекомого) сильно выпуклый, то есть загибается наружу, а вершинный край вогнутый (загибается внутрь ); вбивается либо регулярно, либо сильно. При просмотре всего лица клипеальный край (граница наличника) широкий и вогнутый. Бока выпуклые и маленькие, но глаза выпуклые. Задние углы округлые, а основания челюстей муравьев скрыты за счет большого расширения щеки (область ниже сложных глаз, насекомое, эквивалентное человеческим щекам). Наличник неглубокий и поперечный, на кромке наличника можно увидеть 48 уменьшающихся в длину зубцов. Зубчики имеют форму шипов с закругленными вершинами. Густые шиповидные щетинки покрывают верхнюю губу (лоскутное строение перед ртом); эти щетинки организованы в три ряда. Каждый ряд в среднем содержит около 20 щетинок, длина которых увеличивается, когда они находятся вентрально от наличника. Мандибулы почти не перекрываются медиально, имеется один большой апикальный зубец и меньший субапикальный зубец. Ротовая поверхность покрыта шиповидными щетинками, у которых внутренние щетинки в 4 раза длиннее наружных. Щупики короткие, а верхнечелюстные щупики (органы чувств, используемые для дегустации и манипулирования пищей) имеют пять сегментов. Губные щупики (аналоги верхнечелюстных щупиков, используемые для сенсорной функции при приеме пищи) предположительно имеют три сегмента. Лобные кили (пара кутикулярных гребней или гребней на голове) у Z. ferox отсутствуют . Усики хорошо разделены, содержат 12 антенномеров, скальпы также короткие; торулы (гнездо, в котором сочленяется антенна насекомого) не сильно приподняты. Усиковые гребешки (бороздки на голове) неглубокие и выступают наружу от основания усиков к вентральному краю глаз. [8]
Ширина мезосомы при осмотре сверху вдвое меньше ширины головы. Место соединения срединной щиколотки (средней части щитка ) и дорсальной поверхности пропдеума нечеткое; у двух экземпляров Z. ferox эти части тела слегка наклонены. Задний край проподеальной спины вогнутый. Проплевра (латеральная экзоскелетная пластинка переднегруди ) хорошо развита, а мезоплевра (латеральная пластинка экзоскелета среднегруди ) отделена от остальной части мезосомы отчетливыми бороздами (глубокими бороздками на голове). Проподеум высокий, а дыхальца проподеума (наружные отверстия) щелевидные и расположены вокруг средних областей сторон проподеума . Отверстие метаплевральной железы полукруглое, метаплевральные буллы (резервуары) развиты. На ногах бедра и голени уплощены, а голени с передним и задним краями окаймлены килем. Trochantellus (проксимальный конец бедренной кости) находится на всех ногах, а передние конечности имеют участки густых и удлиненных щетинок. Протибия имеет три шпоры; большая шпора (« калькар ») изогнута, а две другие шпоры имеют такую же длину, как и лопатка. Коготки претарзального отдела имеются с субапикальным зубом. [8]
Гастральные сегменты имеют небольшие сужения между первым и вторым сегментами. Жало длинное, но в значительной степени внутреннее, а также толстое и слегка изогнутое кверху. Наружные части заключены в гоностили, а луковица большого размера. Покровы (защитный наружный слой) является морщинистыми во всем, кроме как на ногах и Гастере. Дорзофронтальная область головы (спина насекомого), дорсальные поверхности брюшка, мезосомы и черешка покрыты торчащими волосками, а на вентральных областях мезосомы и брюшка имеются более длинные волосы. Апикальные сегменты брюшка имеют большую густоту щетинок (щетинок) с более длинными прилегающими волосками (это означает, что эти волоски лежат). [8]
Z. tonsora
Широкая приплюснутая голова Z. tonsora имеет длину 0,66 мм (0,026 дюйма) и ширину 0,76 мм (0,030 дюйма) (без глаз). Он явно прогнатический (имеет выступающую нижнюю челюсть или подбородок) с шейным соединением около головы. Затылочный край (вокруг постеродорсальной области) неровный на вид сверху и также выемчатый. Постзатылочная кость (задний край черепа насекомого) вогнутая. Глаза маленькие, но выступают из головы и при взгляде сбоку кажутся каплевидными. Глаза имеют ширину 0,21 мм (0,0083 дюйма) и 0,13 мм (0,0051 дюйма) и находятся на задней половине головы. Глазки большие, диаметром 0,06 миллиметра (0,0024 дюйма). На макушке обнаруживается пара овальных меланизированных участков морщинистой кутикулы. На дорсофронтальной стороне головы муравьев мелкие редкие щетинки. Видна выступающая щека с узкой, но вытянутой вершиной, далеко задевающей зубчики клипеуса. Дорсовентральная часть лба имеет неглубокие V-образные бороздки, которые проходят над основаниями усиков. Лобных килей нет. [2] Выступающие торулы закрывают основание антенны; основания усиков выступают под торули. Видны неглубокие усиковые чешуйки, выступающие наружу от оснований усиков к вентральному краю глаз. Антенна составляет 1,42 миллиметра (0,056 дюйма) в длину и имеет в общей сложности 12 антенномеров, при этом жгутик (сегмент антенны) состоит из десяти жгутиков. Черешки короткие, размером 0,22 миллиметра (0,0087 дюйма), а ножка (второй сегмент антенны) - 0,13 миллиметра (0,0051 дюйма). Жгутики различаются по длине от 0,08 до 0,17 миллиметра (от 0,0031 до 0,0067 дюйма). Наличник мелкие и размеры 0,10 мм (0,0039 дюйма) (при исключении зубчиков). Он широкий, а расстояние между его боковыми зубчиками составляет 0,44 миллиметра (0,017 дюйма). Он также имеет более вогнутую форму, чем прямую. Ротовой край наличника выстлан рядом из 30 зубчиков, имеющих форму штифта. У них также закругленные вершины. Ряд зубчиков клипеального края состоит из двух коротких рядов. Каждый ряд состоит из 15 зубчиков. Нижние челюсти короткие, медиально почти не перекрывают друг друга. Нижние челюсти имеют размер 0,345 мм (0,0136 дюйма). Зубной ряд простой, с большим апикальным зубом и субапикальным зубом. На жевательном крае нет зубов, а внешние области нижних челюстей вогнутые. На ротовой поверхности мандибул плотные кисти из жестких, острых и шиповидных щетинок. Верхняя губа покрыта щетинками; найденные здесь щетинки длиннее, но уже, чем щетинки на наличнике. Щупики короткие. Верхнечелюстные щупики имеют пять сегментов размером 0,23 мм (0,0091 дюйма). [2]
Мезосома имеет ширину 0,55 мм (0,022 дюйма) и покрыта стоячими щетинками (на дорсальной поверхности). На проподеуме щетинки слегка загнуты назад. Шея длинная и составляет одну четверть длины грудной клетки (без проподеума). На дорсомедиальной части переднеспинки имеются V-образные борозды . Промезонотальный шов (жесткий стык между двумя или более твердыми элементами организма) также хорошо развит и закончен. Известно, что борозда полностью разделяет мезоскутум и мезоскутеллум муравьев. При измерении щиток составляет примерно половину длины щитка, а на дорсальной поверхности щитков имеется пара глубоких ямок прямоугольной формы, расположенных рядом с срединной линией. Дорселлум хорошо развит, с парой неглубоких ямок. Переднеспинка практически не содержит ямок или щетинок, но полностью развита. Мезоплевра отделена от мезосомы полными бороздами и, если смотреть дорсально, имеет ряд С-образных бороздок и ямок. Проподеум имеет длину 0,55 миллиметра (0,022 дюйма) и имеет щелевидное дыхальце, обращенное назад; задний край проподеума полковидный и с медицинской точки зрения выемчатый. Метаплевральная железа имеет большое отверстие в форме полумесяца и хорошо развитую метаплевральную буллу. Trochantellus находится на всех ногах, и они очень хорошо отделены от вертела (часть ноги, жестко прикрепленная к бедренной кости) и бедра как на мезо-, так и на заднегруди (средняя и задняя пара ног). По вентральному краю на больших коготках виден субапикальный зубец. Метасома в основном закрыта большим пузырем. Кажется, присутствует большое жало. [2]
Экология
Зигразимеции известны своей необычной морфологией и, скорее всего, имели привычки, которых больше не было у современных видов. У него очень подвижная голова, что говорит о том, что подвижность была для них важным фактором (вероятно, это связано с поведением при кормлении). Морфология нижних челюстей помешала бы раскопкам гнезда, поэтому морщинистые выступы на голове могли помочь. Нет никаких свидетельств того, что муравьи мелового периода проявляли гнездовое поведение, хотя каста цариц Z. tonsora предполагает, что для создания гнезд была необходима маточная царица. [2] Кроме того, муравьи Zigrasimecia и Gerontoformica сосуществовали друг с другом; это очевидно, так как найденный кусок янтаря показал, что оба рода находятся в ловушке внутри. Это означает, что два муравья, возможно, делили некоторые из своих экологических ниш и, возможно, взаимодействовали друг с другом посредством борьбы. [8]
Неизвестно, какова функция оральных щетинок у современных видов, кроме длинных сенсорных волосков, наблюдаемых у некоторых родов, таких как Anochetus и Odontomachus . У Zigrasimecia подобные структуры, скорее всего, не действовали как триггерные волоски, потому что они более толстые и короткие. Вместо этого они, вероятно, использовались для механического взаимодействия с пищей. Щетинки, возможно, позволяли манипулировать жидкой пищей, а объединение нижних челюстей с другими частями тела, такими как наличник и лабраль, указывает на то, что они служили ловушкой для потенциальной добычи членистоногих, особенно клещей и мелких мух. [2] Зигразимеция, возможно, была хищником широкого профиля . [10]
Очевидно, что нижние челюсти были узкоспециализированными. Подобно другим муравьям мелового периода, Zigrasimecia является дополнительным свидетельством того, что вымершая фауна муравьев демонстрировала большое разнообразие пищевого поведения. Необычный ротовой аппарат Zigrasimecia согласуется с другими вымершими видами, обнаруженными в бирманских, французских, Нью-Джерси и канадских отложениях, которые также имеют морфологию, не наблюдаемую у существующих муравьев. [2]
Рекомендации
- Перейти ↑ Johnson, NF (2007). « Зигразимеция Барден и Гримальди, 2013» . Сервер имен перепончатокрылых, версия 1.5 . Колумбус, Огайо , США: Университет штата Огайо . Проверено 5 сентября 2016 года .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Barden, P .; Гримальди, Д. (2013). «Новый род высокоспециализированных муравьев мелового бирманского янтаря (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Zootaxa . 3681 (4): 405–412. DOI : 10.11646 / zootaxa.3681.4.5 . PMID 25232618 .
- ^ Ши, G .; Гримальди, Д.А.; Харлоу, GE; Wang, J .; Wang, J .; Ян, М .; Lei, W .; Li, Q .; Ли, X. (2012). «Ограничение возраста бирманского янтаря на основе U-Pb датирования цирконов». Меловые исследования . 37 : 155–163. DOI : 10.1016 / j.cretres.2012.03.014 .
- ^ "Вид: Род: † Zigrasimecia " . AntWeb . Калифорнийская академия наук . Проверено 4 сентября 2016 года .
- ^ Келлер, РА (2011). «Филогенетический анализ морфологии муравьев (Hymenoptera: Formicidae) с особым упором на подсемейства понероморф». Бюллетень Американского музея естественной истории . 355 : 1–90. DOI : 10.1206 / 355.1 . hdl : 2246/6124 .
- ^ Болтон, Б. (2003), "Сводка и классификация Formicidae". (PDF) , Мемуары Американского энтомологического института , 71 : 1–370
- ^ Grimaldi, D .; Agosti, D .; Карпентер, JM (1997). «Новые и повторно открытые примитивные муравьи (Hymenoptera, Formicidae) в меловом янтаре из Нью-Джерси и их филогенетические отношения» . Американский музей "Новитатес" . 3208 : 1–43.
- ^ а б в г д е Перришо, В. (2014). «Новый вид мелового муравья Zigrasimecia, основанный на касте рабочих, показывает размещение этого рода в составе Sphecomyrminae (Hymenoptera: Formicidae)» . Мирмекологические новости . 19 : 165–169.
- ^ Barden, P .; Гримальди, Д.А. (2016). «Адаптивная радиация у социально развитых муравьев стебельной группы мелового периода» . Текущая биология . 26 (4): 515–521. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.12.060 . PMID 26877084 .
- ^ Perrichot, V .; Ван, Б .; Энгель, MS (2016). «Экстремальный морфогенез и экологическая специализация меловых базальных муравьев» . Текущая биология . 26 (11): 1468–1472. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.03.075 . PMID 27238278 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Zigrasimecia, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Zigrasimecia, в Wikispecies