Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Фильм, созданный на основе снимков желудочно- сосудистых каналов (красный) в двух колониях Hydractinia symbiolongicarpus, которые соприкасаются, а затем разделяются. Зеленые структуры - полипы .

Аллоузнавание - это способность отдельного организма отличать свои ткани от тканей другого. Он проявляется в распознавании антигенов, экспрессируемых на поверхности клеток чужеродного происхождения. Аллораспознавание описано почти для всех многоклеточных типов.

Эта статья посвящена аллораспознаванию с точки зрения его значения в эволюции многоклеточных организмов. Для других статей , которые сосредоточены на его значение в медицине, молекулярной биологии, и так далее, следующие темы рекомендуется, а также те , в Категории ссылки в нижней части этой страницы.

Способность различать «я» и «не-я» - фундаментальное требование для жизни. На самом базовом уровне даже одноклеточные организмы должны уметь отличать пищу от непищевой, адекватно реагировать на вторжение патогенов и избегать каннибализма. У организмов, размножающихся половым путем, самоопределение / несамо-дискриминация имеет важное значение для обеспечения видоспецифичного взаимодействия яйцеклетки / спермы во время оплодотворения. Организмам-гермафродитам, таким как кольчатые червяки и некоторые растения, требуются механизмы распознавания для предотвращения самооплодотворения. Все эти функции выполняются врожденной иммунной системой , которая использует эволюционно консервативные рецепторы распознавания образов для устранения клеток, отображающих «чужие маркеры». [1]

Эволюция многоклеточности [ править ]

Эволюция многоклеточности привела к возникновению различных проблем, многие из которых могли быть решены с помощью все более сложных врожденных иммунных систем, но которые также послужили эволюционной движущей силой для развития адаптивных иммунных систем . Адаптивная или «специфическая» иммунная система в ее полностью квалифицированной форме ( то есть основанная на главном комплексе гистосовместимости (MHC), Т-клеточных рецепторах (TCR) и антителах ) существует только у челюстных позвоночных , но независимо развившаяся адаптивная иммунная система была выявлен у миксин и миног (позвоночных без челюсти). [2]

Многоклеточность независимо возникала десятки раз в истории жизни у растений, животных, грибов и прокариот [3], впервые появившись несколько миллиардов лет назад у цианобактерий . Две категории преимуществ были отнесены к раннему развитию многоклеточного существования: преимущества, связанные с размером, и преимущества, связанные с функциональной специализацией и разделением труда. [4] Преимущества размера могут включать в себя большую эффективность подачи или повышенную надежность. Например, миксобактерии , перемещаясь стаями, способны поддерживать высокую концентрацию внеклеточных ферментов, используемых для переваривания пищи, от которых выигрывают все бактерии в стае. В различных условиях многие микроорганизмы образуют биопленки.которые обеспечивают им защищенную среду. У организмов, которые развили функциональную специализацию, важное разделение труда может существовать в отношении воспроизводства: только небольшая часть клеток вносит вклад в следующее поколение. Соматический рост представляет собой форму альтруизма, когда соматические клетки отказываются от воспроизводства, помогая воспроизводиться клеткам зародышевой линии .

Проблема с безбилетником [ править ]

Внеклеточные ферменты, секретируемые роящимися бактериями, слизью биопленки или сома-клетками дифференцированного организма, представляют собой общественные блага, уязвимые для использования мошенниками. [5] Эта проблема хорошо известна в экономике и эволюционной биологии как « проблема безбилетника » или « трагедия общества.. "Безбилетник (или нахлебник) - это человек, который потребляет ресурс, не платя за него, или платит меньше полной стоимости. В многоклеточных организмах мошенники могут возникнуть в результате мутаций в соматических клетках, которые больше не вносят вклад в общее благо, или игнорировать контроль их воспроизводства. Другая возможность может возникнуть из соматического слияния: существуют многоклеточные образы жизни, в которых практически отсутствуют физические препятствия для смешивания клеток (например, губки, грибной мицелий) и даже среди организмов, которые эволюционировали физические покровы, представляющие собой первую линию защиты от вторжения, открывают возможности для клеточного обмена. Посмотрите, например, на распространение дьявольской лицевой опухоли среди тасманских дьяволов и трансмиссивные венерические опухоли. у собак.

У многоклеточных животных защита от нарушения многоклеточного образа жизни такими мошенниками принимает две основные формы. Во-первых, постоянным признаком многоклеточного жизненного цикла является наличие одноклеточной фазы даже среди организмов, основной способ размножения которых может быть через многоклеточные вегетативные отростки. [6] Эта одноклеточная фаза обычно принимает форму зиготы, производимой половым путем. Прохождение одноклеточного узкого места гарантирует, что каждый представитель следующего поколения организмов представляет отдельный клон. Некоторые потомки будут нести большое количество вредных мутаций и умрут, в то время как другие потомки несут их мало. Таким образом, организм обходит « трещотку Мюллера»., «процесс, посредством которого в геномах бесполой популяции накапливаются вредные мутации необратимым образом. Вторая защита от мошенников - это развитие механизмов аллораспознавания, которые защищают от вторжения паразитических репликаторов. [7] Аллораспознавание действует как агент родственного отбора. путем ограничения слияния и принятия сообществом связанных лиц. Если связанные лица сливаются, преимущества слияния будут по-прежнему применяться, в то время как издержки конкуренции за общие ресурсы или репродуктивные возможности будут сокращены на долю, пропорциональную степени родства между партнерами по слиянию . [5]Если неродственные индивиды сливаются или если в организме возникает мутировавшая клетка, которая отличается от себя системой аллораспознавания, активируется реакция отторжения. Как правило, отторжение опосредуется продуктами генов сильно изменчивых локусов, которые должны совпадать (или почти совпадать) между организмами, чтобы слияние было успешным. [8]

Феномены аллоузнавания [ править ]

Феномен аллораспознавания был признан в системах бактериальной самоидентификации и социального признания, [9] родственной дискриминации в социальных амебах, [10] [11] типах спаривания грибов, [12] грибковой вегетативной несовместимости, [13] системах самонесовместимости растений, [14] колониальные морские беспозвоночные (такие как кораллы, губки, гидроиды, мшанки и асцидии) [15] и, конечно же, позвоночные. Способы, которыми аллоузнавание проявляется в этих различных системах, сильно различаются. Бактерии, например, выделяют бактериоцины., белковые токсины, специально нацеленные на представителей их собственного вида. Колонии морских беспозвоночных, каждая из которых представляет один генотип, расширяются по дну океана путем бесполого размножения. Там, где колонии встречаются, они могут, если они совместимы, сливаться в единое целое, или, если несовместимы, они могут агрессивно пытаться перерасти, отравить, ужалить или поглотить друг друга. [15]

Врожденная и адаптивная иммунные системы [ править ]

Иммунитет позвоночных зависит как от адаптивной, так и от врожденной иммунной системы. У позвоночных врожденная иммунная система состоит из таких клеток, как нейтрофилы и макрофаги (которые также играют роль в адаптивной иммунной системе в качестве антигенпредставляющих клеток ), а также молекулярных путей, таких как система комплемента, которые реагируют на чужеродные микроорганизмы. . Врожденная иммунная система обеспечивает быструю воспалительную реакцию, содержащую инфекцию, и активирует адаптивную иммунную систему, которая устраняет патоген и благодаря иммунологической памяти обеспечивает долгосрочную защиту от повторного заражения.

Всесторонний поиск последовательностей в нескольких таксономических группах не смог идентифицировать MHC и TCR за пределами челюстных позвоночных. Аллораспознавание у этих животных основано на молекулярных механизмах, отличных от таковых у челюстных позвоночных. У губок были идентифицированы различные рецепторы (молекулы адгезии губок, рецепторная тирозинкиназа) с доменами, аналогичными тем, которые обнаружены в иммуноглобулинах . В этих рецепторах была выявлена ​​изменчивость последовательностей в «горячих точках». [2] Похоже, что молекулы, которые позже в эволюции использовались в адаптивном иммунном ответе, раньше играли роль в врожденном распознавании. Миноги и миксины, по-видимому, эволюционировали в результате конвергентной эволюции., адаптивный иммунный ответ, независимый и отличный от адаптивной иммунной системы высших позвоночных. Лимфоцитоподобные клетки у этих рыб экспрессируют сильно вариабельные гены рецепторов лимфоцитов , которые претерпевают соматические перестройки, напоминающие способ перестройки генов иммуноглобулинов млекопитающих во время развития. [16]

Резюме [ править ]

Таким образом, аллоузнавание, способность отличать себя от чужого, является основой всей жизни, как одноклеточной, так и многоклеточной. Самые ранние системы распознавания были врожденными и основывались на распознавании собственных молекул. Эволюция многоклеточных форм привела к селективному давлению в пользу все более усложняющейся врожденной иммунной системы. Адаптивные иммунные системы, основанные на распознавании чужого, возникли независимо в двух линиях хордовых и используют молекулы и клеточные системы, которые ранее играли роль в врожденных иммунных ответах. Аллораспознавание, существующее в настоящее время у млекопитающих, можно проследить как результат последовательной модификации механизмов иммунитета, восходящих к некоторым из самых ранних многоклеточных организмов.

Сноски [ править ]

  1. ^ Джейнвей, Чарльз А .; Меджитов, Руслан (01.01.2002). «Врожденное иммунное распознавание». Ежегодный обзор иммунологии . 20 : 197–216. DOI : 10.1146 / annurev.immunol.20.083001.084359 . ISSN  0732-0582 . PMID  11861602 . S2CID  39036433 .
  2. ^ a b Дзик, JM (2010). «Происхождение и совокупная эволюция иммунных реакций» . Acta Biochimica Polonica . 57 (4): 443–466. DOI : 10,18388 / abp.2010_2431 . PMID 21046016 . 
  3. Перейти ↑ Buss, Leo (2006). Эволюция индивидуальности . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-08469-5.
  4. ^ Гросберг RK, Strathmann RR (2007). «Эволюция многоклеточности: незначительный важный переход?». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 38 : 621–654. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.102403.114735 . S2CID 13975813 . 
  5. ^ a b Aanen DK; Debets AJM; de Visser JAGM; Хоэкстра РФ (2008). «Социальная эволюция соматического слияния». BioEssays . 30 (11–12): 1193–1203. DOI : 10.1002 / bies.20840 . PMID 18937373 . 
  6. ^ Гросберг РК, Strathmann RR (1998). «Одна клетка, две клетки, красная клетка, синяя клетка: сохранение одноклеточной стадии в многоклеточных жизненных историях» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 13 (3): 112–6. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (97) 01313-X . PMID 21238226 .  
  7. ^ У растений есть третья, физическая линия защиты. У животных рак может распространяться через систему кровообращения на другие части организма. У растений нет такой системы кровообращения, и их клетки закреплены на месте. Следовательно, опухоли у растений (известные как галлы ) обычно ограничиваются небольшой частью растения.
  8. Перейти ↑ Sherman LA, Chattopadhyay S (1993). «Молекулярные основы аллоузнавания». Ежегодный обзор иммунологии . 11 : 385–402. DOI : 10.1146 / annurev.iy.11.040193.002125 . PMID 8476567 . 
  9. ^ Gibbs KA, Urbanowski ML, Гринберг EP (2008). «Генетические детерминанты самоидентификации и социального признания бактерий» . Наука . 321 (5886): 256–9. Bibcode : 2008Sci ... 321..256G . DOI : 10.1126 / science.1160033 . PMC 2567286 . PMID 18621670 .  
  10. ^ Benabentos, R .; Hirose, S .; Sucgang, R .; Curk, T .; Katoh, M .; Островский, Э.А.; Strassmann, JE; Квеллер, округ Колумбия; Зупан, Б .; Шаульский, Г .; Куспа, А. (2009). «Полиморфные члены семейства lag-генов опосредуют родственную дискриминацию в Dictyostelium» . Текущая биология . 19 (7): 567–572. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.02.037 . PMC 2694408 . PMID 19285397 .  
  11. ^ Такефус, S Benabentos, R, Х HI, Kuspa А, Шаульский G (2011). «Самопознание социальных амеб опосредуется аллельными парами генов тигра» . Наука . 333 (6041): 467–70. Bibcode : 2011Sci ... 333..467H . DOI : 10.1126 / science.1203903 . PMC 3142563 . PMID 21700835 .  
  12. ^ Фрейзер JA, Хейтман J (2004). «Эволюция половых хромосом грибов». Молекулярная микробиология . 51 (2): 299–306. CiteSeerX 10.1.1.474.9652 . DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03874.x . PMID 14756773 . S2CID 2467616 .   
  13. ^ Glass NL, Jacobson DJ, Shiu PK (2000). «Генетика слияния гиф и вегетативной несовместимости у нитчатых грибов аскомицетов» (PDF) . Ежегодный обзор генетики . 34 : 165–186. DOI : 10.1146 / annurev.genet.34.1.165 . PMID 11092825 .  
  14. ^ Такаяма S, Isogai A (2005). «Самонесовместимость растений». Ежегодный обзор биологии растений . 56 : 467–489. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.56.032604.144249 . PMID 15862104 . S2CID 1196223 .  
  15. ^ a b Rosengarten RD, Nicotra ML (2011). «Модельные системы аллораспознавания беспозвоночных». Текущая биология . 21 (2): R82 – R92. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.11.061 . PMID 21256442 . S2CID 2150367 .  
  16. Перейти ↑ Cooper MD, Alder MN (2006). «Эволюция адаптивных иммунных систем» (PDF) . Cell . 124 (4): 815–822. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.02.001 . PMID 16497590 . S2CID 16590222 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 января 2015 года.