Acochlidiacea , общее название acochlidians , представляет собой таксономическую кладу очень необычных морских улиток, морских и пресноводных слизней , водных брюхоногих моллюсков внутри большой клады Heterobranchia . Акохлидия - вариант написания.
Acochlidiacea | |
---|---|
![]() | |
Acochlidium fijiiensis | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Моллюска |
Класс: | Брюхоногие |
Подкласс: | Гетеробранхий |
Подгруппа: | Panpulmonata |
Неформальная группа : | Acochlidiacea Однер , 1937 [1] |
Семьи | |
(без рейтинга) Hedylopsacea (без рейтинга) Microhedylacea
| |
Разнообразие | |
46 видов | |
Синонимы [2] [3] | |
Acochlidiomorpha |
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/e/e4/Pseudunela_cornuta.png/220px-Pseudunela_cornuta.png)
f - ступня
hb - сердечная луковица
lt - губное щупальце
rh - ринофор
vh - висцеральный горб.
Описание
В основном это очень маленькие животные, без панциря и жабр , отличающиеся тем, что висцеральная масса резко отличается от остальной части тела. [4]
Будучи небольшой группой, насчитывающей всего 30 видов, известных во всем мире в 2010 году [5] и 32 вида, описанных в 2011 году [6] и 33 в 2012 году (+9 неописанных видов Pontohedyle ) [7], эти слизни морфологически и биологически очень аберрантны и разнообразный, включающий ряд необычных признаков (например, вторичный гонохоризм , отсутствие копулятивных органов, асимметричные радулы ). [8] Большинство акохлидий живут интерстициально в морских песках, в то время как некоторые из них завоевали лимнические системы (особенно в пределах опистожаберных брюхоногих моллюсков). [8]
Таксономия
Нильс Ялмар Однер основал этот таксон как семейство в 1937 году, когда он создал семейства Microhedylidae и Acochlidiidae . [1] [2] В 1939 году он относился к этому таксону как к отряду. [2] [9]
Ранкин (1979) [10] рассматривал этот таксон как отряд Acochlidioidea. [2] [3]
Сальвини-Плавен (1983) [11] назвал этот таксон Acochlidiomorpha. [3]
Андерсон (1992) [12] рассматривал этот таксон как отряд Acochlidiida. [2] [3]
Burn in Beesley et al. (1998) записали этот таксон как отряд Acochlidea. [3]
Wawra (1987) [13] и различные авторы (2007–2010) [8] [14] [15] [16] записали этот таксон как Acochlidia.
Классически известны три семейства ( Hedylopsidae , Microhedylidae и Acochlidiidae ). [2] [3] Две противоречивые классификации (Ранкин, 1979, [10] Старобогатов, 1983) [17] были предложены недавно, но с тех пор их оценка не проводилась. [2] [3]
Альтернативная классификация австралийских видов Бёрн (Beesley et al., 1998) признает 2 надсемейства и 5 семейств. [2] [3]
Акохлидии, традиционный «орден» Опистобранхий с момента их основания Однером, представляют собой одну из неразгаданных загадок Евтинейры . [8] Их монофилия получила широкое признание особенно с предложенной сестрой группы отношений в acochlidian семьи Ganitidae с Sacoglossa (на основе кинжалы формы радулой зубов) может быть отвергнута на основе комплексного анализа скупости морфологических признаков. [8] В течение последних лет серия исследований переописала ключевые таксоны акохлидий в мельчайших деталях, включая трехмерные реконструкции , и значительно расширила морфологические и биологические знания этой ранее малоизученной группы. [8]
Самые последние морфологические анализы предполагают общее происхождение либо столь же загадочных Rhodopemorpha , диафанидных цефаласпидовых Toledonia , либо ранцинид или филиноидных цефаласпидовых . [8] Молекулярные маркеры, независимые от прямого экологического давления, предполагают неразрешенное базальное опистобранковое происхождение Acochlidia (основанное на ядерной 18S рРНК и 28S рРНК) (Vonnemann et al. 2005). [8] [18] Первый комбинированный набор данных с несколькими генами привел к удивительному результату кластеризации Acochlidia в легочных взаимоотношениях, объединенных в кладу с Pyramidelloidea , Amphiboloidea и Eupulmonata . [8] Однако только три производных акохлиды были включены в анализ до 2010 г., при этом данные частично отсутствовали. [8]
Таксономия 2005 г.
Систематика Буша и Рокруа (2005) [2] предварительно следует Старобогат (1983), [17] , но они понизили его ранг (подотряд в надсемейство, надсемейства семьи). [2] [3] Группа Acochlidiacea устроена следующим образом:
- Надсемейство Acochlidioidea
- Семья Acochlidiidae
- Надсемейство Hedylopsoidea
- Семья Hedylopsidae
- Семья Ganitidae
- Семья Livorniellidae
- Семья Minicheviellidae
- Семья Parhedylidae
- Семья Tantulidae
- Надсемейство Palliohedyloidea
- Семья Palliohedylidae
- Надсемейство Strubellioidea
- Семья Strubelliidae
- Семья Pseudunelidae
Таксономия 2010 г.
Первый всесторонний кладистический анализ их филогении был проведен Schrödl & Neusser (2010), [16], но идентичность их сестринской группы оставалась неопределенной. Морфология на основе анализа с помощью Schrödl & Neusser, [16] показано , что Acochlidia обычно группа с другом mesopsammic (они живут в интерстициальных пространствах морских песков) таксонов, если таковые были включены (т.е. с sacoglossan Platyhedyle , в rhodopemorph Родопы или cephalaspideans Philinoglossa или Филин эксигуа ). [8] Таким образом, вполне вероятно, что конвергентные адаптации к интерстициальной среде обитания маскируют истинно филогенетические сигналы. [8]
Schrödl & Neusser (2010) [16] разделили Acochlidiacea на два (без рейтинга) таксона и на шесть семейств, например:
Hedylopsacea
Hedylopsacean Acochlidiacea, эволюция которого включает несколько смен местообитаний от морских интерстициальных к амфибийным или пресноводным бентосным местообитаниям, обладает сложной выделительной и репродуктивной системами . [7]
(без рейтинга) Hedylopsacea не имеет определенных суперсемейств: [16]
- Acochlidiidae : Acochlidium , Palliohedyle , включая Strubellia
- Pseudunelidae : единственный род Pseudunela
- Hedylopsidae : единственный род Hedylopsis
- Tantulidae : единственный вид Tantulum elegans
Микрогедилацея
Microhedylacean Acochlidiacea обнаруживается исключительно в интерстициальных пространствах в отложениях и демонстрирует тенденцию к уменьшению сложности основных систем органов. [7]
(без рейтинга) Microhedylacea не имеет определенных суперсемейств: [16]
- Asperspinidae : единственный род Asperspina - младший синоним: Minicheviellidae
- Microhedylidae СЛ: Pontohedyle , Parhedyle , Microhedyle - в том числе Ganitidae : Ganitus и Paraganitus . Включение Ganitidae в Microhedylidae требует дальнейших исследований и более высокой статистической поддержки. [16]
Мультилокусное молекулярное исследование Jörger et al. (2010), [8] включили шесть из семи семейств акохлидиевых. [8] Это подтвердило наличие Acochlidiacea в легочных отношениях, как сестру Eupulmonata. [8] Euthyneura, Opisthobranchia и Pulmonata в традиционном понимании оказались немонофилетическими. [8] Загадочные амфибии и насекомоядные Aitengidae объединяются в Acochlidiacea, как сестра мейофауны, солоноватых Pseudunelidae и лимнических Acochlidiidae. [8] Включение этой небольшой группы акохлидий привело к переопределению основных групп внутри Heterobranchia , что привело к созданию новых клад Euopisthobranchia и Panpulmonata . [8]
Таксономия 2016
Были созданы еще две семьи. Оба включают слизней, которые необычны для акохлидий по их анатомии и среде обитания (земноводные, наземные или бентосные в более глубоких водах):
- Aitengidae Swennen & Buatip, 2009 г.
- Bathyhedylidae Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 [19]
Филогения
Окаменелости Acochlidiacea не сохранились. Применение молекулярных часов позволило оценить время расхождения для этих групп. Раскол между Eupulmonata и Acochlidiacea произошел в мезозое , между триасовым и юрским периодами. Диверсификация Acochlidia, по оценкам, произошла в юрском периоде с разделением между Hedylopsacea и Microhedylacea . [8]
Кладограмма
Кладограмма показывает филогенетические отношения некоторых родов и видов в Acochlidiacea: [8]
Acochlidiacea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Экология
Жизненный цикл Acochlidiacea плохо изучен. С , как правило , низкой репродуктивной продукции в Acochlidiacea (макс. 40 яиц в Pontohedyle milaschewitchii ), свободный велигеры личинки предполагаются пребывания в пустотах песчинок , а не входя в толще воды , тем самым избегая большого расстояния рассеивание . [7] Оплодотворенные яйца прикрепляются к песчинкам и могут способствовать распространению через текущий перенос наносов вдоль береговой линии. [7]
Обзор видов
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/9/9c/Acochlidium_bayerfehlmanni.png/220px-Acochlidium_bayerfehlmanni.png)
- Hedylopsis spiculifera (Ковалевский, 1901) (Hedylopsidae) - морской
- Hedylopsis ballantinei Sommerfeldt & Schrödl, 2005 (Hedylopsidae) - морской
- Pseudunela cornuta (Challis, 1970) (Pseudunelidae) - морская и временная солоноватая [6]
- Pseudunela eirene Wawra, 1988 (Pseudunelidae) - морской
- Pseudunela espiritusanta Neusser & Schrödl, 2009 (Pseudunelidae) - в солоноватой воде.
- Pseudunela marteli Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - морской [6]
- Pseudunela viatoris Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - морской [6]
- Aiteng ater Swennen & Buatip, 2009 (Aitengidae) - морские (и солоноватые)
- Aiteng marefugitus Kano, Neusser, Fukumori, Jörger & Schrödl, 2015 (Aitengidae) - морской
- Aiteng mysticus Neusser, Fukuda, Jörger, Kano & Schrödl, 2011 (Aitengidae) - из Японии [6] [20]
- Bathyhedyle boucheti Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 (Bathyhedylidae) - морской [19]
- Strubellia paradoxa (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - пресноводный
- Strubellia wawrai Brenzinger, Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Acochlidiidae) - пресноводные
- Acochlidium amboinense (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - пресноводный
- Acochlidium bayerfehlmanni Wawra, 1980 (Acochlidiidae) - пресноводный
- Acochlidium fijiiensis Haynes & Kenchington, 1991 [21] (Acochlidiidae) - пресноводный
- Palliohedyle sutteri (Wawra, 1979) (Acochlidiidae) - пресноводные.
- Palliohedyle weberi (Bergh, 1895) (Acochlidiidae) - в солоноватых водах.
- Tantulum elegans Rankin, 1979 (Tantulidae) - пресноводный
- Asperspina brambelli (Сведмарк, 1968) (Asperspinidae)
- Asperspina loricata (Сведмарк, 1968) (Asperspinidae)
- Asperspina murmanica ( Кудинская, Миничев , 1978) (Asperspinidae)
- Asperspina rhopalotecta Salvini-Plawen, 1973 (Asperspinidae).
- Asperspina riseri (Morse, 1976) (Asperspinidae).
- Microhedyle gerlachi Marcus & Marcus, 1959 - синоним: Parhedyle gerlachi (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1959) (Microhedylidae)
- Microhedyle glandulifera (Ковалевский, 1901) (Microhedylidae)
- Microhedyle nahantensis (Doe, 1974) (Microhedylidae).
- Microhedyle remanei (Er. Marcus, 1953) (Microhedylidae).
- Ganitus evelinae Marcus, 1953 (Microhedylidae sl / Ganitidae).
- Paraganitus ellynnae Challis, 1968 (Microhedylidae sl / Ganitidae).
- Parhedyle cryptophthalma (Westheide & Wawra, 1974) (Microhedylidae).
- Parhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) - синоним: Microhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) (Microhedylidae)
- Parhedyle tyrtowii (Ковалевский, 1900) (Microhedylidae)
- Pontohedyle brasilensis (Ранкин, 1979) [7] (Microhedylidae).
- Pontohedyle joni Jörger & Schrödl, 2013 г.
- Pontohedyle kepii Jörger & Schrödl, 2013 г.
- Pontohedyle liliae Jörger & Schrödl, 2013 г.
- Pontohedyle martynovi Jörger & Schrödl, 2013 г.
- Pontohedyle milaschewitchii (Ковалевский, 1901) (Microhedylidae)
- Pontohedyle neridae Jörger & Schrödl, 2013 г.
- Pontohedyle peteryalli Jörger & Schrödl, 2013 г.
- Pontohedyle verrucosa (Challis, 1970) (Microhedylidae).
- Pontohedyle wenzli Jörger & Schrödl, 2013 г.
- Pontohedyle wiggi Jörger & Schrödl, 2013 г.
- Pontohedyle yurihookeri Jörger & Schrödl, 2013 г.
- Helicohedyle dikiki Drainas, Carlson, Jörger, Schrödl & Neusser, 2017 (не принадлежит семье) - морской
Рекомендации
Эта статья включает текст CC-BY-2.0 из ссылок [8] [7] и текст CC-BY-SA-3.0 из ссылки. [3]
- ^ a b (на немецком языке) Odhner NH (1937). " Hedylopsis suecica n.sp. und die Nacktschneckengruppe Acochlidiacea (Hedylacea)". Zoologischer Anzeiger 120 (3–4): 51–64. 52, 62.
- ^ a b c d e f g h i j Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернар; Вдумайтесь, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатор семейств брюхоногих моллюсков ». Malacologia . Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997 .
- ^ Б с д е е г ч я J Gofas, С. (2010). Acochlidiacea. В: Bouchet, P .; Gofas, S .; Розенберг, Г. (2010) Всемирная база данных морских моллюсков. Доступ через: Всемирный регистр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=411937, 30 ноября 2010 г.
- ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. п. 376. ISBN. 0-03-056747-5.
- ^ Существует 29 допустимых видов плюс один неописанный вид.
- ^ a b c d e Neusser TP, Jörger KM & Schrödl M. (2011). «Скрытые виды в тропических песках - интерактивная трехмерная анатомия, молекулярная филогения и эволюция мейофауны Pseudunelidae (Gastropoda, Acochlidia)». PLoS ONE 6 (8): e23313. DOI : 10.1371 / journal.pone.0023313 .
- ^ Б с д е е г Jörger КМ, Norenburg JL, Wilson NG & Schrödl M. (2012). «Штриховое кодирование против парадокса? Комбинированное разграничение молекулярных видов выявляет множественные загадочные родословные в неуловимых мейофаунах морских слизней». BMC Evolutionary Biology 12 : 245. DOI : 10.1186 / 1471-2148-12-245 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Йоргер К. М., Стёгер И., Кано Ю., Фукуда Х., Кнебельсбергер Т. и Шредль М. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных брюхоногих моллюсков, имеющих значение для систематики гетеробранхий». BMC Evolutionary Biology 10 : 323. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-323 .
- ^ Odhner NH (1939). «Opisthobranchiate Mollusca с западного и северного побережья Норвегии». Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Skrifter 1939 (1): 1–92. стр.5.
- ^ а б Ранкин JJ (1979). «Пресноводный моллюск без раковин из Карибского моря: структура, биотика и вклад в новое понимание Acochlidioidea». Королевский музей Онтарио , Вклады в науки о жизни 116 : 123 стр., Стр. 83.
- ^ Сальвини-Plawen L. v. (1983). Mollusca . В: Fauna & Flora des Mittelmeeres . Ридл Р. (ред.) П. Парей. Гамбург и Берлин, 248–390. стр.309.
- Перейти ↑ Anderson C. (1992). Классификация организмов живых и ископаемых . Golden Crown Press, Ланкастер, Огайо, 69 стр., Стр. 37.
- ^ Wawra Е. (1987). "Zur Anatomie einiger Acochlidia (Gastropoda, Opisthobranchia) mit einer vorläufigen Revision des Systems und einem Anhang über Platyhedylidae (Opisthobranchia, Ascoglossa)". Кандидатская диссертация. Universität Wien.
- ^ Neusser TP, Jörger KM & Schrödl M. (2007). «Изучение мозговых особенностей у Acochlidia (Gastropoda: Opisthobranchia)». Бонн. Zool. Beitr. 55 : 301–310.
- ^ Jörger К.М., Heβ М., Neusser TP & Schrödl M. (2009). «Секс на пляже: сперматофоры, дермальная инсеминация и трехмерная ультраструктура сперматозоидов афаллического мезопсамматического Pontohedyle milaschewitchii (Acochlidia, Opisthobranchia, Gastropoda)». Морская биология 156 : 1159–1170. DOI : 10.1007 / s00227-009-1158-5 .
- ^ Б с д е е г Schrödl М. & Neusser TP (2010). «К филогении и эволюции Acochlidia (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia)». Зоологический журнал Линнеевского общества 158 : 124–154. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00544.x .
- ^ Б (на русском языке ) Старобогатов Ya. И. (1983). «Sistema otriada Acochlidiiformes [Система отряда Acochlidiiformes]». Всесоюзное совещание по изучению моллюсков , Ленинград, 7 : 30–32.
- ^ Vonnemann V .; Schrödl M .; Klussmann-Kolb A .; Вэгеле Х. (2005). «Реконструкция филогении Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) с помощью последовательностей гена 18s и 28s рРНК» . Журнал исследований моллюсков . 71 (2): 113–125. DOI : 10.1093 / mollus / eyi014 .
- ^ a b Neusser TP, Jörger KM, Lodde-Bensch E., Strong EE & Schrödl M. (2016). «Уникальная связь глубоководья и суши: интерактивная трехмерная визуализация и молекулярная филогения Bathyhedyle boucheti n. Sp. (Bathyhedylidae n. Fam.) - первого панпульмонатного слизня из батиальных зон». PeerJ 4 : e2738. DOI : 10,7717 / peerj.2738 .
- ^ Neusser TP, Fukuda H., Jörger KM, Kano Y. & Schrödl M. (2011) "Sacoglossa or Acochlidia? 3D-реконструкция, молекулярная филогения и эволюция Aiteng ater и Aiteng mysticus n. Sp. (Aitengidae, Gastropoda)" . Журнал исследований моллюсков 77 (4): 332–350. DOI : 10.1093 / mollus / eyr033 .
- ^ Haynes A. & Kenchington W. (1991). « Acochlidium fijiiensis sp. Nov. (Gastropoda: Opisthobranchia: Acochlidiacea) с Фиджи». Велигер 34 (2): 166–171.
Внешние ссылки
- Acochlidea на форуме Sea Slug Forum