Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Ankylosaurus magniventris )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Анкилозавр
Временной диапазон: поздний мел ,68–66  млн лет
Коричневый череп на пьедестале
Литой из Ankylosaurus черепа (AMNH 5214) в виде спереди, Музей Скалистых гор
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Семья:† Анкилозавриды
Племя:† Анкилозаврини
Род:† Анкилозавр
коричневый , 1908 г.
Разновидность:
† A. magniventris
Биномиальное имя
† Ankylosaurus magniventris
Коричневый, 1908 г.

Ankylosaurus [пь 1] является родом из бронированного динозавра . Его окаменелости были найдены в геологических образованиях, относящихся к самому концу мелового периода , примерно 68–66 миллионов лет назад, в западной части Северной Америки, что сделало его одним из последних динозавров, не являющихся птицами. Он был назван Барнумом Брауном в 1908 году; единственный вид в роде - A. magniventris. Название рода означает «сросшаяся ящерица», а конкретное название - «большое брюхо». На сегодняшний день раскопано несколько образцов, но полный скелет не обнаружен. Хотя другие представители анкилозавров представлены более обширным ископаемым материалом, анкилозавр часто считается архетипическим членом своей группы, несмотря на некоторые необычные особенности.

Возможно, самый крупный из известных анкилозаврид , Анкилозавр, по оценкам, имел длину от 6 до 8 метров (20 и 26 футов) и весил от 4,8 до 8 метрических тонн (5,3 и 8,8 коротких тонн). Он был четвероногим , с широким крепким телом. У него был широкий низкий череп с двумя рогами, направленными назад от затылка, и двумя рогами под ними, которые указывали назад и вниз. В отличие от других анкилозавров, его ноздри были обращены вбок, а не вперед. Передняя часть челюстей была покрыта клювом, за которым располагались ряды мелких листообразных зубов. Он был покрыт бронепластинами, или остеодермами, с костными полукольцами, покрывающими шею, и имел большую дубину.на конце его хвоста. Кости черепа и другие части тела срослись, увеличивая их прочность, и эта особенность является источником названия рода.

Анкилозавр является членом семейства Ankylosauridae, и его ближайшими родственниками являются анодонтозавр и Euoplocephalus . Считается, что анкилозавр был медлительным животным, способным при необходимости совершать быстрые движения. Его широкая морда указывает на то, что это был неизбирательный браузер . Пазухи и носовые полости в носу могли быть для теплового и водного баланса или, возможно, сыграли роль в вокализации. Считается, что хвостовая булава использовалась для защиты от хищников или во внутривидовых боях . Анкилозавр был найден в Адском ручье , Лэнс , Сколлард., Француз и Феррис , но, похоже, были редкостью в его окружающей среде. Хотя он жил рядом с анкилозавром- нодозавридом , их ареалы и экологические ниши , похоже, не пересекались, и анкилозавр мог населять горные районы. Анкилозавр также жил рядом с динозаврами, такими как тираннозавр , трицератопс и эдмонтозавр .

История открытия [ править ]

Череп голотипа AMNH 5895 и схема его реконструкции.

В 1906 году Американский музей естественной истории экспедиции под руководством американского палеонтолога Барнум Браун обнаружил экземпляр типа из Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) в формировании Ад - Крик , недалеко Гилберт Крик, штат Монтана . Образец (найденный коллекционером Питером Кайзеном) состоял из верхней части черепа, двух зубов, части плечевого пояса, шейных, спинных и хвостовых позвонков, ребер и более тридцати остеодерм (броневых пластин). Браун научно описал животное в 1908 году; род название происходит от греческих слов αγκυλος ankulos («изогнутый» или «изогнутый»), относящийся к медицинскому термину « анкилоз» , жесткость, возникающая в результате слияния костей черепа и тела, и σαυρος sauros («ящерица»). Название можно перевести как «сросшаяся ящерица», «жесткая ящерица» или «изогнутая ящерица». Виды типа название magniventris происходит от латинского : пиз ( «большой») и Latin : Вентер ( «живот»), имея в виду большой ширины тела животного. [2] [3] [4]

1908 реконструкция скелета голотипа с восстановленными недостающими частями по стегозавру

Реконструкция скелета, сопровождающая описание 1908 года, восстановила недостающие части таким же образом, как у стегозавра , и Браун сравнил результат с вымершим бронированным млекопитающим глиптодоном . [2] В отличие от современных изображений, реконструкция Брауна, напоминающая стегозавра, показала крепкие передние конечности, сильно выгнутую спину, таз с выступами, выступающими вперед от подвздошной кости и лобка, а также короткий висящий хвост без хвостовой булавы , который был неизвестно в то время. Браун также реконструировал броневые листы параллельными рядами, идущими вниз по спине; это расположение было чисто гипотетическим. Реконструкция Брауна стала очень влиятельной, и реставрации животного на основе его схемы были опубликованы только в 1980-х годах.[5] [6] [7] В обзореописания анкилозавра Брауна в 1908году американский палеонтолог Сэмюэл Венделл Уиллистон раскритиковал реконструкцию скелета как основанную на слишком малом количестве останков и утверждал, что анкилозавр был просто синонимом рода Stegopelta , который Уиллистон назвал его в 1905 году. Уиллистон также заявил, что реконструкция скелета родственного полаканта, выполненная венгерским палеонтологом Францем Нопца, была лучшим примером того, как анкилозавры могли появиться в жизни. [8]Заявление о синонимии не было принято другими исследователями, и теперь эти два рода считаются разными. [9]

Браун собрал 77 остеодерм при раскопках образца тираннозавра в формации Ланс в Вайоминге в 1900 году. Он упомянул эти остеодермы (образец AMNH 5866) в своем описании анкилозавра, но подумал, что они принадлежат тираннозавру . Палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн также выразил эту точку зрения, когда в 1905 году описал образец тираннозавра как синонимичный род Dynamosaurus . Более поздние исследования показали, что они похожи на образцы анкилозавра ; кажется, что Браун сравнил их с некоторыми Euoplocephalusостеодермы, которые были ошибочно классифицированы как принадлежащие анкилозавру в AMNH. [10] [11]

Раскопки AMNH 5214 (в центре над киркой), 1910 г.

В 1910 году другая экспедиция AMNH под руководством Брауна обнаружила образец анкилозавра (AMNH 5214) в формации Сколлард на реке Ред-Дир в Альберте, Канада. Этот образец включал полный череп, нижние челюсти, первую и единственную известную хвостовую булаву этого рода, а также ребра, позвонки, кости конечностей и броню. В 1947 году американские коллекционеры окаменелостей Чарльз М. Стернберг и Т. Поттер Чамни собрали череп и нижнюю челюсть (образец CMN 8880, ранее NMC 8880) в 1 километре (0,6 мили) к северу от того места, где был найден образец 1910 года. Это самый крупный из известных черепов анкилозавра , но он местами поврежден. Участок хвостовых позвонков (экз. CCM V03) был обнаружен в 1960-х гг. В г.Дренаж Паудер-Ривер , Монтана, часть формации Хелл-Крик. В дополнение к этим пяти неполным образцам было обнаружено множество других изолированных остеодерм и зубов. [12] [10]

В 1990 году американский палеонтолог Уолтер П. Кумбс указал, что зубы двух черепов, отнесенных к A. magniventris, в некоторых деталях отличаются от зубов голотипа, и хотя он выразил «глубокое искушение» назвать новый вид Ankylosaurus для этих , он воздержался от этого, поскольку диапазон изменчивости видов не был полностью задокументирован. Он также высказал предположение, что два зуба, связанные с образцом голотипа, возможно, не принадлежали ему, так как они были обнаружены в матрице в носовых камерах. [13] Американский палеонтолог Кеннет Карпентер принял зубы как принадлежащие A. magniventris.в 2004 г., и что все образцы принадлежали к одному виду, при этом зубы других анкилозавров сильно различаются. [10]

Копия анкилозавра с Всемирной выставки 1964 года (обратите внимание на шипы и волочащийся хвост), Королевский музей Альберты

Большинство известных экземпляров анкилозавра не были подробно описаны с научной точки зрения, хотя несколько палеонтологов планировали сделать это, пока Карпентер не переопишет этот род в 2004 году. Карпентер отметил, что анкилозавр стал архетипическим членом своей группы и самым известным анкилозавром в массовой культуре. возможно, из-за реконструкции животного в натуральную величину, представленного на Всемирной выставке 1964 года в Нью-Йорке. [10] Эта скульптура, а также фреска 1947 года американского художника Рудольфа Заллинджера « Эпоха рептилий» и другие более поздние популярные изображения изображали анкилозавра.с хвостовой булавой, после первого открытия этой особенности в 1910 году. Несмотря на свою известность, он известен по гораздо меньшему количеству останков, чем его ближайшие родственники. В 2017 году канадские палеонтологи Виктория М. Арбор и Джордан Маллон переописали род в свете новых открытий анкилозавров, включая элементы голотипа, которые ранее не упоминались в литературе (например, части черепа и шейные полукольца). . Они пришли к выводу, что, хотя анкилозавр является культовым и самым известным членом своей группы, он был странным по сравнению с родственными анкилозаврами и, следовательно, не являлся представителем группы. [12]

Многие традиционные популярные изображения показывают анкилозавра в позе на корточках и с огромной булавой, волочащейся по земле. Современные реконструкции показывают животное с более вертикальной позой конечностей и оторванным от земли хвостом. Точно так же большие шипы, выступающие в сторону от тела (похожие на шипы нодозавридных анкилозавров), присутствуют на многих традиционных изображениях, но не известны от самого анкилозавра . [5] Броню Анкилозавра часто отождествляли с броней Эдмонтонии (ранее называвшейся Palaeoscincus ); Помимо анкилозавра , изображенного с шипами, Эдмонтониятакже был изображен с хвостовой булавой, похожей на анкилозавра (особенность, которой не было у нодозавридов), в том числе на фреске американского художника Чарльза Р. Найта 1930 года [12].

Описание [ править ]

Размер самого маленького (AMNH 5214) и самого большого (CMN 8880) известных образцов по сравнению с человеком

Анкилозавр был самым крупным из известных анкилозавриновых динозавров и, возможно, самым большим анкилозавридом . [12] В 2004 году Карпентер подсчитал, что человек с самым большим из известных черепов (образец CMN 8880), который составляет 64,5 см (2,12 фута) в длину и 74,5 сантиметра (2,44 фута) в длину, был около 6,25 метра (20,5 фута) в длину и имел высоту бедра около 1,7 метра (5,6 фута). Самый маленький из известных черепов (образец AMNH 5214) имеет длину 55,5 сантиметра (1,82 фута) и ширину 64,5 сантиметра (2,12 фута), и Карпентер оценил его размер около 5,4 метра (18 футов) в длину и около 1,4 метра (4,6 фута) в высоту. на бедрах. [10]Американский палеонтолог Роджер Б.Дж. Бенсон и его коллеги оценили вес AMNH 5214 в 4,78 метрических тонн (5,27 коротких тонн) в 2014 г. [14]

В 2017 году на основе сравнений с более полными анкилозавринами Арбор и Мэллон оценили длину от 7,56 до 9,99 метра (от 24,8 до 32,8 футов) для CMN 8880 и от 6,02 до 7,95 метра (от 19,8 до 26,1 футов) для AMNH 5214. Хотя последний является самым маленьким экземпляром анкилозавра , его череп все еще больше, чем у любых других анкилозавринов. Несколько других анкилозавров достигали в длину около 6 метров (20 футов). Поскольку позвонки AMNH 5214 ненамного крупнее позвонков других анкилозавров, Арбор и Мэллон посчитали, что их верхняя граница диапазона составляет почти 10 метров (33 фута) для большого анкилозавра.слишком длинный, и предложил вместо него длину 8 метров (26 футов). Арбор и Мэллон оценили вес AMNH 5214 в 4,78 метрических тонны (5,27 коротких тонн) и предварительно оценили вес CMN 8880 в 7,95 метрических тонн (8,76 коротких тонн). [12]

Череп [ править ]

Череп (AMNH 5214) сбоку и сверху

Три известных черепа анкилозавра различаются различными деталями; Считается, что это результат тафономии (изменения, происходящие во время распада и окаменения останков) и индивидуальных вариаций . Череп был низким и треугольной формы, а его ширина превышала длину; задняя часть черепа была широкой и низкой. У черепа на предчелюстных костях был широкий клюв . Эти орбиты (глазницы) были почти круглыми или слегка овальными и не сталкивался непосредственно на бок , потому что череп сужается по направлению к передней. Мозг был коротким и крепким, как и у других анкилозавринов. Гребни над орбитами сливались в верхние чешуйчатые рога (их форма была описана как "пирамидальный "), который был направлен назад в стороны от задней части черепа. Гребень и рог, вероятно, изначально были отдельными элементами, как это видно на родственных Pinacosaurus и Euoplocephalus . Ниже верхних рогов присутствовали скуловые рога, которые были направлены назад и вниз. Рог , возможно, первоначально были остеодермами , что слито с черепом. масштаб -как черепной орнаментацией на поверхностях анкилозавров черепа называется « caputegulae », и была результатом ремоделирования самого черепа. Это стерло швымежду элементами черепа, что характерно для взрослых анкилозавров. Рисунок caputegulum черепа был различным у разных экземпляров, хотя некоторые детали совпадают. Caputegulae названы в соответствии с их положением на черепе, а таковые у Ankylosaurus включают относительно большой, шестиугольный (или ромбовидный) носовой caputegulum в передней части морды между ноздрями, который имел loreal caputegulum с каждой стороны, передняя и задняя надглазничные caputegulum над каждой орбитой и гребень затылочных головок на задней части черепа. [12] [10] [15]

Зуб голотипа во внутреннем и внешнем виде

Область носа анкилозавра была уникальной среди анкилозавров и претерпела «крайнюю» трансформацию по сравнению с его родственниками. Морда была изогнутой и усеченной спереди, а ноздри были эллиптическими и были направлены вниз и наружу, в отличие от всех других известных анкилозавридов, у которых они смотрели наклонно вперед или вверх. Кроме того, ноздри не были видны спереди, потому что пазухи были расширены по бокам от предчелюстных костей в большей степени, чем у других анкилозавров. Большие loreal caputegulae - ленточные боковые остеодермы рыла - полностью закрывали увеличенное отверстие ноздрей, придавая ему выпуклый вид. В ноздрях также была интранариальная перегородка., который отделял носовой ход от пазухи. На каждой стороне рыла было по пять пазух, четыре из которых переходили в верхнечелюстную кость. Носовые полости (или камеры) анкилозавра были удлинены и разделены перегородкой по средней линии, которая делила внутреннюю часть морды на две зеркальные половины. В носовых полостях было два отверстия, включая хоаны (внутренние ноздри), и воздушный проход был петлевым. [10] [12]Верхние челюсти расширяются в стороны, создавая впечатление выпуклости, которая, возможно, возникла из-за пазух внутри. На верхней челюсти был гребень, который, возможно, был местом прикрепления мясистых щек; наличие щек в орнитисхом является спорным, но некоторые nodosaurs были броневые плиты, покрывающей область щек, которые , возможно, были внедренной во плоти. [10]

Образец AMNH 5214 имеет 34–35 зубных альвеол (зубных впадин) на верхней челюсти. Зубные ряды на верхней челюсти этого экземпляра составляют около 20 сантиметров (7,9 дюйма) в длину. Рядом с каждой альвеолой было отверстие (отверстие), через которое можно было увидеть замещающий зуб . По сравнению с другими анкилозаврами, то нижняя челюсть из Ankylosaurus была низкой в пропорции к его длине, и, если смотреть со стороны, ряд зуба был почти прямой вместо арочный. Челюсти полностью сохранились только у самого маленького экземпляра (AMNH 5214) и имеют длину около 41 сантиметра (1,35 фута). Неполная нижняя челюсть самого большого экземпляра (CMN 8880) такой же длины. AMNH 5214 имеет 35 зубных альвеол в левой нижнечелюстныхи 36 справа, всего 71. Предзубная кость кончика нижней челюсти еще не найдена. [10] Как и у других анкилозавров, у анкилозавра были маленькие филлиформные (листообразные) зубы, сжатые вбок. [13] Зубы в основном были выше, чем были в ширину, и были очень маленькими; их размер, пропорциональный черепу, означал, что челюсти анкилозавра могли вместить больше зубов, чем другие анкилозаврины. Зубы самого большого черепа анкилозавра меньше, чем у самого маленького черепа в абсолютном смысле. Некоторые зубы сзади в зубном ряду загнуты назад, а коронки зубовобычно с одной стороны были более плоскими, чем с другой. [10] Зубы анкилозавров являются диагностическими, и их можно отличить от зубов других анкилозавров по гладкой стороне. В зубчики были большими, их число в диапазоне от шести до восьми на передней части зуба, и от пяти до семи позади. [10] [16]

Посткраниальный скелет [ править ]

Восстановление жизни

Строение большей части скелета анкилозавра , включая большую часть таза , хвоста и ступней, до сих пор неизвестно. [10] Он был четвероногим , а его задние конечности были длиннее передних. [17] В образце голотипа лопатка (лопатка) имеет длину 61,5 сантиметра (2,02 фута) и была слита с коракоидом (прямоугольной костью, соединенной с нижним концом лопатки). Он также имел энтези (соединительную ткань) для прикрепления различных мышц. Плечевая кость (верхняя кость руки) из AMNH 5214 была короткой, очень широка и около 54 сантиметров (1,77 футов) в длину. бедренная кость(бедренная кость), также из AMNH 5214, имела длину 67 сантиметров (2,20 фута) и была очень прочной. В то время как ступни анкилозавров изучены не полностью, на задних лапах, вероятно, было три пальца, как в случае с продвинутыми анкилозавридами. [10]

Шейные позвонки были широкий остистые отростки , что увеличение высоты по отношению к телу. Передняя часть нервных отростков имела хорошо развитые энтезы, что было обычным для взрослых динозавров, и указывает на наличие крупных связок , которые помогали поддерживать массивную голову. У спинных позвонков были центры (или тела), которые были короткими относительно своей ширины, а их нервные отростки были короткими и узкими. Спинные позвонки располагались близко друг к другу, что ограничивало движение спины вниз. Нервные отростки имели окостеневшие (превращенные в кости) сухожилия , которые также перекрывали некоторые позвонки. Ребра последних четырех задних позвонков срослись с диапофизами.и парапофизы (структуры, соединяющие ребра с позвонками), а грудная клетка в этой части тела была очень широкой. У хвостовых позвонков были центры слегка амфикоэловые, то есть вогнутые с обеих сторон. [10]

Броня [ править ]

Расположение доспехов по предложению Арбор и Мэллон, 2017 г.

Отличительной особенностью анкилозавра была его броня, состоящая из выступов и пластин костей, известных как остеодермы или щитки, встроенные в кожу. Они не были обнаружены в сочленении, поэтому их точное расположение на теле неизвестно, хотя выводы могут быть сделаны на основе родственных животных, и были предложены различные конфигурации. Остеодермы варьировались от 1 сантиметра (0,39 дюйма) в диаметре до 35,5 сантиметров (1,16 фута) в длину и различались по форме. Остеодермы анкилозавра обычно были тонкостенными и полыми на нижней стороне. По сравнению с Euoplocephalus , остеодермы Ankylosaurusбыли более плавными. Многие более мелкие остеодермы и косточки, вероятно, занимали пространство между более крупными, как и у других анкилозаврид. Остеодермы, покрывающие тело, были очень плоскими, но с низким килем с одного края. Напротив, у нодозаврид Edmontonia были высокие кили, простирающиеся от одного края до другого по средней линии остеодермы. У анкилозавра были остеодермы меньшего размера с килем по средней линии. [12] [10]

Цервикальное полукольцо из шеи Euoplocephalus (A – B) в сравнении с фрагментами полукольца (C – J) Ankylosaurus (голотип) и возможные задние остеодермы (K – L)

Как и другие анкилозавриды, у анкилозавра были шейные полукольца (броневые пластины на шее), но они известны только по фрагментам, что делает их точное расположение неопределенным. Карпентер предположил, что, если смотреть сверху, пластины были бы спарены, создавая перевернутую V-образную форму поперек шеи, при этом промежуток по средней линии, вероятно, был заполнен небольшими косточками (круглыми костными щитками), чтобы обеспечить движение. Он полагал, что ширина этого доспехового пояса была слишком широкой, чтобы подходить только к шее, и что он покрывал основание шеи и продолжался до плечевой области. Арбор и канадский палеонтолог Филип Дж. Каррине согласился с интерпретацией Карпентера в 2015 году и указал, что фрагменты цервикального полукольца образца голотипа не соответствовали друг другу способом, предложенным Карпентером (хотя это могло быть связано с поломкой). Вместо этого они предположили, что фрагменты представляют собой остатки двух шейных полуколец, которые образовывали две полукруглые пластины брони вокруг верхней части шеи, как у близкородственных Anodontosaurus и Euoplocephalus . [10] [15] Арбор и Мэллон развили эту идею, описав форму этих полуколец как «непрерывные U-образные коромысла» над верхней частью шеи, и предположили, что у анкилозавра было шесть килевидных остеодерм с овальными основаниями на шее. каждое полукольцо. [12]

Первые остеодермы позади второго шейного полукольца были бы похожи по форме на остеодермы в первом полукольце, а остеодермы на спине, вероятно, уменьшились в диаметре кзади. Наиболее крупные остеодермы, вероятно, располагались поперечными и продольными рядами на большей части тела, с четырьмя или пятью поперечными рядами, разделенными складками на коже. Остеодермы на боках, вероятно, имели бы более квадратный контур, чем на спине. На боках могло быть четыре продольных ряда остеодерм. В отличие от некоторых базальных анкилозавров и многих нодозавров, у анкилозавридов, по-видимому, не было сросшихся тазовых щитов над бедрами. Некоторые остеодермы без килей могли располагаться над тазобедренной областью Ankylosaurus , как у Euoplocephalus .Анкилозавр мог иметь три или четыре поперечных ряда кольцевых остеодерм над тазовой областью, которые были меньше, чем на остальной части тела, как у сколозавра . Более мелкие треугольные остеодермы могли присутствовать по бокам таза. Уплощенные заостренные пластины напоминают пластины по бокам хвоста сайхании , и, возможно, они были также распространены у анкилозавров . Остеодермы с овальными килями могли располагаться на верхней части хвоста или сбоку конечностей. Сжатые треугольные остеодермы, обнаруженные с образцами Ankylosaurus, могли быть размещены по бокам таза или хвоста. Остеодермы яйцевидной, килевидной и каплевидной формы известны от анкилозавров., и, возможно, были размещены на передних конечностях, как те, что известны от Pinacosaurus , но неизвестно, были ли на задних конечностях остеодермы. [10] [12]

Единственный известный хвостовой клуб (AMNH 5214), Американский музей естественной истории

Хвостовая булава (или выступ) анкилозавра состояла из двух больших остеодерм с рядом маленьких остеодерм по средней линии и двумя маленькими остеодермами на конце; эти остеодермы закрывали последний хвостовой позвонок. Поскольку известна только хвостовая булава экземпляра AMNH 5214, диапазон вариаций между особями неизвестен. Хвостовая булава AMNH 5214 имеет длину 60 сантиметров (2,0 фута), ширину 49 сантиметров (1,61 фута) и высоту 19 см (7,5 дюйма). Палица самого большого экземпляра могла иметь ширину 57 сантиметров (1,87 фута). Хвостовая булава анкилозавра при взгляде сверху была полукруглой, похожей на булаву Euoplocephalus и Scolosaurus, но в отличие от остеодермы остеодермы анодонтозавра.или узкая продолговатая булава диоплозавра . Последние семь хвостовых позвонков образовывали «ручку» хвостовой булавы. Эти позвонки соприкасались, между ними не было хрящей, а иногда они слипались, что делало их неподвижными. К позвонкам перед хвостовой булавой прикреплялись окостеневшие сухожилия, и вместе эти особенности помогли укрепить ее. Сцепленные между собой зигапофизы (суставные отростки) и нервные отростки позвонков рукоятки имели U-образную форму при взгляде сверху, тогда как у большинства других анкилозаврид они имели V-образную форму, что может быть связано с более широкой рукоятью Ankylosaurus . Большая ширина может указывать на то, что хвост анкилозаврабыл короче по длине тела, чем у других анкилозаврид, или имел те же пропорции, но с меньшей булавой. [12] [10] [18]

Классификация [ править ]

Браун считается Ankylosaurus настолько различен , что он сделал это тип родом нового семейства , анкилозавровый , типичного примером массивных треугольными черепами, короткими шеями, жесткой спиной, широкими телами и остеодермой. Он также классифицировал Palaeoscincus (известный только по зубам) и Euoplocephalus (тогда известный только по частичному черепу и остеодермам) как часть семейства. Из-за фрагментарного состояния останков Браун не смог полностью различить Euoplocephalus и Ankylosaurus . Имея для сравнения лишь несколько неполных членов семейства, он полагал, что группа была частью подотряда стегозавров.. [2] В 1923 году Осборн придумал название анкилозавриды , тем самым поместив анкилозавриды в отдельный подотряд. [19]

Хвостовой позвонок из хвоста голотипа
Черепа анкилозавринов Ankylosaurus , Euoplocephalus и Nodocephalosaurus с цветной маркировкой caputegulae (черепной орнамент)

Анкилозаврия и стегозаврия теперь сгруппированы вместе в кладу тиреофора . Эта группа впервые появилась в синемурийскую эпоху и просуществовала 135 миллионов лет, пока не исчезла в Маастрихте . Они были широко распространены и населяли самые разные среды. [10] [6] По мере открытия более полных образцов и новых родов теории о взаимосвязи анкилозавров становились все более сложными, а гипотезы часто менялись между исследованиями. Помимо Ankylosauridae, анкилозавры были разделены на семейства Nodosauridae и иногда Polacanthidae (эти семейства не имели хвостовых клубов). [20] Анкилозаврсчитается частью подсемейства Ankylosaurinae (члены которого называются анкилозавринами) в составе Ankylosauridae. [20] Анкилозавр , по-видимому, наиболее близок к анодонтозавру и евоплоцефалу . [21] Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном Арбором и Карри в 2015 году : [15]

Анкилозаврины
 

Crichtonpelta

 
 
 

Цагантегия

 
 

Чжэцзянозавр

 
 

Пинакозавр

 
 
 
 

Сайхания

 
 
 

Тархия

 
 

Зараапельта

 
 
 
Анкилозаврини
 

Диоплозавр

 
 
 
 

Таларурус

 
 

Нодоцефалозавр

 
 
 
 
 

Анкилозавр

 
 

Анодонтозавр

 
 
 

Евоплоцефал

 
 
 

Сколозавр

 
 

Зиапельта

 
 
 
 
 
 
 
 

Поскольку анкилозавры и другие позднемеловые североамериканские анкилозавриды группировались с азиатскими родами (в племени, которое авторы назвали Анкилозаврини ), Арбор и Карри предположили, что более ранние североамериканские анкилозавриды вымерли к концу альба или сеномана среднего мелового периода . Впоследствии анкилозавриды повторно заселили Северную Америку из Азии во время кампана или турона в позднем меловом периоде и там снова диверсифицировались , что привело к появлению таких родов, как Ankylosaurus , Anodontosaurus и Euoplocephalus.. Это объясняет 30-миллионный разрыв в летописи окаменелостей североамериканских анкилозаврид между этими возрастами. [15]

Палеобиология [ править ]

Кормление [ править ]

Череп образца CMN 8880, крупнейшего из известных анкилозаврид , включая нижнюю челюсть (E – F) и зуб (G)

Как и другие орнитисхианы , анкилозавр был травоядным . Его широкая морда была адаптирована для неселективного низко- просмотра кадрирование, [10] хотя и не в такой степени , как в некоторых родственных родов, особенно сколозавры . [12] [22] Хотя анкилозавры, возможно, не питались волокнистыми и древесными растениями , у них, возможно, была разнообразная диета, включая жесткие листья и мясистые фрукты. [23] Анкилозавр, вероятно, питался обильными папоротниками и низкорослыми кустарниками . Предполагая, что это было эндотермическим , анкилозаврсъедал бы 60 кг (130 фунтов) папоротников в день, примерно столько же сухой растительности съел бы большой слон . Потребности в питании могли бы быть удовлетворены более эффективно, если бы Ankylosaurus ел фрукты, для которых его маленькие, похожие на острие зубы и форма клюва кажутся хорошо приспособленными, по сравнению, например, с Euoplocephalus . Некоторые беспозвоночные, маленькие зубы которых могли быть приспособлены для работы, также могли обеспечивать дополнительное питание. [12]

Окаменелости зубов анкилозавра проявляют стирание на лицевой стороне коронки, а не на ее кончике, как у анкилозавров-нодозавров. [10] В 1982 году Карпентер приписал детенышу анкилозавра два очень маленьких зуба, которые происходят из формаций Ланс и Хелл-Крик и имеют длину от 3,2 до 3,3 миллиметра (0,13 до 0,13 дюйма) соответственно. Меньший зуб сильно изношен, поэтому Карпентер предположил, что анкилозавриды в целом или, по крайней мере, молодые не глотали пищу целиком, а использовали какой-то вид жевания. [16] Так как взрослый анкилозавр мало пережевывал свою пищу, он тратил бы меньше времени в течение дня на поиск пищи, чем слон. [12]Судя по ширине грудной клетки, переваривание неразжеванной пищи могло быть облегчено ферментацией задней кишки, как у современных травоядных ящериц, у которых в увеличенной толстой кишке есть несколько камер . [10]

Задний позвонок с сросшимися ребрами голотипа. В широком теле располагалась большая пищеварительная система .

В 1969 году австрийский палеонтолог Георг Хаас пришел к выводу, что, несмотря на большой размер черепов анкилозавров, связанная с ними мускулатура была относительно слабой. Он также думал, что движение челюсти ограничивается движениями вверх и вниз. Экстраполируя это, Хаас предположил, что анкилозавры питались относительно мягкой неабразивной растительностью. [24] Более поздние исследования Euoplocephalus показали, что у этих животных было возможно движение челюстей вперед и в стороны, а череп был способен выдерживать значительные силы. [25] Исследование окклюзии зубов (контакта между зубами) образцов анкилозавра в 2016 году показало, что способность к обратному (палинальному) движению челюсти развивалась независимо у разных анкилозавров.линии происхождения , включая позднемеловые североамериканские анкилозавриды, такие как Ankylosaurus и Euoplocephalus . [22]

Образец анкилозавра Pinacosaurus сохраняет большие параглоссалии (треугольные кости или хрящи, расположенные на языке), которые показывают признаки мышечного напряжения, и считается, что это было общей чертой анкилозавров. Исследователи, изучавшие этот образец, предположили, что анкилозавры во время кормления в значительной степени полагались на мускулистые языки и гиобранхи (кости языка), поскольку их зубы были довольно маленькими и заменялись относительно медленно. Некоторые современные саламандры имеют похожие кости языка и используют цепкие языки, чтобы подбирать пищу. [23] Втянутое положение ноздрей анкилозавра сравнивают с таковыми у ископаемых (роющих) червячных ящериц.и слепые змеи , и хотя это, вероятно, не роющее животное, морда анкилозавра может указывать на поведение при движении по земле. Эти факторы, а также низкая скорость образования зубов у анкилозавров по сравнению с другими орнитисхиями, указывают на то, что анкилозавр мог быть всеядным (питался как растительной, так и животной пищей). Он также может (или альтернативно) закапывать землю в поисках корней и клубней . [12]

Воздушное пространство и чувства [ править ]

Схема, показывающая носовые камеры внутри рыла (голотип)

В 1977 году польский палеонтолог Тереза ​​Марьянска предположила, что сложные пазухи и носовые полости анкилозавров могли облегчить вес черепа, вмещать носовую железу или действовать как камера для вокального резонанса . [10] [26] Карпентер отверг эти гипотезы, утверждая, что четвероногие животные издают звуки через гортань , а не через ноздри, и что снижение веса было минимальным, так как промежутки составляли лишь небольшой процент от объема черепа. Он также считал, что железа маловероятна, и отметил, что пазухи могли не иметь какой-либо конкретной функции. [10]Также предполагалось, что дыхательные пути использовались для обработки вдыхаемого воздуха, как у млекопитающих, исходя из наличия и расположения специализированных костей . [26]

Исследование носовых ходов Euoplocephalus, проведенное в 2011 году японским палеонтологом Тетсуто Мияшита и его коллегами, подтвердило их функцию системы балансировки тепла и воды, отметив обширную систему кровеносных сосудов и увеличенную площадь поверхности слизистой оболочки (используется для тепло- и водообмена у современных животных). Исследователи также поддержали идею о том, что петли действуют как резонансная камера, сопоставимая с удлиненными носовыми ходами сайгаков и петлевой трахеей у журавлей и лебедей.. Реконструкция внутреннего уха предполагает адаптацию к слуху на низких частотах, таких как низкочастотные резонансные звуки, которые могут издаваться носовыми ходами. Они оспаривали возможность того, что образование петли связано с обонянием (обонянием), поскольку обонятельная область сдвигается по сторонам от основных дыхательных путей. [27]

По словам Карпентера, форма носовых камер анкилозавра указывает на то, что воздушный поток был однонаправленным (петля через легкие во время вдоха и выдоха), хотя он также мог быть двунаправленным в задней носовой камере, когда воздух проходил мимо обонятельных долей . [10] Увеличенная обонятельная область анкилозаврид указывает на хорошо развитое обоняние. [27] Хотя втягивание ноздрей назад наблюдается у водных животных и животных с хоботком , маловероятно, что обе возможности применимы к анкилозаврам., так как ноздри имеют тенденцию к уменьшению или расширению предчелюстной кости. Вдобавок, хотя широко разделенные ноздри, возможно, позволяли стереофоническое обоняние (когда каждая ноздря ощущает запахи с разных сторон), как это было предложено для лося , об этой особенности мало что известно. [12] Положение орбит анкилозавра предполагает наличие стереоскопического зрения . [10]

Движения конечностей [ править ]

Лопатка и коракоид голотипа

Реконструкция мускулатуры передних конечностей анкилозавра, выполненная Кумбсом в 1978 году, предполагает, что передние конечности несли большую часть веса животного и были приспособлены для нанесения большой силы на передние лапы, возможно, для сбора пищи. Кроме того, Кумбс предположил, что анкилозавры могли быть способными землекопами, хотя копытообразная структура кисти имела ограниченную фоссориальную активность. Анкилозавры, вероятно, были медлительными и вялыми животными, [28] [29] хотя они, возможно, были способны к быстрым движениям при необходимости. [17]

Рост [ править ]

Плоскоклеточные рога самого большого экземпляра Ankylosaurus более тупые, чем рога самого маленького экземпляра, что также имеет место у Euoplocephalus , и это может отражать онтогенетические вариации (связанные с развитием роста). [12] Исследования образцов пинакозаврадетей разного возраста обнаружили, что в онтогенетическом развитии ребра ювенильных анкилозавров срастаются с их позвонками. Передние конечности сильно увеличились в прочности, в то время как задние конечности не стали больше по сравнению с остальной частью скелета, что является дополнительным доказательством того, что руки несли большую часть веса. В шейных полукольцах в подлежащей костной ленте образовались выросты, соединяющие ее с подлежащими остеодермами, которые одновременно сливались друг с другом. [30] На черепе средние костные пластинки сначала окостенели на морде и на заднем крае, а окостенение постепенно распространяется к средним областям. На остальной части тела окостенение прогрессировало от шеи назад по направлению к хвосту. [31]

Защита [ править ]

Возможна задняя остеодерма (голотип), внешний и внутренний вид

Остеодермы анкилозавров были тонкими по сравнению с остеодермами других анкилозавров и, по-видимому, были усилены случайно распределенными подушками из коллагеновых волокон. Структурно похожие на волокна Шарпи , они были встроены непосредственно в костную ткань, что является уникальной особенностью анкилозаврид. Это обеспечило бы анкилозавридам защитное покрытие, которое было бы легким и очень прочным, устойчивым к разрушению и проникновению зубов хищников. [32] В Глазные кости над глазами , возможно, предоставили дополнительную защиту для них. [33] Карпентер предположил в 1982 году, что сильно васкуляризованная броня также могла играть роль в терморегуляции.как у современных крокодилов . [34]

Реставрация анкилозавра с его хвостовой булавой

Хвостовая палица анкилозавра, по- видимому, была активным защитным оружием, способным произвести достаточный удар, чтобы сломать кости нападавшего. Сухожилия хвоста были частично окостеневшими и не очень эластичными, что позволяло передавать большую силу дубине, когда она использовалась в качестве оружия. [10] В 1979 году Кумбс предположил, что несколько мышц задних конечностей контролировали движение хвоста, и что сильные толчки дубинки могли сломать плюсневые кости крупных теропод . [29] Исследование 2009 г. показало, что анкилозавриды могут поворачивать хвост на 100 градусов в сторону, а у преимущественно губчатых булавов опускаетсямомент инерции и оказался эффективным оружием. Исследование также показало, что, хотя хвостовые булавы взрослых анкилозаврид были способны ломать кости, у молодых - нет. Несмотря на возможность махать хвостом, исследователи не смогли определить, использовали ли анкилозавриды свои дубинки для защиты от потенциальных хищников, во внутривидовых боях или в обоих случаях. [35]

В 1993 году Тони Талборн предположил, что хвостовая дубинка анкилозавридов в первую очередь действовала как приманка для головы, так как он считал хвост слишком коротким и негибким для эффективного охвата; «пустышка» заманивала хищника близко к хвосту, откуда его можно было ударить. [36] Карпентер отверг эту идею, поскольку форма булавы на хвосте сильно различается среди анкилозаврид, даже в том же роде. [10]

Палеосреда [ править ]

Карта, показывающая, где были обнаружены окаменелости Ankylosaurus ; голотип показан красным ( ◆ )

Анкилозавр существовал между 68 и 66 миллионами лет назад, в заключительном, или маастрихтском, этапе позднего мелового периода. Это был один из последних родов динозавров, появившихся перед мелово-палеогеновым вымиранием . Типовой образец взят из формации Хелл-Крик в Монтане, в то время как другие образцы были найдены в формациях Ланс и Феррис в Вайоминге, формации Сколлард в Альберте и формации Френчмен в Саскачеване, все из которых относятся к концу мелового периода. . [37] [38] [12]

Окаменелости Ankylosaurus редки в этих отложениях , и распределение его останков предполагает, что он был экологически редким или ограничивался возвышенностями образований, а не прибрежными низменностями, где он с большей вероятностью мог бы окаменеть. Другой анкилозавр, нодозавр, называемый Edmontonia sp., Также встречается в тех же формациях, но, по словам Карпентера, ареал двух родов не пересекается. Их останки до сих пор не были обнаружены в тех же местах, и нодозавр, похоже, населял низины. Более узкая морда нодозавра предполагает, что у него была более избирательная диета, чем у анкилозавра , что еще раз указывает на экологическое разделениевне зависимости от того, перекрывается ли их диапазон или нет. [12] [10]

Из-за своего низкого центра тяжести анкилозавр не смог бы валить деревья, как современные слоны. Он также был неспособен жевать кору и, следовательно, вряд ли практиковал удаление коры. Во взрослом возрасте анкилозавры , по-видимому, не собирались группами (хотя некоторые анкилозавры, по-видимому, собирались в молодости). Итак, хотя это было большое травоядное животное с аналогичными энергетическими потребностями, маловероятно, что анкилозавр смог изменить ландшафт своей экосистемы так, как это делают слоны; Вместо этого гадрозавриды могли выполнять роль « инженера экосистемы ». [12]

Образования, в которых были обнаружены окаменелости анкилозавра , представляют собой различные участки западного берега Западного внутреннего морского пути, разделявшего западную и восточную часть Северной Америки в меловой период, широкую прибрежную равнину, простирающуюся на запад от морского пути до недавно образованных Скалистых гор . Эти образования состоят в основном из песчаника и аргиллита , которые были отнесены к условиям поймы . [39] [40] [41] В регионах, где были обнаружены анкилозавры и другие позднемеловые анкилозавры, был теплый субтропический / умеренный климат., который был муссонным , временами выпадали дожди, тропические штормы и лесные пожары . [22] В формации Хелл-Крик выращивались многие виды растений, в основном покрытосеменные , реже хвойные , папоротники и саговники . Обилие ископаемых листьев, найденных в десятках различных участков, указывает на то, что этот район был в основном засажен небольшими деревьями. [42] Анкилозавр делил среду обитания с другими динозаврами, включая цератопсид, трицератопс и торозавр , гипсилофодонт тесцелозавр., гадрозаврид Эдмонтозавр , неопределенный нодозавр, пахицефалозавр Пахицефалозавр и тероподы Струтиомим , Орнитомим , Пектинодон и Тираннозавр . [38] [43]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований анкилозавров

Ссылки [ править ]

Примечания

  1. ^ Выраженный / ˌ æ ŋ к ə л oʊ с ɔːr ə с / ANG -kə-ло- SAWR -əs [1]

Цитаты

  1. ^ "Анкилозавр" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  2. ^ a b c Браун, Б. (1908). «Ankylosauridae, новое семейство бронированных динозавров из верхнего мела». Бюллетень Американского музея естественной истории . 24: 187–201. hdl : 2246/1435 .
  3. ^ Creisler, B. (7 июля 2003). «Руководство по переводу и произношению динозавров А» . Архивировано из оригинального 18 августа 2010 года . Проверено 3 сентября 2010 года .
  4. ^ Liddell, HG; Скотт Р. (1980) [1871]. Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Издательство Оксфордского университета . п. 5 . ISBN 978-0-19-910207-5.
  5. ^ a b Glut, DF (1997). «Анкилозавр» . Динозавры, энциклопедия . Издатели McFarland & Company, Inc. С.  141–143 . ISBN 978-0-375-82419-7.
  6. ^ a b Кумбс, W. (1978). "Семейства орнитисхийских динозавров отряда Ankylosauria" (PDF) . Журнал палеонтологии . 21 (1): 143–170. Архивировано из оригинального (PDF) 8 июля 2015 года . Проверено 8 июля 2015 года .
  7. ^ Naish, D. (2009). Великие открытия динозавров . Лондон: A&C Black Publishers LTD. С. 58–59. ISBN 978-1408119068.
  8. Перейти ↑ Williston, SW (1908). «Обзор: Ankylosauridae» . Американский натуралист . 42 (501): 629–30. DOI : 10.1086 / 278987 . JSTOR 2455817 . 
  9. Перейти ↑ Carpenter, K. (2001). «Глава 21: Филогенетический анализ анкилозаврии». В Карпентер, К. (ред.). Бронированные динозавры . С. 454–83. ISBN 978-0-253-33964-5.
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Карпентер, К. (2004). «Переописание Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) из верхнего мела западных внутренних районов Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 41 (8): 961–86. Bibcode : 2004CaJES..41..961C . doi :10.1139 / e04-043 .
  11. ^ Осборн, HF (1905). «Тираннозавр и другие хищные динозавры мелового периода». Вестник АМНХ . 21 (14): 259–265. hdl : 2246/1464 .
  12. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т Арбор, VM; Мэллон, JC (2017). «Необычная черепная и посткраниальная анатомия у архетипического анкилозавра Ankylosaurus magniventris » . ЛИЦА . 2 (2): 764–794. DOI : 10.1139 / фасеты-2017-0063 .
  13. ^ a b Кумбс, W. (1990). «Зубы и систематика анкилозавров». В Carpenter, K .; Карри, П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета. С. 269–79. ISBN 978-0-521-43810-0.
  14. ^ Бенсон, RBJ; Кампионе, NE; Каррано, штат Монтана; Маннион, Полицейский; Салливан, К .; и другие. (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля» . PLOS Biol . 12 (5): e1001853. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001853 . PMC 4011683 . PMID 24802911 .  
  15. ^ а б в г Беседка, ВМ; Карри, П.Дж. (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография анкилозавридных динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 1–60. DOI : 10.1080 / 14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 . 
  16. ^ a b Карпентер, К. (1982). «Детеныши динозавров из формаций Lance и Hell Creek в позднемеловом периоде и описание нового вида теропод» . Геология Скалистых гор . 20 (2): 123–134.
  17. ^ а б Кумбс, WP (1978). «Теоретические аспекты беговых приспособлений у динозавров». Ежеквартальный обзор биологии . 53 (4): 393–418. DOI : 10.1086 / 410790 . S2CID 84505681 . 
  18. ^ Arbor, VM; Карри, П.Дж. (2015). «Клубы хвостов динозавров анкилозаврид эволюционировали в результате постепенного приобретения ключевых характеристик» . Журнал анатомии . 227 (4): 514–23. DOI : 10.1111 / joa.12363 . PMC 4580109 . PMID 26332595 .  
  19. ^ Осборн, HF (1923). «Два нижнемеловых динозавра Монголии». Американский музей Новитатес . 95 : 1–10. ЛВП : 2246/3267 .
  20. ^ а б Томпсон, РС; Приход, JC; Уборка, SCR; Барретт П.М. (2012). «Филогения анкилозавров динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 . 
  21. ^ Arbor, VM; Карри, П.Дж.; Бадамгарав, Д. (2014). «Анкилозавридные динозавры верхнемеловых отложений Баруунгойот и Немегт Монголии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (3): 631–652. DOI : 10.1111 / zoj.12185 .
  22. ^ a b c Ősi, A .; Prondvai, E .; Mallon, J .; Бодор, ЕР (2016). «Разнообразие и конвергенции в эволюции пищевых адаптаций у анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia)» . Историческая биология . 29 (4): 539–570. DOI : 10.1080 / 08912963.2016.1208194 . S2CID 55372674 . 
  23. ^ a b Hill, RV; D'Emic, MD; Бевер, GS; Норелл, Массачусетс (2015). «Сложный гиобранхиальный аппарат у мелового динозавра и древность птичьих параглоссалий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 175 (4): 892–909. DOI : 10.1111 / zoj.12293 .
  24. ^ Хаас, Г. (1969). «О мускулатуре челюсти анкилозавров». Американский музей Новитатес . 2399 : 1–11. ЛВП : 2246/2609 .
  25. ^ Рыбчинский, Н .; Vickaryous, МК (2001). «Глава 14: Свидетельства сложного движения челюстей у позднемеловых анкилозаврид, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora)». В К. Карпентер (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 299–317. ISBN 978-0-253-33964-5.
  26. ^ а б Марьянская, Т. (1977). «Ankylosauridae (Dinosauria) из Монголии» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 37 : 85–151.
  27. ^ a b Мияшита, Т .; Беседка ВМ; Witmer LM; Карри, П.Дж. (2011). «Внутренняя морфология черепа бронированного динозавра Euoplocephalus, подтвержденная реконструкцией рентгеновской компьютерной томографии» (PDF) . Журнал анатомии . 219 (6): 661–75. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2011.01427.x . PMC 3237876 . PMID 21954840 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 сентября 2015 года.   
  28. ^ Кумбс, W. (1978). «Мышцы передних конечностей анкилозаврии (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 52 (3): 642–57. JSTOR 1303969 . 
  29. ^ a b Кумбс, W. (1979). «Остеология и миология задних конечностей при анкилозаврии (Reptillia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 53 (3): 666–84. JSTOR 1304004 . 
  30. ^ Бернс, М; Туманова, Т; Карри, П. (2015). «Посткрании молодых Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) из формации Alagteeg верхнего мела, Алаг-Тиг, Монголия: значение для онтогенетической аллометрии у анкилозавров». Журнал палеонтологии . 89 (1): 168–182. DOI : 10,1017 / jpa.2014.14 . S2CID 130610291 . 
  31. ^ Карри, П.Дж.; Бадамгарав, Д .; Koppelhus, EB; Sissons, R .; Vickaryous, МК (2011). «Руки, ноги и поведение у Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 489–504. DOI : 10,4202 / app.2010.0055 . S2CID 129291148 .  
  32. ^ Шейер, TM; Сандер, PM (2004). «Гистология остеодермия анкилозавра: значение для систематики и функции». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 874–93. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0874: hoaoif] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524782 . 
  33. ^ Кумбс В. (1972). «Костное веко Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 46 (5): 637–50. JSTOR 1303019 . .
  34. ^ Карпентер, К. (1982). «Реконструкция скелетной и дермальной брони Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) из позднемеловой формации Олдмана в Альберте». Канадский журнал наук о Земле . 19 (4): 689–97. Bibcode : 1982CaJES..19..689C . DOI : 10.1139 / e82-058 .
  35. Перейти ↑ Arbor, VM (2009). «Оценка силы удара от ударов хвостовой булавой анкилозавридных динозавров» . PLOS ONE . 4 (8): e6738. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.6738A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0006738 . PMC 2726940 . PMID 19707581 .  
  36. ^ Thulborn, Т. (1993). «Мимикрия у анкилозавридных динозавров». Записи Южно-Австралийского музея . 27: 151–58.
  37. ^ Vickaryous, МК; Марьянская, Т .; Weishampel, DB (2004). «Анкилозаврия». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Калифорнийский университет Press. С. 363–92. ISBN 978-0-520-24209-8.
  38. ^ a b Weishampel, DB; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Le Loeuff, J .; Сюй X .; Чжао X .; Сахни, А .; Гомани, ЭМП; Ното, CR (2004). «Распространение динозавров». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х .. (ред.). Динозаврия (2-е место) . Калифорнийский университет Press. С. 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  39. ^ Lofgren, DF (1997). "Формация Адского ручья". В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. С. 302–03. ISBN 978-0-12-226810-6.
  40. ^ Breithaupt, BH (1997). «Формирование копья». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. С. 394–95. ISBN 978-0-12-226810-6.
  41. ^ Eberth, DA (1997). «Эдмонтон Групп». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. С. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  42. Перейти ↑ Johnson, KR (1997). "Адский ручей Флора". В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. С. 300–02. ISBN 978-0-12-226810-6.
  43. ^ Бигелоу, П. «Меловые фауны« Адского ручья »; поздний маастрихт» . Архивировано 26 декабря 2009 года . Проверено 24 марта 2014 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Анкилозавр в Британской энциклопедии