Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амбондро Махабо
Временной диапазон: средняя юра Батонский
Фрагмент челюсти с тремя остроконечными зубами
Рисунок 1 . Челюсть Амбондро при рассмотрении с лингвальной стороны (со стороны языка). Масштабная линейка 1 мм.
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Семья:† Henosferidae
Род:† Амбондро
Флинн и др., 1999 г.
Разновидность:
† А. Махабо
Биномиальное имя
† Амбондро махабо
Флинн и др., 1999 г.

Амбондро махабо - млекопитающее из среднеюрской ( батской ) формации Исало III (около 167 миллионов лет назад) на Мадагаскаре . Единственный описанный вид рода Ambondro , он известен по фрагментарной нижней челюсти с тремя зубами, интерпретируемой как последний премоляр и первые два моляра . Премоляр состоит из центрального бугорка с одной или двумя меньшими бугорками и поясной части (полки) на внутренней или язычной стороне зуба. У моляров тоже есть такой язычный пояс. Они состоят из двух групп бугров: тригонида.трех бугров спереди и талонида с главным бугорком, меньшим бугорком и гребнем сзади. Особенности talonid предполагают , что Ambondro был tribosphenic моляров , основного расположение молярных функций также присутствует в сумчатых и плацентарных млекопитающих. Это старейшее из известных млекопитающих с предположительно трибосфенными зубами; на момент открытия он был старше второго старейшего экземпляра примерно на 25 миллионов лет.

После описания в 1999 году Амбондро был интерпретирован как примитивный родственник Tribosphenida (сумчатые, плацентарные и их вымершие трибосфенозубые родственники). В 2001 году , однако, альтернативное предложение было опубликовано , что объединяет его с мелового австралийском Ausktribosphenos и однопроходных (в ехидны , на утконоса и их вымерших родственников) в кладе Australosphenida , который бы приобрел tribosphenic моляры независимо от сумчатых и плацентарных. Юрские аргентинские асфальтомилос и хеносфер и меловой австралийскийПозже к Australosphenida были добавлены епископы , и новая работа по изучению износа зубов австралосфенидана поставила под вопрос, действительно ли у этих животных, включая Амбондро , были трибосфенические зубы. Другие палеонтологи оспорили эту концепцию Australosphenida и вместо этого предположили, что Ambondro не имеет тесного родства с Ausktribosphenos plus monotremes , или что monotremes не являются австралосфенидансами, а остальные австралосфениданы связаны с плацентарями.

Открытие и контекст [ править ]

Амбондро махабо был описан группой под руководством Джона Флинна в статье 1999 года в журнале Nature . Научное название происходит от деревни Амбондромахабо , недалеко от которой была найдена окаменелость. Он известен из батона ( средний юрский период , около 167 миллионов лет назад) бассейна Махадзанга на северо-западе Мадагаскара, в блоке Исало III, самом молодом из трех слоев горных пород, составляющих « Группу » Исало . В этом отряде также были обнаружены зубы крокодиловидной формы и плезиозавра, а также останки зауроподов Lapparentosaurus . [1]

Описание [ править ]

Рисунок 2 . Общий вид нижнего моляра австралосфенидана сверху, иллюстрирующий основные особенности. Сокращения: муравей, передний (вперед); pos, сзади (по направлению к спине); ci, cingulum; па, параконид; пр, протоконид; я, метаконид; dm, дистальный метакристид; co, cristid obliqua; hy, гипоконид; гл, гипоконулид; ec, энтокристид; tb, талонидный бассейн.

Амбондро был описан на основе фрагмента правой нижней челюсти (нижняя челюсть) с тремя зубами в ней (рис. 1), интерпретируемого как последний премоляр (p-последний) и первые два моляра (m1 и m2). Он находится в коллекции Университета Антананариву как экземпляр UA 10602. По сравнению с другими примитивными млекопитающими он небольшой. На внутренней (язычной) стороне каждого зуба имеется выступающая поясная часть (полка). [2] У p-last есть сильный центральный куспид . Есть бугорок (небольшой бугорок) на задней части зуба и, вероятно, еще один на внутреннем переднем углу. Этот зуб напоминает коренные зубы симродонтов., группа примитивных млекопитающих, но задний бугорок меньше метаконида симродонтов . [3]

Передняя половина m1 и m2 состоит из тригонида , группы из трех бугорков, образующих треугольник: параконид спереди на внутренней стороне, протоконид посередине на внешней (лабиальной) стороне и метаконид сзади на внутренняя сторона (см. рисунок 2). Три бугорка образуют прямой угол друг с другом у протоконида, так что тригонид описывается как «открытый». [2] Параконид выше метаконида. [4] На переднем крае имеется поясная извилина, которая разделена на два небольших выступа. [5] В отличие от различных ранних трибосфенических млекопитающих и близких родственников, за метаконидом нет дополнительной дуги. [6]На тыльной стороне тригонида гребень, известный как дистальный метакристид , расположен относительно близко к внешней стороне зуба и продолжается с другим гребнем, косым перекосом , который, в свою очередь, соединен с тыльной стороной зуба. [2]

Talonid , другая группа бугорков, составляет заднюю часть зуба. Он больше длины [4] и содержит хорошо развитый бугорок - гипоконид на внешней стороне и впадину - бассейн талонида в середине. Крайняя косая поверхность соединяется с гипоконидом. Меньше hypoconulid параболический присутствуют по направлению к внутренней стороне зуба, а гипокониды и hypoconulid соединены режущей кромкой , которая наводит на мысли о присутствии метакона острия на верхних коренных зубах. Далее к внутренней стороне бассейн талонид окаймляет гребень - энтокристид; на m1 он вздутый, а на m2 - две небольшие бугорки, но отчетливый энтоконидбугорок отсутствует. [2] Этот entocristid является продолжением язычной поясной части. [3]

Фасеты износа - это области зуба, на которых видны признаки контакта с зубом противоположной челюсти, когда зубы сведены вместе (это называется окклюзией ). [7] Флинн и его коллеги идентифицировали две грани износа на переднем и заднем краях бассейна талонид; они утверждают, что эти фасетки износа предполагают наличие протокона (еще одного бугорка на внешней стороне зуба) на верхних молярах. [8] В 2005 году документ о Asfaltomylos , связанной примитивным млекопитающим из Аргентины, Томас Мартин и Оливер Рохат оспаривал наличие этих износостойких граней в talonid бассейна в Ambondroи вместо этого идентифицировали фасетки износа на выступах и гребнях, окружающих бассейн. Они предположили, что изнашивание талонида австралосфенидана происходит в основном на краях, а не в самом бассейне талонида, и что австралосфениданс может не иметь функционального протокона. [9]

Интерпретации [ править ]

 
Австралосфенида
 
 

Асфальтомилос

 
 

Хеносфер

 
 
 
 

Амбондро

 
 
 
 

Аусктрибосфенос

 
 

Епископы

 
 
 

Монотремата

 
 
 
 
Бореосфенида
 

Метатерия

 
 

Евтерия

 
 
 
 
 

Монотремата

 
 
 

Метатерия

 
 
 

Евтерия

 
 
 
 

Амбондро

 
 

Асфальтомилос

 
 
 
 

Аусктрибосфенос

 
 

Епископы

 
 
 
 
 
 
Рисунок 3. Альтернативные взгляды на отношения Амбондро . Top, Rougier et al., (2007, рис. 9): австралосфениданс, включая монотремес и амбондро , отличается от бореосфениданс. [Примечание 1] Нижний, Вудберн и др. (2003, рис. 3): австралофениданы, включая амбондро, но исключая монотремы, тесно связаны с плацентарями. Многие таксоны на обоих деревьях опущены для ясности.

В своей статье Флинн и его коллеги описали Амбондро как старейшее млекопитающее с трибосфеническими коренными зубами - основной молярный тип метатерий ( сумчатые и их вымершие родственники) и эвтерианских ( плаценты и их вымершие родственники) млекопитающих, характеризующихся выступом протокона на верхних молярах. контакт талонидного таза на нижних молярах при жевании. Считалось, что открытие Амбондро расширило известный временной диапазон трибосфеновых млекопитающих на 25 миллионов лет дальше в прошлое. [10] Следовательно, Флинн и его коллеги выступили против преобладающего мнения о том, что трибосфенные млекопитающие произошли на северных континентах (Лавразия ), а вместо этого предположили, что их происхождение находится на юге ( Гондвана ). [11] Они указали на сохранение дистальной метакристиды и «открытого» тригонида как на признаки, отделяющие Амбондро от более современных трибосфениданов. [2]

В 2001 году Чжэ-Си Луо и его коллеги в качестве альтернативы предположили, что трибосфенический молярный узор возник дважды (сравните рис. 3, вверху) - один раз, дав начало сумчатым и плацентарям ( Boreosphenida ), и один раз породив амбондро , меловой австралийский Ausktribosphenos , и живые монотремы , впервые появившиеся в меловом периоде (объединенные как Australosphenida ). [12] Они охарактеризовали Australosphenida общим наличием цингулюма на внешнем переднем углу нижних моляров, короткого и широкого талонида, относительно низкого тригонида и триангулированного последнего нижнего премоляра. [13]

Также в 2001 году Дениз Сигоньо-Рассел и его коллеги в своем описании самого раннего лауразийского трибосфенового млекопитающего, Tribactonodon , согласились с родством между Ausktribosphenos и monotremes , но утверждали, что Ambondro был ближе к Laurasian tribosphenidans, чем к Ausktribosphenos и монотремам . В качестве доказательства против целостности Australosphenida они привели присутствие язычной цингулы у различных неавстралосфенидских млекопитающих; наличие двух бугорков в передней части поясной извилины у Ambondro, а также у некоторых boreosphenidans; различный внешний вид премоляра у Амбондро (плоский) и Аусктрибосфенос(в квадрате); и контраст между talonids из Ambondro (с хорошо развитым гипоконид на губной стороне) и Ausktribosphenos ( в квадрате). [5]

В следующем году Луо и его коллеги опубликовали более тщательный анализ, подтверждающий их предыдущий вывод, и добавили меловых австралийских епископов к Australosphenida. [14] Они упомянули состояние гипоконулида, который наклонен вперед, а не назад, как у boreosphenidans, как дополнительный признак австралосфенидана [15] и отметили, что Ausktribosphenos и monotremes были объединены, за исключением Амбондро , наличием V-образная выемка в дистальном метакристиде. [16] В том же году Асфальтомилос был описан из юрского периода Аргентины как еще один австралосфенидан. В отличие от Амбондроу этого животного отсутствовала дистальная метакристида и не было так хорошо развитой язычной поясной части. [17]

Однако в 2003 году Майкл Вудберн и его коллеги пересмотрели филогенетический анализ, опубликованный Луо и его коллегами, внося несколько изменений в данные, особенно в монотремы. [18] Их результаты (рис. 3, внизу) поставили под сомнение разделение на Australosphenida и Boreosphenida, как это было предложено Луо и соавт. Вместо этого они исключили monotremes из Australosphenida и поместили оставшихся австралосфениданов ближе к Eutheria, а Ambondro наиболее тесно связаны с Asfaltomylos . [19] В 2007 году Гильермо Ружье и его коллеги описали еще один австралосфенидан, Henosferus.из юрского периода Аргентины; они возражали против родства между Eutheria и Australosphenida (рис. 3, вверху), но были неоднозначны по поводу размещения монотрем внутри Australosphenida. [20] Частично основываясь на более ранней работе Мартина и Раухута по фасеткам износа у австралофениданс, они поставили под сомнение наличие истинного функционального протокона на верхних молярах немонотремных австралофениданов - ни один из которых не известен по верхним зубам - и, следовательно, предположили, что В конце концов, у australosphenidans не было действительно трибосфенических зубов. [21]

Заметки [ править ]

  1. ^ Сравните похожие деревья у Луо и др. (2001, рис. 1), Луо и др. (2002, рис. 1), Rauhut et al. (2002, рис. 3), в котором было меньше видов австралосфениданов.

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Flynn et al., 1999, стр. 57–58.
  2. ^ a b c d e Флинн и др., 1999, стр. 58
  3. ^ a b Flynn et al., 1999, рис. 3
  4. ^ a b Rauhut et al., 2002, стр. 167
  5. ^ a b Sigogneau-Russell et al., 2001, стр. 146
  6. ^ Флинн и др., 1999, рис. 2
  7. Перейти ↑ Luo et al., 2002, pp. 22, 29
  8. ^ Флинн и др., 1999, стр. 59
  9. ↑ Мартин и Раухут, 2005, стр. 422–423.
  10. ^ Флинн и др., 1999, стр. 57; Rougier et al., 2007, стр. 23
  11. ^ Флинн и др., 1999, стр. 60
  12. Перейти ↑ Luo et al., 2001, p. 56
  13. Перейти ↑ Luo et al., 2001, pp. 53, 56
  14. ^ Луо и др., 2002, рис. 1
  15. Перейти ↑ Luo et al., 2002, p. 23
  16. Перейти ↑ Luo et al., 2002, p. 22
  17. ^ Рохатдр., 2002, стр. 166
  18. ^ Woodburne, 2003, стр. 233-235
  19. ^ Woodburne, 2003, рис. 5; Woodburne et al., 2003, рис. 3
  20. ^ Rougier et al., 2007, стр. 31 год
  21. ^ Ружьедр., 2007, стр. 24-25

Библиография [ править ]

  • Флинн, Дж. Дж., Пэрриш, Дж. М., Ракотосамиманана, Б., Симпсон, В. Ф. и Висс, А. Р. 1999. Среднеюрское млекопитающее с Мадагаскара (требуется подписка). Nature 401: 57–60.
  • Луо, З.-Х., Чифелли, Р.Л. и Киелан-Яворовска, З. 2001. Двойное происхождение трибосфеновых млекопитающих (требуется подписка). Nature 409: 53–57.
  • Луо, З.-Х., Киелан-Яворовска, З. и Чифелли, Р.Л. 2002. В поисках филогении мезозойских млекопитающих . Acta Palaeontologica Polonica 47 (1): 1–78.
  • Мартин, Т. и Раухут, OWM, 2005. Нижняя челюсть и зубной ряд Asfaltomylos patagonicus (Australosphenida, Mammalia) и эволюция трибосфенических зубов (требуется подписка). Журнал палеонтологии позвоночных 25 (2): 414–425.
  • Rauhut, OWM, Martin, T., Ortiz-Jaureguizar, E. и Puerta, P. 2002. Юрское млекопитающее из Южной Америки (требуется подписка). Природа 416: 165–168.
  • Rougier, GW, Martinelli, AG, Forasiepi, AM и Novacek, MJ 2007. Новоюрские млекопитающие из Патагонии, Аргентина: переоценка морфологии австралосфенидана и взаимосвязей . Американский музей Novitates 3566: 1–54.
  • Сигоньо-Рассел, Д., Хукер, Дж. Дж. И Энсом, П.С. 2001. Самое старое трибосфеновое млекопитающее из Лавразии (группа известняков Пурбек, берриас, меловой период, Великобритания) и его влияние на «двойное происхождение» трибосфенид (требуется подписка). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences , Series IIA (Earth and Planetary Science) 333 (2): 141–147.
  • Woodburne, MO 2003. Monotremes как претрибосфенические млекопитающие (требуется подписка). Журнал эволюции млекопитающих 10 (3): 195–248.
  • Вудберн, Миссури, Рич, Т.Х. и Спрингер, М.С., 2003. Эволюция трибосфении и древность клад млекопитающих (требуется подписка). Молекулярная филогения и эволюция 28 (2): 360–385.