Эта статья требует дополнительных ссылок для проверки . ( январь 2009 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения ) |
Амниот | |
---|---|
Пример амниот: рыжая лисица и диметродон (два синапсида ), белоголовый орлан и кожистая морская черепаха (два завропсида ). | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Суперкласс: | Тетрапода |
Клэйд : | Рептилиоморфа |
Клэйд : | Амниота Геккель , 1866 г. |
Clades | |
|
Амниот (от греческого ἀμνίον амниона , «мембраны , окружающей плод», ранее «чаша , в которой кровь жертвенных животных был пойман», от ἀμνός amnos , «барашка» [5] ) являются клады из четвероногих позвоночных , включающий рептилий (класс пресмыкающихся ), птицы (класс Aves) и млекопитающие (класс Mammalia). Амниоты откладывают яйца на суше или сохраняют оплодотворенное яйцо внутри матери и отличаются от анамниотов ( рыб и земноводных).), которые обычно откладывают яйца в воде. Более старые источники, особенно до 20 века, могут относиться к амниотам как к «высшим позвоночным», а анамниотам как к «низшим позвоночным», основываясь на дискредитированной идее эволюционной великой цепи существования .
Амниоты являются тетрапод (потомки четырех конечностями и позвоночных животных), которые характеризуются наличием в яйцо , снабженный амниона , приспособление , чтобы заложить яйца на суше , а не в воде , как и анамнии (включая лягушек) , как правило , делают. К амниотам относятся синапсиды ( млекопитающие и их вымершие родственники) и сауропсиды ( рептилии и птицы ), а также их предки, вплоть до земноводных. Эмбрионы амниот, отложенные в виде яиц или переносимые самкой, защищены несколькими обширными мембранами. У здоровых млекопитающих (таких как человек) эти мембраны включаютамниотический мешок , окружающий плод . Эти эмбриональные оболочки и отсутствие личиночной стадии отличают амниот от четвероногих земноводных . [6]
Первые амниоты, называемые «базальными амниотами», напоминали маленьких ящериц и произошли от рептилиоморфов амфибий около 312 миллионов лет назад [7] в геологический период каменноугольного периода . Их яйца могли выжить вне воды, позволяя амниотам разветвляться в более сухую среду. Яйца также могут «дышать» и справляться с отходами, позволяя яйцам и самим амниотам развиваться в более крупные формы.
Амниотическое яйцо представляет собой критическую дивергенцию среди позвоночных, позволяющую амниотам размножаться на суше без необходимости возвращаться в воду для размножения, как того требуют земноводные. С этого момента амниоты распространились по земному шару и в конечном итоге стали доминирующими наземными позвоночными. В самом начале своей эволюционной истории базальные амниоты разделились на две основные линии , синапсиды и сауропсиды , обе из которых сохранились до наших дней . Самый старый известный ископаемый синапсид - это Protoclepsydrops, появившийся примерно 312 миллионов лет назад [7], в то время как самый старый известный сауропсид - это, вероятно, Paleothyris в отряде Captorhinida изСредняя пенсильванская эпоха (ок. 306–312 млн. Лет назад). [7]
Описание [ править ]
Зоологи отчасти характеризуют амниот по эмбриональному развитию, которое включает образование нескольких обширных оболочек, амниона , хориона и аллантоиса . Амниоты развиваются непосредственно в (как правило) наземную форму с конечностями и толстым слоистым эпителием (вместо того, чтобы сначала перейти на стадию питающегося личиночного головастика с последующим метаморфозом , как это делают земноводные ). У амниот переход от двухслойной перидермы к ороговевшему эпителию запускается гормоном щитовидной железы во время эмбрионального развития, а не метаморфозом.[8] Уникальные эмбриональные особенности амниот могут отражать специализацию яиц по выживанию в более сухих условиях; или увеличение размера и содержания желтка в яйцах, возможно, допустило прямое развитие эмбриона до большого размера и произошло одновременно с ним.
Адаптации для земной жизни [ править ]
Особенности амниот, эволюционировавших для выживания на суше, включают прочную, но пористую кожистую или твердую яичную скорлупу и аллантоис, который облегчает дыхание и является резервуаром для удаления отходов. Их почки и толстый кишечник также хорошо приспособлены к задержке воды. Большинство млекопитающих не откладывают яиц, но соответствующие структуры развиваются внутри плаценты .
Предки настоящих амниот, такие как Casineria kiddi , которые жили около 340 миллионов лет назад, произошли от рептилиоморфов амфибий и напоминали маленьких ящериц . Во время массового вымирания в конце девона (360 миллионов лет назад) все известные четвероногие были в основном водными и похожими на рыб. Поскольку рептилиоморфы уже были созданы 20 миллионов лет спустя, когда все их рыбоподобные родственники вымерли, похоже, они отделились от других четвероногих где-то во время промежутка Ромера , когда взрослые четвероногие стали полностью наземными (некоторые формы позже стали вторично водными). [9]Небольшие по размеру предки амниот откладывали яйца во влажных местах, таких как углубления под упавшими бревнами или другие подходящие места в болотах и лесах каменноугольного периода; и сухие условия, вероятно, не объясняют появление мягкой оболочки. [10] Действительно, многим современным амниотам требуется влага, чтобы их яйца не высыхали. [11] Хотя некоторые современные земноводные откладывают яйца на суше, у всех земноводных отсутствуют такие развитые черты, как амнион. Амниотическое яйцо сформировалось в результате ряда этапов эволюции. После внутреннего оплодотворенияи привычка откладывать яйца в земной среде стала стратегией воспроизводства среди предков амниот, следующий крупный прорыв, по-видимому, заключался в постепенной замене студенистого покрытия, покрывающего яйцо амфибии, на волокнистую оболочку скорлупы. Это позволило яйцу увеличить как свой размер, так и скорость газообмена, что позволило более крупному, метаболически более активному эмбриону достичь полного развития до вылупления. Дальнейшие разработки, такие как экстраэмбриональные мембраны (амнион, хорион и аллантоис) и кальцинированная оболочка, не были существенными и, вероятно, возникли позже. [12]Было высказано предположение, что скорлупа наземных яиц без внезародышевых оболочек не могла быть больше примерно 1 см (0,4 дюйма) в диаметре из-за проблем с диффузией, таких как неспособность избавиться от углекислого газа, если яйцо было больше. Сочетание мелких яиц и отсутствия личиночной стадии, когда у анамниотических четвероногих происходит рост после вылупления перед превращением в молодь, ограничивает размер взрослых особей. Это подтверждается тем фактом, что у современных видов чешуекрылых, откладывающих яйца менее 1 см в диаметре, есть взрослые особи, длина рыла-выходного отверстия которых составляет менее 10 см. Единственный способ увеличить размер яиц - это разработать новые внутренние структуры, специализирующиеся на дыхании и отходах. Если это произойдет, это также повлияет на то, насколько молодые могут вырасти до того, как достигнут взрослого возраста.[13]
Яичные оболочки [ править ]
Икра рыб и амфибий имеет только одну внутреннюю оболочку - зародышевую оболочку. Для эволюции яйца амниоты потребовался усиленный обмен газов и отходов между эмбрионом и атмосферой. Структуры, обеспечивающие эти признаки, позволили дальнейшую адаптацию, которая увеличила возможный размер яиц амниот и позволила размножаться в более сухих средах обитания. Увеличенный размер яиц позволил увеличить размер потомства, а следовательно, и взрослых особей. Однако дальнейший рост последних был ограничен их положением в наземной пищевой цепи , которое ограничивалось уровнем три и ниже, причем только беспозвоночные занимали уровень два. Амниоты в конечном итоге испытают адаптивное излучениекогда у некоторых видов появилась способность переваривать растения, открылись новые экологические ниши , позволившие травоядным, всеядным и хищникам увеличиться в размерах. [ необходима цитата ]
Характеристики амниот [ править ]
Хотя ранние амниоты во многом напоминали своих предков-амфибий, ключевым отличием было отсутствие ушной выемки на заднем крае крыши черепа . У их предков эта выемка содержала дыхальце , ненужную структуру у животных без стадии водной личинки. [14] Есть три основные линии амниот, которые можно различить по строению черепа и, в частности, по количеству височных окон (отверстий) позади каждого глаза. У анапсидов предкового состояния нет, у синапсидов (млекопитающих и их вымерших родственников) один, а большинство диапсидов (в том числептиц , крокодилов , squamates и tuataras ), есть два. Черепах традиционно относили к анапсидам, потому что у них нет оконных проемов, но молекулярные исследования твердо помещают их в диапсидную линию происхождения - поэтому они вторично утратили свои оконные проемы.
Посткраниальные останки амниотов можно отличить от их предков- лабиринтодонтов по наличию как минимум двух пар крестцовых ребер , грудины в грудном поясе (некоторые амниоты ее потеряли) и астрагальной кости в лодыжке . [15]
Определение и классификация [ править ]
Амниота была впервые официально описана эмбриологом Эрнстом Геккелем в 1866 году по поводу наличия амниона , отсюда и название. Проблема с этим определением заключается в том, что рассматриваемый признак ( апоморфия ) не окаменелость , и статус ископаемых форм должен быть выведен из других признаков.
Традиционная классификация [ править ]
Классификации амниот традиционно выделяют три класса, основанные на основных характеристиках и физиологии : [17] [18] [19] [20]
- Класс Reptilia (рептилии)
- Подкласс Anapsida (« прото-рептилии », возможно, включая черепах )
- Подкласс Diapsida (большинство рептилий, [21] предки птиц )
- Подкласс Euryapsida ( плезиозавры , плакодонты и ихтиозавры )
- Подкласс Synapsida (рептилии, похожие на млекопитающих , предки млекопитающих )
- Класс Aves (птицы)
- Подкласс Archaeornithes (рептилоидные птицы, предки всех других птиц)
- Подкласс Enantiornithes (ранние птицы с альтернативным плечевым суставом) [22]
- Подкласс Hesperornithes (зубастые водные нелетающие птицы)
- Подкласс Ichthyornithes (зубастые, но в остальном современные птицы)
- Подкласс Neornithes (все живые птицы)
- Класс Mammalia (млекопитающие)
- Подкласс Prototheria ( Monotremata , млекопитающие, откладывающие яйца)
- Подкласс Theria ( метатерии , сумчатые и эутерии , плацентарные млекопитающие )
Эта довольно упорядоченная схема наиболее часто встречается в научно-популярных и фундаментальных научных трудах. Он подвергся критике со стороны кладистики , поскольку класс Reptilia является парафилетическим - он дал начало двум другим классам, не включенным в Reptilia.
Классификация на монофилетические таксоны [ править ]
Другой подход используют авторы, отвергающие парафилетические группировки. Одна такая классификация, разработанная Майклом Бентоном , представлена в упрощенной форме ниже. [23]
- Серия Амниота
- Класс Synapsida
- Серия неназначенных семейств, соответствующих Pelycosauria
- Заказать Therapsida
- Класс Mammalia - млекопитающие
- Класс Рептилии
- Подкласс Parareptilia
- Семья Mesosauridae †
- Семья Millerettidae †
- Семья Bolosauridae †
- Семья Procolophonidae †
- Заказать Pareiasauromorpha
- Семья Nycteroleteridae †
- Семья Pareiasauridae †
- Подкласс Eureptilia
- Семья Captorhinidae †
- инфраклассу Diapsida
- Семья Araeoscelididae †
- Семья Weigeltisauridae †
- Отряд Younginiformes †
- Инфракласс Неодиапсида
- Заказать Testudinata
- Подотряд Testudines - черепахи
- Инфракласс Lepidosauromorpha
- Безымянный инфраподкласс
- Инфракласс ихтиозаврия †
- Заказать Thalattosauria †
- Надотряд Lepidosauriformes
- Заказать Sphenodontida - tuatara
- Отряд Squamata - ящерицы и змеи
- Infrasubclass завроптеригии †
- Отряд Placodontia †
- Заказать Eosauropterygia †
- Подотряд пахиплеврозаурия †
- Подотряд Nothosauria †
- Заказать Plesiosauria †
- Безымянный инфраподкласс
- Инфракласс Archosauromorpha
- Семья Trilophosauridae †
- Отряд Rhynchosauria †
- Заказать Protorosauria †
- Отдел Archosauriformes
- Подразделение Archosauria
- Infradivision Crurotarsi
- Заказать Phytosauria †
- Семья Ornithosuchidae †
- Семья Stagonolepididae †
- Семья Rauisuchidae †
- Надсемейство Poposauroida †
- Надотряд Крокодиломорфа
- Отряд Crocodylia - крокодилы
- Infradivision Avemetatarsalia
- Infrasubdivision Ornithodira
- Отряд Pterosauria †
- Семья Lagerpetidae †
- Семья Silesauridae †
- Надотряд динозавров - динозавры
- Отряд Ornithischia †
- Заказать заурисхию
- Подотряд Theropoda - теропод.
- Класс Авес - птицы
- Подотряд Theropoda - теропод.
- Infrasubdivision Ornithodira
- Infradivision Crurotarsi
- Подразделение Archosauria
- Заказать Testudinata
- Подкласс Parareptilia
- Класс Synapsida
Филогенетическая классификация [ править ]
С появлением кладистики другие исследователи попытались установить новые классы, основанные на филогении , но игнорируя физиологическое и анатомическое единство групп. В отличие от Бентона, например, Жак Готье и его коллеги в 1988 г. предложили определение амниоты как «самого недавнего общего предка современных млекопитающих и рептилий, а также всех их потомков». [15] Поскольку Готье использует определение группы короны , Амниота имеет немного другое содержание, чем биологические амниоты, как определено апоморфией. [24]
Кладограмма [ править ]
Кладограмма , представленная здесь иллюстрирует филогенез (генеалогическое дерево) из амниот, и следует упрощенной версии отношений найденных Laurin & Reisz (1995). [25] Кладограмма охватывает группу в соответствии с определением Готье.
Рептилиоморфа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Включение Testudines в состав Parareptilia не подтверждается более поздними морфологическими филогенетическими исследованиями, которые прочно поместили черепах в диапсиды . [26] [27] Все молекулярные исследования также решительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов. В пределах диапсидов некоторые помещают черепах в состав Archosauria [28] или, чаще, как сестринскую группу существующих архозавров [29] [30] [31] [32], хотя анализ, проведенный Lyson et al. (2012) вместо этого восстановили черепах как сестринскую группу лепидозавров. [33]
Ссылки [ править ]
- ^ Paton, RL; Smithson, TR; Clack, JA (8 апреля 1999 г.). «Скелет, похожий на амниот, из раннего карбона Шотландии». Природа . 398 (6727): 508–513. Bibcode : 1999Natur.398..508P . DOI : 10.1038 / 19071 . ISSN 0028-0836 .
- ^ Ирмис, РБ; Паркер, WG (2005). «Необычные зубы четвероногих из формации Чинл в верхнем триасе, Аризона, США» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1339–1345. DOI : 10.1139 / e05-031 .
- ↑ Арджан Манн; Джейсон Д. Пардо; Хиллари С. Мэддин (2019). « Infernovenator steenae , новый змеевик из Лагертетте« Мазон-Крик », дополнительно проясняет происхождение лизорфизма». Зоологический журнал Линнеевского общества . 187 (2): 506–517. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz026 .
- ^ Джейсон Д. Пардо; Мэтт Шостакивский; Пер Э. Альберг; Джейсон С. Андерсон (2017). «Скрытое морфологическое разнообразие ранних четвероногих». Природа . 546 (7660): 642–645. Bibcode : 2017Natur.546..642P . DOI : 10.1038 / nature22966 . PMID 28636600 . S2CID 2478132 .
- ^ Оксфордский словарь английского языка
- ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Чепмен и Холл. С. 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4.
- ^ a b c Бентон, MJ; Донохью, PCJ (2006). «Палеонтологические свидетельства датировать древо жизни» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. DOI : 10.1093 / molbev / msl150 . PMID 17047029 .
- ^ Александр М. Шрайбер; Дональд Д. Браун (2003). «Кожа головастика погибает автономно в ответ на гормон щитовидной железы при метаморфозе» . Труды Национальной академии наук . 100 (4): 1769–1774. DOI : 10.1073 / pnas.252774999 . PMC 149908 . PMID 12560472 .
- ^ "the_mid_palaeozoic_biotic_crisis - Науки об океане и Земле, Национальный центр океанографии Саутгемптона - Саутгемптонский университет" .
- ^ Стюарт JR (1997): Морфология и эволюция яйца яйцекладущих амниот . В: С. Сумида и К. Мартин (ред.) Истоки амниот - завершение перехода к суше (1): 291–326. Лондон: Academic Press.
- ^ Cunningham, B .; Э. Хуэне (июль – август 1938 г.). «Дальнейшие исследования поглощения воды яйцами рептилий». Американский натуралист . 72 (741): 380–385. DOI : 10.1086 / 280791 . JSTOR 2457547 . S2CID 84258651 .
- ^ Shell Game »Американский ученый
- ^ Мишель Лорен (2004). «Эволюция размеров тела, правило Коупа и происхождение амниот» . Систематическая биология . 53 (4): 594–622. DOI : 10.1080 / 10635150490445706 . PMID 15371249 .
- ^ Lombard, RE & Bolt, JR (1979): Эволюция уха четвероногих: анализ и переосмысление. Биологический журнал Линнея общества № 11: С. 19-76 Аннотация
- ^ a b Готье, Дж., Клюге, А. Г. и Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниот». Стр. 103–155 в Benton, MJ (ed.), Филогения и классификация четвероногих, Том 1: земноводные, рептилии, птицы. Оксфорд: Clarendon Press.
- ^ Фалькон-Лэнг, HJ; Бентон, MJ; Стимсон, М (2007). «Экология ранних рептилий по следам Нижнего Пенсильвании». Журнал геологического общества . 164 (6): 1113–1118. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.06.020 .
- ^ Ромер А.С. и Парсонс Т.С. (1985) Тело позвоночных. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
- Перейти ↑ Carroll, RL (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution , WH Freeman & Co.
- ^ Хильдебранд, М. и Г. Е. Goslow, младший Principal болен. Виола Хильдебранд. (2001). Анализ строения позвоночных . Нью-Йорк: Вили. п. 429. ISBN. 978-0-471-29505-1.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ↑ Colbert, EH & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time . 4-е издание. John Wiley & Sons, Inc, Нью-Йорк - ISBN 978-0-471-38461-8 .
- ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Сайты, Джек У .; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданное размещение ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .
- ^ * Хоуп, С. (2002) Мезозойские летописи неорнитов (современных птиц). В: Chiappe, LM и Witmer, LM (ред.): Мезозойские птицы: над головами динозавров: 339–388. Калифорнийский университет Press, Беркли. ISBN 0-520-20094-2
- Перейти ↑ Benton, MJ (2015). «Приложение: Классификация позвоночных». Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Вили Блэквелл. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7.
- ^ Ли, MSY и Спенсер, PS (1997): Короны короны, ключевые персонажи и таксономическая стабильность: когда амниота не амниота? В: Сумида СС и Мартин KLM (ред.) Происхождение Амниоты: завершение перехода на сушу . Academic Press, стр 61–84. Книги Google
- ^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x . Архивировано из оригинального (PDF) на 2019-06-08 . Проверено 2 ноября 2017 .
- ^ Rieppel, O .; ДеБрага, М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии». Природа . 384 (6608): 453–5. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038 / 384453a0 . S2CID 4264378 .
- ^ Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения между диапсидными рептилиями и влияние выбора таксона». В Арратии, G; Уилсон, MVH; Cloutier, R. (ред.). Последние достижения в происхождении и раннем облучении позвоночных . Verlag Dr. Friedrich Pfeil. С. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
- ^ Mannen, Hideyuki; Ли, Стивен С. -Л. (Октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства клады черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. DOI : 10.1006 / mpev.1999.0640 . PMID 10508547 .
- ^ Зардоя, Р .; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах» . Proc Natl Acad Sci USA . 95 (24): 14226–14231. Bibcode : 1998PNAS ... 9514226Z . DOI : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . PMC 24355 . PMID 9826682 .
- ^ Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Като, К. (29 декабря 2004 г.). «Сестринское групповое родство черепах с кладой птиц и крокодилов, выявленное ядерными ДНК-кодируемыми белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. DOI : 10.1093 / molbev / msi075 . PMID 15625185 .
- ^ Роос, Йонас; Aggarwal, Ramesh K .; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 .
- ^ Katsu, Y .; Браун, Э.Л .; Guillette, LJ Jr .; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. DOI : 10.1159 / 000297715 . PMID 20234127 . S2CID 12116018 .
- ^ Тайлер Р. Лайсон; Эрик А. Сперлинг; Алиша М. Хаймберг; Жак А. Готье; Бенджамин Л. Кинг; Кевин Дж. Петерсон (23 февраля 2012 г.). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма о биологии . 8 (1): 104–107. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0477 . PMC 3259949 . PMID 21775315 .