| Анкилозавриды | |
|---|---|
 | |
| Установленный скелет престола сколозавра , Королевский музей палеонтологии Тиррелла | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Приказ: | † Орнитишия |
| Подотряд: | † Анкилозаврия |
| Семья: | † Ankylosauridae Brown , 1908 г. |
| Типовой вид | |
| † Ankylosaurus magniventris Коричневый, 1908 г. | |
| Подгруппы | |
| Синонимы | |
| |
Анкилозавровая ( / ˌ æ ŋ к ɪ л oʊ с ɔː г ɪ д я / ) представляет собой семейство бронированных динозавров в пределах анкилозавров , и является сестринской группой к нодозавриде . Самые старые известные анкилозавриды датируются примерно 122 миллионами лет назад и вымерли 66 миллионов лет назад во время вымирания мелового и палеогенового периода . [1] Эти животные были в основном травоядными и были облигатными четвероногими, с зубами листовой формы и крепким щитком.покрытые телами. Анкилозавриды обладают отчетливо выпуклой и короткой мордой, клиновидными остеодермами на черепе, щитками вдоль туловища и хвостовой булавой. [2]
Ankylosauridae известны исключительно из северного полушария, а экземпляры встречаются в западной части Северной Америки, Европе и Восточной Азии. Первые открытия в этом семействе были сделаны Питером Кайзером и Барнумом Брауном в Монтане в 1906 году в отношении рода Ankylosaurus . [3] В 1908 году Браун назвал Ankylosauridae и подсемейство Ankylosaurinae .
Анатомия [ править ]
Анкилозавриды - крепкие, крепкие, бронированные динозавры. Они обладают дополнительными окостенениями на костях черепа, которые закрывают некоторые отверстия черепа и образуют клиновидные роговидные структуры. Вдоль туловища анкилозавридов расположены ряды щитков, которые заполнены более мелкими косточками, чтобы создать сплавленный щит из брони. [2] На шее можно найти только два воротничка из броневых пластин, в отличие от сестринской группы, нодозавридов, у которых их три. [1] Nodosauridae и Ankylosauridae также обладают уникальным свойством обилия структурных волокон как в первичной, так и во вторичной кости. [4] Анкилозавриды также имеют S-образный нареальный проход. [1]
Самая отличительная черта анкилозаврид - наличие хвостовой булавы. Он состоит из модифицированных взаимосвязанных дистальных отделов хвостовых позвонков и увеличенных луковичных остеодерм. [5] «Рукоятка» хвостовой булавы включает позвонки и требует, чтобы удлиненные презигапофизы перекрывали, по крайней мере, половину длины центра предыдущего позвонка. [5] Эти дистальные хвостовые позвонки также лишены поперечных отростков и нервных отростков, и поэтому обычно длиннее, чем ширина; обратное верно для проксимального отдела хвостовых позвонков. [5]Производные анкилозавриды обладают слиянием задних спинных, крестцовых и иногда передних хвостовых позвонков, которое образует единую структуру, называемую «комплексом синсакрума». Полное слияние центров, нервных дуг, зигапофизов и иногда нервных отростков. [6]
В 2017 году Виктория М. Арбор и Дэвид К. Эванс описали новый род анкилозаврина, который сохраняет обширные мягкие ткани вдоль тела. Это животное, названное Зуул из- за его сходства с монстром Охотников за привидениями , также является первым анкилозавром из формации Джудит-Ривер. [7]
История обучения [ править ]
Барнум Браун и Питер Кайзен открыли первый род анкилозаврид, Ankylosaurus , в 1906 году в пластах Адского ручья в Монтане. [3] Ископаемый материал, который они нашли, представлял собой часть черепа, два зуба, несколько позвонков, деформированную лопатку, ребра и более тридцати остеодерм. [3] Реконструкция экземпляра была первоначально встречена скептицизмом со стороны тех, кто считал, что он, по крайней мере, очень близок или полностью является частью рода Stegopelta , и сам Браун поместил его в подотряд Stegosauria. [3]
Ранее предполагалось, что вариации в форме булавы хвоста у анкилозаврид связаны с половым диморфизмом , который предполагает, что морфология булавы хвоста имеет внутривидовую функцию, связанную с полом . [6] Это возможно, если хвостовая дубинка использовалась для агонистического поведения. Однако теория полового диморфизма предсказывает примерно одинаковое количество особей с двумя разными размерами хвостовых булав. Очевидный половой диморфизм не был задокументирован, но если клубы одного пола намного больше, тогда будет предвзятое отношение к сохранению и открытию этого пола. [6] [8]
Филогения [ править ]
В 1978 году В.П. Кумбс-младший классифицировал почти все допустимые виды анкилозавров в составе Nodosauridae или Ankylosauridae. [9] Это было центральное исследование, в котором были описаны многие признаки анкилозавров в самых ранних филогенетических анализах группы.
Позже в 1998 году Пол Серено официально определил Ankylosauridae как всех анкилозавров, более близких к анкилозаврам, чем к панаплозаврам . [10] Анкилозавры, не обладающие хвостовой булавой, были включены в филогению Ankylosauridae 2001 года Кеннета Карпентера. [11]
В исследовании , проведенном в 2004 году Vickaryous и др., Gargoyleosaurus , Gastonia , и Minmi были записаны как базальных ankylosaurids с остальными ankylosaurids заполнены с Gobisaurus , Shamosaurus и ankylosaurines из Китая, Монголии и Северной Америке. [12]
В 2012 году Томпсон и др. предпринял анализ почти всех известных действительных анкилозавров и таксонов внешних групп в то время. [13] Они основали свою результирующую филогению на признаках, представляющих краниальную, посткраниальную и остеодермальную анатомию, а также на деталях синапоморфий для каждой восстановленной клады. Это исследование помещает Gargoyleosaurus и Gastonia в базальной нодозавриде, и положить Cedarpelta и ляонинозавр в базальных ankylosaurids. [13]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Совсем недавно Арбор и Карри представили филогенетический анализ Ankylosauridae, состоящий из Gastonia , Cedarpelta , Chuanqilong , других базальных анкилозаврид и ряда производных анкилозаврид. [14] Их филогения включает в себя некоторые неопределенные филогенетические отношения, между Ankylosaurus , Anodontosaurus , Scolosaurus и Ziapelta . [14]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
Поза и движение [ править ]
Анкилозавриды, вероятно, были очень медлительными животными. Во всех случаях анкилозаврии малоберцовая кость более тонкая, чем большеберцовая , что позволяет предположить, что большеберцовая кость несет большую часть веса животного, в то время как малоберцовая кость служит областью прикрепления мышц. [15] Мышцы задних конечностей Euoplocephalus были восстановлены, и размещение нескольких мышц, прикрепленных к бедренной кости, имеет очень короткие руки . Мышцы, прикрепляющиеся к большеберцовой и малоберцовой коже, имеют более длинные руки. Этот рисунок втягивающих мышц указывает на слоновье движение, соответствующее столбчатой позе. [15]
Реставрация передних конечностей Euoplocephalus демонстрирует сходство с мускулатурой передних конечностей крокодилов. [16] Наиболее хорошо развитые мышцы в грудной области выполняли в большей степени несущую функцию, чем вращательную. Также было высказано предположение, что запястья и пястные кости имеют сходство с таковыми четвероногих с окаменелыми (роющими) привычками. [16]
Несколько мышц задней части анкилозаврид (dorsalis caudae, ilio-caudalis, coccygeo-femoralis brevis, coccygeo-femoralis longus, ilio-tibialis и ischio caudalis) использовались для движения хвоста и хвостовой булавы. [15] Анкилозавриды обычно имеют горизонтальную, а не наклонно-вертикальную ориентацию зигапофизарных сочленений в свободных хвостовых позвонках хвоста. Такое расположение наиболее эффективно для поперечной, а не вертикальной мобильности. [6] Отсутствие мускулатуры, поднимающей хвост, и такая ориентация зигапофизов предполагают, что хвост и его палица поднимались параллельно земле и немного над ней. [6]
Биогеография [ править ]
В настоящее время трудно установить географическое происхождение Ankylosauridae. Существует смесь базальных анкилозаврид из Северной Америки и Азии, что подтверждается общепринятыми кладистическими анализами. [17] Похоже, что в середине мелового периода азиатские нодозавриды были заменены анкилозавриновыми анкилозавридами. [14] Некоторые исследователи предполагают, что анкилозаврины мигрировали в Северную Америку из Азии между альбом и кампаном , где они превратились в кладу анкилозавринов, характеризующихся арочными мордами и плоскими черепными костными пластинами (caputegulae). [14] Нет никаких свидетельств существования анкилозавридов в Гондване . [14]
Вариант [ править ]
Внутри Ankylosauridae существует множество индивидуальных и межвидовых вариаций в выражении панциря. Однако наиболее изученным аспектом брони анкилозавридов является хвостовая дубинка. В морфологии этого признака обнаружена значительная онтогенетическая и индивидуальная изменчивость. В рукоятку хвостовой булавы Pinacosaurus grangeri было по крайней мере 16 хвостовых позвонков , а у Euoplocephalus приблизительно 9-11 сросшихся хвостовых позвонков. [6]
Вариации формы, толщины и длины хвостика приписываются индивидуальным изменениям, таксономии или представлению различных фаз роста. [6] Однако с этим последним аспектом возникают трудности, поскольку известные клубы не соответствуют единой серии роста, хотя некоторые различия должны быть онтогенетическими и аллометрическими . [6] [8]
Образ жизни [ править ]
Большинство зубов анкилозаврид имели форму листа, что означало, что они питались в основном растительноядными животными. Их зубы могут быть гладкими или рифлеными, или могут различаться на губной и язычной поверхностях. [18] Euoplocephalus tutus имеют гребни и бороздки на зубах, которые не имеют отношения к их краевым бугоркам. [18] Имея обращенные вниз шею и голову, для анкилозавридов вполне вероятно, что они будут пастись. [1]
Однако не травоядные привычки связаны с некоторыми видами. Pinacosaurus размышлялось как являющийся муравьед -как длинного на языке насекомоядного, [19] в то время как ляонинозавр был предложено стать ихтиофагами . Либо это было бы исключительным свидетельством хищничества среди орнитисхийцев .
Существует несколько преобладающих теорий о функции хвостовой булавы анкилозаврид. Первый - это агонистическое поведение внутри вида. [6] У большинства позвоночных, включая динозавров, такое поведение сопровождается структурами для демонстрации или сражения. Некоторые исследователи считают, что это явление было бы неправдоподобным, учитывая, что не существует современного аналога четвероногих, который использовал бы хвост для этой цели. Эти палеонтологи вместо этого предполагают, что анкилозавриды использовали свой широкий плоский череп для столкновения голов между людьми. [6]
Вторая теория функции хвостовой булавы предназначена для защиты от хищников. Было высказано предположение, что дубинка будет наиболее эффективной против плюсневых костей атакующего теропода. [6] [15]
Кости, образующие черепные украшения, имеют физиологические затраты, поэтому их было бы неэффективно производить только для защиты от хищников. Таким образом, была высказана теория, что эти клиновидные остеодермы могут служить подтверждением частично выбранной по половому признаку интерпретации. [8]
Хронология открытий [ править ]
Хронология родов [ править ]
См. Также [ править ]
- Хронология исследований анкилозавров
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d Фастовский, Дэвид Э .; Weishampel, Дэвид Б. (2012). Динозавры: Краткая естественная история (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ^ a b Серено, Пол К. (1999-06-25). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. DOI : 10.1126 / science.284.5423.2137 . ISSN 0036-8075 . PMID 10381873 .
- ^ a b c d Barnum., Браун; К., Кайзен, Питер (1908-01-01). «Ankylosauridae, новое семейство бронированных динозавров из верхнего мела. Бюллетень AMNH; т. 24, статья 12». hdl : 2246/1435 . Цитировать журнал требует
|journal=( помощь ) - ^ Штейн, Мартина; Хаяси, Сёдзи; Сандер, П. Мартин (24.07.2013). «Гистология длинных костей и модели роста анкилозавров: значение для истории жизни и эволюции» . PLOS ONE . 8 (7): e68590. DOI : 10.1371 / journal.pone.0068590 . ISSN 1932-6203 . PMC 3722194 . PMID 23894321 .
- ^ a b c Arbor, Victoria M .; Карри, Филип Дж. (01.10.2015). «Хвосты анкилозавридных динозавров развивались путем постепенного приобретения ключевых характеристик» . Журнал анатомии . 227 (4): 514–523. DOI : 10.1111 / joa.12363 . ISSN 1469-7580 . PMC 4580109 . PMID 26332595 .
- ^ Б с д е е г ч я J к Кумбс - младший, Walter P. (1995-07-01). «Хвостовые клубы анкилозавров от среднего кампана до раннего маастрихта из западной части Северной Америки, с описанием крошечной дубинки из Альберты и обсуждением ориентации хвоста и функции хвостовой булавы». Канадский журнал наук о Земле . 32 (7): 902–912. DOI : 10.1139 / e95-075 . ISSN 0008-4077 .
- ^ Свитек, Брайан (2017-05-08). «Представляем Зуула, анкилозавра, от которого действительно могут болеть лодыжки» . Смитсоновский институт . Проверено 15 января 2018 .
- ^ a b c M, Арбор, Виктория (июнь 2014 г.). «Систематика, эволюция и биогеография анкилозавридных динозавров» . Библиотеки Университета Альберты: Образовательный и исследовательский архив. Цитировать журнал требует
|journal=( помощь ) - Перейти ↑ Coombs Jr., WP (1978). "Семьи Орнитисхийского Ордена динозавров Анкилозаврия". Палеонтология : 143–70.
- ^ Серено, Пол (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к высокоуровневой таксономии динозавров». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : 41–83.
- Перейти ↑ Carpenter, K (2001). «Филогенетический анализ анкилозаврии». В Карпентер, К. (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 455–483.
- ^ Vickaryous, Мэтью К .; Марьянская, Тереза ; Вайшампель, Дэвид Б. (12 июня 2004 г.). Анкилозаврия . Калифорнийский университет Press. С. 363–392. DOI : 10.1525 / Калифорния / 9780520242098.003.0020 . ISBN 9780520941434.
- ^ a b Томпсон, Ричард С .; Parish, Jolyon C .; Служанка, Сюзанна CR; Барретт, Пол М. (2012-06-01). «Филогения анкилозавров динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.569091 . ISSN 1477-2019 .
- ^ a b c d e Arbor, Victoria M .; Карри, Филип Дж. (2016-05-03). «Систематика, филогения и палеобиогеография анкилозавридных динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 385–444. DOI : 10.1080 / 14772019.2015.1059985 . ISSN 1477-2019 .
- ^ а б в г Кумбс-младший, WP (1979). «Остеология и миология задней конечности при анкилозаврии (рептилии, орнитишии)». Журнал палеонтологии . 53 (3): 666–684. JSTOR 1304004 .
- ^ a b Кумбс, Уолтер П. (1978-01-01). «Мышцы передних конечностей анкилозаврии (рептилии, орнитишии)». Журнал палеонтологии . 52 (3): 642–657. JSTOR 1303969 .
- ↑ Арбор, Виктория (23 августа 2015 г.). «Знай своих анкилозавров: все в этом выпуске вместе» . Псевдоплоцефалия .
- ^ a b Карпентер, Кеннет; Карри, Филип Дж. (1990). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Хилл, Р., Д'Эмик, М., Бевер, Г., Норелл, М., 2015. Сложный гипожаберный аппарат у мелового динозавра и древность птичьих параглоссалий. Зоологический журнал Линнеевского общества. DOI: 10.1111 / zoj.12293
- Динозавры и другие доисторические существа , под редакцией Ингрид Крэнфилд (2000), книги Саламандры, стр. 250-257.
- Карпентер К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозаврии». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 455–484. ISBN 978-0-253-33964-5.
- Киркланд, JI (1996). Биогеография среднемеловой фауны западной части Северной Америки - потеря европейских связей и первый крупный азиатско-североамериканский обмен. J. Vert. Палеонтол. 16 (Дополнение к 3): 45A
Внешние ссылки [ править ]
- Семейное дерево
- Интернет-проект Ankylosauridae Tree of Life
- Pseudoplocephalus , Блог эволюционного биолога и палеонтолога позвоночных, специализирующегося на анкилозаврах
