Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Афротерия
Временной диапазон: палеоцен - голоцен ,65–0  млн лет
Afrotheria.jpg
1. Муравьед 2. Дюгонь 3. Черно-рыжая землеройка 4. Вест-индийский ламантин 5. Золотистый крот 6. Каменный даман 7. Африканский кустарник 8. Бесхвостый тенрек
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Инфракласс:Плаценталия
Суперзаказ:Афротерия
Stanhope et al., 1998
Заказы

См. Ниже

Afrotheria ( / æ е г oʊ θ ɪər я ə / от латинского африканизированного «Африки» + theria «дикий зверь») является кладами из млекопитающих , члены жизни которых принадлежат к группам, которые либо в настоящее время проживает в Африке или африканского происхождения: златокроты , слон землероек (также известный как sengis), тенреков , трубкозубов , даманов , слоны , морские коровы, и несколько вымерших клад. Большинство групп афротеров практически не имеют внешнего сходства, и их сходство стало известно только в последнее время благодаря генетическим и молекулярным исследованиям. Многие африканские группы обитают в основном или исключительно в Африке, что отражает тот факт, что Африка была островным континентом с раннего кайнозоя до примерно 25 миллионов лет назад, когда сократилось море Тетис .

Поскольку Африка была изолирована водой, лауразийские группы млекопитающих, такие как насекомоядные , грызуны , зайцеобразные , плотоядные и копытные, не могли добраться до Африки на протяжении большей части от раннего до среднего кайнозоя. Вместо этого ниши, занятые этими группами на северных континентах, были заполнены различными группами афротеров в процессе конвергентной эволюции . Маленькие насекомоядные афротеры, такие как землеройки, золотые кроты и тенреки, заполнили ниши насекомоядных., даманы выполняли роли грызунов и зайцеобразных, трубкозубы выполняли роли различных млекопитающих, питающихся муравьями среднего размера (муравьеды, броненосцы, панголины, ехидны, онумбаты и т. д.), обитающих на других континентах на протяжении кайнозоя, а хоботки (слоны и их родственники) исполняли роли крупных травоядных, таких как бегемоты, верблюды, носороги и тапиры. В sireniansбыстро стал водным и начал распространяться по воде в другие части мира, эволюционируя конвергентно с другими группами морских млекопитающих. В дополнение к их сходству с лауразийскими млекопитающими Северной Америки, Европы и Азии, многие афротеры также демонстрируют конвергентную эволюцию с группами млекопитающих, которые развивались и жили исключительно в Южной Америке, которая также была островным континентом на протяжении большей части кайнозоя.

Общее происхождение этих животных не было признано до конца 1990-х годов. [1] Исторически Paenungulata были связаны с настоящими копытными (особенно Perissodactyls ); золотистый крот, тенреки и землеройки с традиционным (и полифилетическим / неправильным) таксоном Insectivora ; и трубкозубов с ящерами и ксенартрами в составе недействительного таксона Edentata . Продолжаются работы над молекулярными [2] [3] [4] и морфологическими [5] [6] [7] [8] разнообразие афротерических млекопитающих постоянно усиливает поддержку их общего предка.

Эволюционные отношения [ править ]

Афротерианская клада была первоначально предложена в 1998 году [1] на основе анализа данных последовательностей ДНК . Однако предыдущие исследования намекали на тесную взаимосвязь между подгруппами эндемичных африканских млекопитающих; некоторые из этих исследований относятся к 1920-м годам [9], а отдельные статьи публиковались в 1980-х [10] и 1990-х годах. [11] [12] [13] Ядро Afrotheria состоит из Paenungulata , то есть слонов , морских коров и даманов , группы с долгой историей среди сравнительных анатомов. [14] [15] Следовательно, ДНКДанные последовательности оказались существенно , чтобы сделать вывод о существовании Afrotheria в целом, и в то время как Afroinsectiphilia ( insectivoran -grade afrotheres включая тенрек , златокрот , sengis и трубкозуб ) не было признан в качестве части Afrotheria без данных ДНК, некоторые прецеденты В сравнительно-анатомической литературе можно найти предположение, что по крайней мере часть этой группы образует кладу . В палеоцене рода Ocepeia, которое является наиболее известным африканским млекопитающим палеоцена и старейшим афротерием, известным по полному черепу, имеет сходство как с Paenungulata, так и с Afroinsectiphilia, и может помочь охарактеризовать предковый тип тела афротериев. [16]

С 1990-х годов все больше молекулярных и анатомических данных применялось для классификации животных. Оба типа данных подтверждают идею о том, что афротерические млекопитающие произошли от одного общего предка, за исключением других млекопитающих. С анатомической стороны, черты, присущие большинству, если не всем афротериям, включают большое количество позвонков [8], аспекты формирования плацентарной мембраны , [17] форму костей лодыжки [6] [7] и относительно позднее прорезывание. постоянного прикуса. [18] Морда необычно длинная и подвижная у некоторых видов афротериев. [19] Исследования геномных данных, включая миллионы согласованныхнуклеотиды, отобранные для растущего числа плацентарных млекопитающих, также подтверждают, что афротерия является кладой. [20] [21] Кроме того, могут быть некоторые стоматологические синапоморфии, объединяющие афроинсектифилов, если не афротеров в целом: талонид p4 и тригонид аналогичной ширины, заметный гипоконид p4, наличие метаконида P4 и отсутствие парастилей на M1–2. . [7] [22]

Афротерия в настоящее время признана одной из трех основных групп Eutheria (включая плацентарных млекопитающих ). [23] Отношения внутри трех когорт: афротерия, ксенартра , бореевтерия и идентичность плацентарного корня остаются в некоторой степени противоречивыми. [5]

Афротерия как клада обычно обсуждалась без ранга Линнея, но ей присваивался ранг когорты, магнита и надотряда. Одна реконструкция, в которой применяются молекулярные часы , предполагает, что самый старый раскол произошел между Афротерией и тремя другими примерно 105 миллионов лет назад в середине мелового периода , когда африканский континент был отделен от других крупных массивов суши. [24] Эта идея согласуется с летописью окаменелостей Xenarthra , которая ограничена Южной Америкой (после недавнего консенсуса, что Eurotamandua не является xenarthran [25] ).

Однако сама афротерия не имеет летописей окаменелостей, ограниченных Африкой [26], и, по всей видимости, фактически возникла в условиях изоляции континента. [27] Более поздние филогении в геномном масштабе подтверждают гипотезу о том, что афротерия и ксенартра составляют сестринские таксоны в основе излучения плацентарных млекопитающих, что предполагает древнюю гондванскую кладу плацентарных млекопитающих. [28]

Отношения между различными отрядами афротериев все еще изучаются. На основе молекулярных исследований выяснилось, что слоны и ламантины родственны, равно как и землеройки и трубкозубы. [29] Эти результаты совместимы с работами более ранних анатомов. [14] [15]

Филогения [ править ]

Афротерия
Афроинсектифилия
Tubulidentata

Orycteropodidae

 
Афроинсектоядные
Macroscelidea

Macroscelididae

 
Афросорицида
 

Chrysochloridae

 
Tenrecomorpha
 

Potamogalidae

 
 

Tenrecidae

 
 
 
 
 
Паенунгулата
Hyracoidea

Procaviidae

 
Тетитерия
Хоботок

Слоновьи

 
Сирения
 

Dugongidae

 
 

Trichechidae

 
 
 
 
 
Кладограмма афротерии, основанная на молекулярных доказательствах [15]

Текущий статус и распространение [ править ]

Многие из ныне живущих представителей Afrotheria имеют высокий риск исчезновения (возможно, из-за большого размера многих). Потеря видов в этой и без того небольшой группе будет означать особенно большую потерю генетического и эволюционного разнообразия. Группа специалистов по афротерии МСОП отмечает, что афротерия, реконструированная в настоящее время, включает почти треть всех отрядов млекопитающих, обитающих в настоящее время в Африке и на Мадагаскаре, но только 75 из более чем 1200 видов млекопитающих в этих районах. [30]

Хотя большинство существующих видов, отнесенных к Afrotheria, обитают в Африке, некоторые (например, индийский слон и три из четырех видов сирен) встречаются в других местах; многие из них также находятся под угрозой исчезновения. До четвертичного вымирания хоботки присутствовали на всех континентах мира, кроме Австралии и Антарктиды . Гираксы обитали на большей части Евразии еще в конце плиоцена . Вымершие афротериевые отряды эмбрионопод и десмостилий также когда-то были широко распространены. Однако в последнее время десмостилий стали рассматривать скорее как возможных периссодактилей , чем афротериев [31].хотя это остается спорным; [27] таксономическое размещение эмбриопод также неясно. [32]

Классификация [ править ]

Афротерия - это клад плацентарных млекопитающих, ствол которых обозначается как Eutheria . Исходя из прецедента, некоторые клады являются младшими синонимами и, возможно, должны быть заменены. [33] [34]

  • Афротерия
    • † Ocepeia : (базальный) [16]
    • † Abdounodus (базальные) сестринские таксоны Оцепеи
    • Семья † Hyopsodontidae : (возможный член стебельной группы ; [6] возможно периссодактили, связанные с лошадьми, вместо этого [35] )
    • Clade Afroinsectiphilia
      • Отряд Macroscelidea : землеройки-слоны (северо-запад и Африка к югу от Сахары)
      • Отряд Afrosoricida : землеройки-выдры, тенреки и золотые кроты (Африка к югу от Сахары и Мадагаскар)
      • Отряд Tubulidentata : трубкозуб (Африка к югу от Сахары)
      • Орден † Ptolemaiida : малоизученные хищные млекопитающие [7]
    • Clade Paenungulata
      • Отряд Hyracoidea : даманы или dassies (Африка, Ближний Восток)
      • Отряд Proboscidea : слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)
      • Отряд Сирения : дюгони и ламантины ( космополитический тропический)
      • Отряд † Desmostylia (предположительно помещен в Perissodactyla кладистическим анализом 2014 г. [31] )
      • Заказать † Embrithopoda

См. Также [ править ]

  • Эволюция млекопитающих
  • Фауна Африки

Примечания [ править ]

  1. ^ a b Стэнхоуп, MJ; Waddell, VG; Madsen, O .; де Йонг, В .; Hedges, SB; Клевен, GC; Kao, D .; Спрингер, MS (1998). «Молекулярные доказательства множественного происхождения Insectivora и нового отряда эндемичных африканских насекомоядных млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 95 (17): 9967–9972. Bibcode : 1998PNAS ... 95.9967S . DOI : 10.1073 / pnas.95.17.9967 . PMC  21445 . PMID  9707584 .
  2. ^ Спрингер, Марк S .; Майкл Дж. Стэнхоуп; Оле Мадсен; Вильфрид В. де Йонг (2004). «Молекулы плацентарного древа млекопитающих» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 19 (8): 430–438. DOI : 10.1016 / j.tree.2004.05.006 . PMID 16701301 .  
  3. ^ Робинсон, TJ; Fu, B .; Фергюсон-Смит, Массачусетс; Ян Ф. (2004). «Межвидовая окраска хромосом у золотого крота и слоновьей землеройки: поддержка кладов млекопитающих Afrotheria и Afroinsectiphillia, но не Afroinsectivora» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 (1547): 1477–1484. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2754 . PMC 1691750 . PMID 15306319 .  
  4. ^ Nishihara, H .; Satta, Y .; Никайдо, М .; Тевиссен, JGM; Стэнхоуп, MJ; Окада, Н. (2005). "Ретропозонный анализ афротерианской филогении" . Молекулярная биология и эволюция . 22 (9): 1823–1833. DOI : 10,1093 / molbev / msi179 . PMID 15930154 . 
  5. ^ а б Ашер Р.Дж., Беннетт Н., Леманн Т. (2009). «Новые рамки для понимания эволюции плацентарных млекопитающих» . BioEssays . 31 (8): 853–864. DOI : 10.1002 / bies.200900053 . PMID 19582725 . 
  6. ^ a b c Tabuce, R .; Marivaux, L .; Adaci, M .; Bensalah, M .; Hartenberger, J.-L .; Mahboubi, M .; Мебрук, Ф .; Tafforeau, P .; Jaeger, J.-J. (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1614): 1159–1166. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0229 . PMC 2189562 . PMID 17329227 .  
  7. ^ a b c d Зайфферт, Эрик Р. (2007). «Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых данных» . BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 224. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID 17999766 .  
  8. ^ a b Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Нарита, Юичи; Куратани, Сигеру (2007). «Грудопоясничное число позвонков: первая синапоморфия скелета афротерианских млекопитающих». Систематика и биоразнообразие . 5 (1): 1–7. DOI : 10.1017 / S1477200006002258 .
  9. Перейти ↑ Le Gros Clark, WE & CF Sonntag (1926). «Монография Orycteropus afer III, череп, скелет туловища и конечностей». Труды Лондонского зоологического общества . 30 : 445–485.
  10. ^ ДеДжонг WW; Zweers A .; Гудман М. (1981). «Связь трубкозуба со слонами, даманами и морскими коровами по альфа-кристаллиновым последовательностям». Природа . 292 (5823): 538–540. Bibcode : 1981Natur.292..538D . DOI : 10.1038 / 292538a0 . PMID 7254349 . 
  11. ^ ДеДжонг, WW; JAM Leunissen и GJ Wistow (1993). "Кристаллины хрусталика глаза и филогения отрядов плаценты: свидетельство клады Macroscelid-Paenungulate?". В ФС Салай; MJ Novacek и MC McKenna (ред.). Филогения млекопитающих . Нью-Йорк: Springer Verlag. С. 5–12.
  12. ^ Портер, Кальвин А .; Гудман, Моррис; Стэнхоуп, Майкл Дж. (1996). «Доказательства филогении млекопитающих из последовательностей экзона 28 гена фактора фон Виллебранда» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 89–101. DOI : 10.1006 / mpev.1996.0008 . PMID 8673300 . 
  13. ^ Спрингер, MS; Клевен, Грегори С .; Мэдсен, Оле; Де Йонг, Вильфрид В .; Waddell, Victor G .; Амрин, Хизер М .; Стэнхоуп, Майкл Дж. (1997). «Эндемичные африканские млекопитающие сотрясают филогенетическое древо» . Природа . 388 (6637): 61–64. DOI : 10.1038 / 40386 . PMID 9214502 . 
  14. ^ a b Симпсон, GG (1945). «Принципы классификации и классификации млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории . 85 : 1–350.
  15. ^ a b c Табуче, Родольф; Ашер, Роберт Дж .; Леманн, Томас (2008). «Афротерианские млекопитающие: обзор современных данных» (PDF) . Mammalia . 72 (1): 2–14. DOI : 10,1515 / MAMM.2008.004 .
  16. ^ a b Гербрант, Эммануэль; Амагзаз, Мбарек; Буйя, Баади; Гуссар, Флоран; Летеннер, Шарлен (2014). « Оцепея (средний палеоцен Марокко): самый старый череп афротерианского млекопитающего» . PLOS ONE . 9 (2): e89739. Bibcode : 2014PLoSO ... 989739G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0089739 . PMC 3935939 . PMID 24587000 .  
  17. ↑ Беспорядок, Андреа; Картер, Энтони М. (2006). «Эволюционные преобразования признаков плодных оболочек у Eutheria с особым акцентом на Afrotheria» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция развития . 306B (2): 140–163. DOI : 10.1002 / jez.b.21079 . PMID 16254985 . 
  18. ^ Ашер, Роберт Дж; Леманн, Томас (2008). «Прорезывание зубов у афротерианских млекопитающих» . BMC Biology . 6 (1): 14. DOI : 10.1186 / 1741-7007-6-14 . PMC 2292681 . PMID 18366669 .  
  19. ^ Кристин М. Денглер-Криш; и другие. (2006). «Организация соматосенсорной коры у слоновой землеройки (E. edwardii)». Анат. Рек . 288А (8): 859–866. DOI : 10.1002 / ar.a.20357 . PMID 16847884 . 
  20. ^ Мерфи, WJ; Pringle, TH; Crider, TA; Springer, MS; Миллер, В. (2007). «Использование геномных данных, чтобы разгадать корень филогении плацентарных млекопитающих» . Геномные исследования . 17 (4): 413–421. DOI : 10.1101 / gr.5918807 . PMC 1832088 . PMID 17322288 .  
  21. ^ Николаев, Сергей; Монтойя-Бургос, Хуан I .; Маргулис, Эллиотт Х .; Программа сравнительного секвенирования NISC; Ружмон, Жак; Найфелер, Бруно; Антонаракис, Стилианос Э. (2007). «Ранняя история млекопитающих проясняется с помощью данных секвенирования множественных видов ENCODE» . PLOS Genetics . 3 (1): e2. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0030002 . PMC 1761045 . PMID 17206863 .  
  22. ^ Cote S, L Верделин, Зайферт ER, Barry JC (март 2007). «Дополнительный материал о загадочном млекопитающем Кельба раннего миоцена и его связи с отрядом Птолемейиды» . Proc Natl Acad Sci USA . 104 (13): 5510–5. Bibcode : 2007PNAS..104.5510C . DOI : 10.1073 / pnas.0700441104 . PMC 1838468 . PMID 17372202 .  
  23. ^ Уильям Дж. Мерфи; Эдуардо Эйзирик; Марк С. Спрингер; и другие. (14 декабря 2001 г.). «Разрешение раннего излучения плацентарных млекопитающих с использованием байесовской филогенетики» (PDF) . Наука . 294 (5550): 2348–2351. Bibcode : 2001Sci ... 294.2348M . DOI : 10.1126 / science.1067179 . PMID 11743200 .  
  24. ^ Спрингер, MS; Мерфи, WJ; Eizirik, E .; О'Брайен, SJ (2003). «Диверсификация плацентарных млекопитающих и граница мелового и третичного периода» . Труды Национальной академии наук . 100 (3): 1056–1061. Bibcode : 2003PNAS..100.1056S . DOI : 10.1073 / pnas.0334222100 . PMC 298725 . PMID 12552136 .  
  25. ^ Rose KD, Emry RJ, Годен TJ, Storch G (2005). «Ксенартра и Фолидота». В Rose KD, Archibald JD (ред.). Возвышение плацентарных млекопитающих: происхождение и отношения основных сохранившихся кладов . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса.
  26. ^ Зак SP; Пенкрот Т.А.; Bloch JI; Роза К.Д. (2005). «Сходство иопсодонтид со слоновьей землеройкой и голарктическое происхождение афротерии». Природа . 434 (7032): 497–501. Bibcode : 2005Natur.434..497Z . DOI : 10,1038 / природа03351 . PMID 15791254 . 
  27. ^ a b Гербрант, Эммануэль; Филиппо, Андреа; Шмитт, Арно (2016). "Конвергенция афротерианских и лауразиатерийских копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства из палеоцена Марокко" . PLOS One . 11 (7): e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0157556 . PMC 4934866 . PMID 27384169 .  
  28. ^ Прасад, AB; Аллард, МВт; Грин, ED (2008). «Подтверждение филогении млекопитающих с помощью больших наборов сравнительных данных последовательностей» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (9): 1795–1808. DOI : 10.1093 / molbev / msn104 . PMC 2515873 . PMID 18453548 .  
  29. ^ Свартман, М .; Станьон, Р. (2012). «Хромосомы афротерии и их влияние на эволюцию генома млекопитающих» . Цитогенетические и геномные исследования . 137 (2–4): 144–153. DOI : 10.1159 / 000341387 . PMID 22868637 . 
  30. ^ "Что такое афротерия?" . Группа специалистов МСОП по афротерии . Проверено 10 декабря 2013 года .
  31. ^ а б Купер, Л.Н.; Зайфферт, ER; Clementz, M .; Madar, SI; Bajpai, S .; Hussain, ST; Тевиссен, JGM (2014-10-08). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются периссодактилями стебля» . PLOS ONE . 9 (10): e109232. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j9232C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0109232 . PMC 4189980 . PMID 25295875 .  
  32. ^ Erdal, O .; Антуан, П.-О .; Sen, S .; Смит, А. (2016). «Новый материал о Palaeoamasia kansui (Embrithopoda, Mammalia) из эоцена Турции и филогенетический анализ Embrithopoda на уровне видов» . Палеонтология . 59 (5): 631–655. DOI : 10.1111 / pala.12247 .
  33. ^ "Афросорицида" . Виды млекопитающих мира, 3-е издание . Проверено 17 марта 2014 года .
  34. Перейти ↑ McDowell, SB (1958). "Большие Антильские насекомоядные". Бюллетень Американского музея естественной истории . 115 : 115–213.
  35. ^ Энтони Равель; Маева Орлиак (2014). «Морфология внутреннего уха у 'condylarthran' Hyopsodus lepidus». Историческая биология . 27 (8): 957–969. DOI : 10.1080 / 08912963.2014.915823 .

Ссылки [ править ]

  • Кригс, Ян Оле; Геннадий Чураков; Мартин Кифманн; Урсула Джордан; Юрген Брозиус; Юрген Шмитц (2006). «Ретропозиционные элементы как архивы эволюционной истории плацентарных млекопитающих» . PLOS Biol . 4 (4): e91. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040091 . PMC  1395351 . PMID  16515367 .( версия в формате pdf )
  • Уильям Дж. Мерфи; Эдуардо Эйзирик; Марк С. Спрингер; и другие. (14 декабря 2001 г.). «Разрешение раннего излучения плацентарных млекопитающих с использованием байесовской филогенетики» (PDF) . Наука . 294 (5550): 2348–2351. Bibcode : 2001Sci ... 294.2348M . DOI : 10.1126 / science.1067179 . PMID  11743200 .
  • Зайфферт, Эрик; Гийон, JM (2007). «Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 13. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-224 . PMC  2248600 . PMID  17999766 .( версия в формате pdf )

Внешние ссылки [ править ]

  • Комиссия МСОП по выживанию видов: группа специалистов по афротерии. Информация о членах афротерии с фотографиями.
  • Эволюция плаценты млекопитающих, выявленная филогенетическим анализом