Анкилозавр
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Анкилозавр
Коричневый череп на пьедестале
Слепок черепа анкилозавра (AMNH 5214) спереди, Музей Скалистых гор.
Научная классификация редактировать
Царство:Анималия
Тип:Хордовые
Клада :Динозаврия
Заказ:† Орнитисхия
Клада :† Тиреофора
Подотряд:† Анкилозаврия
Семья:† Анкилозавриды
Подсемейство:† Анкилозаврины
Племя:† Анкилозаврины
Род:† Анкилозавр
Браун , 1908 г.
Разновидность:
† А. магнивентрис
Биномиальное имя
† Анкилозавр магнивентрис
Браун, 1908 год.

Анкилозавр [nb 1] — род бронированных динозавров . Его окаменелости были обнаружены в геологических формациях , относящихся к самому концу мелового периода , около 68–66 миллионов лет назад, в западной части Северной Америки, что делает его одним из последних нептичьих динозавров . Он был назван Барнумом Брауном в 1908 году; он монотипный , содержит только A. magniventris . Общее названиеозначает «сросшаяся ящерица», а конкретное имя означает «большой живот». На сегодняшний день было раскопано несколько образцов, но полный скелет не был обнаружен. Хотя другие представители анкилозавров представлены более обширным ископаемым материалом, анкилозавра часто считают архетипическим членом своей группы, несмотря на некоторые необычные черты.

Возможно, самый крупный известный анкилозавр , анкилозавр , по оценкам, имел длину от 6 до 8 метров (от 20 до 26 футов) и весил от 4,8 до 8 метрических тонн (от 5,3 до 8,8 коротких тонн). Он был четвероногим , с широким крепким телом. У него был широкий низкий череп с двумя рогами, указывающими назад от затылка, и двумя рогами под ними, которые указывали назад и вниз. В отличие от других анкилозавров, его ноздри были обращены вбок, а не вперед. Передняя часть челюстей была покрыта клювом, за которым располагались ряды мелких листовидных зубов. Он был покрыт панцирными пластинами, или остеодермами, с костяными полукольцами, покрывающими шею, и имел большую булаву .на конце его хвоста. Кости в черепе и других частях тела срослись, увеличив их прочность, и эта особенность является источником названия рода.

Анкилозавр является членом семейства Ankylosauridae, а его ближайшими родственниками являются Anodontosaurus и Euoplocephalus . Считается, что анкилозавр был медленным животным, способным при необходимости совершать быстрые движения. Его широкая морда указывает на то, что это был неизбирательный браузер . Пазухи и носовые полости на морде могли быть для теплового и водного баланса или могли играть роль в вокализации. Считается, что хвостовая дубина использовалась для защиты от хищников или во внутривидовых боях . Образцы анклиозавра были найдены в Хелл-Крик , Ланс ,Сколлард , Френчмен и Феррис , но, по-видимому, встречались редко в своей среде. Хотя он жил рядом с нодозавридным анкилозавром, их ареалы и экологические ниши , по-видимому, не пересекались, и анкилозавр мог населять горные районы. Анкилозавр также жил рядом с динозаврами, такими как тираннозавр , трицератопс и эдмонтозавр .

История открытия

Череп голотипа AMNH 5895 и схема его реконструкции

В 1906 году экспедиция Американского музея естественной истории под руководством американского палеонтолога Барнума Брауна обнаружила типовой образец Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) в формации Хелл-Крик , недалеко от Гилберт-Крик, штат Монтана . Образец (найденный коллекционером Питером Кайсеном) состоял из верхней части черепа, двух зубов, части плечевого пояса, шейных, спинных и хвостовых позвонков, ребер и более тридцати остеодерм (броневых пластин). Браун научно описал животное в 1908 году; родовое название происходит от греческих слов αγκυλος ankulos(«согнутый» или «скрюченный»), относящийся к медицинскому термину анкилоз , жесткость, возникающая в результате слияния костей черепа и тела, и σαυρος sauros («ящерица»). Название можно перевести как «сросшаяся ящерица», «жесткая ящерица» или «изогнутая ящерица». Название типового вида , magniventris, происходит от латинского : magnus («большой») и латинского : venter («живот»), что указывает на большую ширину тела животного. [2] [3] [4]

Реконструкция скелета голотипа 1908 г. с восстановлением недостающих частей по образцу стегозавра.

Реконструкция скелета, сопровождавшая описание 1908 года, восстановила недостающие части таким же образом, как у стегозавра , и Браун сравнил результат с вымершим бронированным млекопитающим глиптодоном . [2] В отличие от современных изображений, реконструкция Брауна, напоминающая стегозавра, показала крепкие передние конечности, сильно изогнутую спину, таз с зубцами, выступающими вперед из подвздошной кости и лобка, а также короткий свисающий хвост без хвостовой булавы . неизвестный в то время. Браун также реконструировал броневые пластины параллельными рядами, идущими по спине; эта договоренность была чисто гипотетической. Реконструкция Брауна оказала большое влияние, и реставрации животного на основе его схемы были опубликованы еще в 1980-х годах.[5] [6] [7] В 1908 году в обзоре Брауновскогоописания анкилозавра американский палеонтолог Сэмюэл Уэнделл Уиллистон раскритиковал реконструкцию скелета как основанную на слишком небольшом количестве останков и заявил, что анкилозавр был просто синонимом рода Stegopelta , который Уиллистон назвал его в 1905 году. Уиллистон также заявил, что реконструкция скелета родственного полакантуса , проведенная венгерским палеонтологом Францем Нопсой , была лучшим примером того, как анкилозавры могли появиться при жизни. [8] Заявление о синонимии не было принято другими исследователями, и теперь два рода считаются разными. [9]

Браун собрал 77 остеодерм при раскопках образца тираннозавра в формации Лэнс в Вайоминге в 1900 году. Он упомянул эти остеодермы (образец AMNH 5866) в своем описании анкилозавра , но вместо этого подумал, что они принадлежат тираннозавру . Палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн также выразил это мнение, когда в 1905 году описал образец тираннозавра как ныне синонимичный род Dynamosaurus . Более поздние исследования показали, что они похожи на экземпляры анкилозавра ; кажется, Браун сравнил их с каким -то Euoplocephalusостеодермы, которые были ошибочно каталогизированы как принадлежащие анкилозавру в AMNH. [10] [11]

Раскопки АМНХ 5214 (в центре, над киркой), 1910 г.

В 1910 году другая экспедиция AMNH под руководством Брауна обнаружила образец анкилозавра (AMNH 5214) в формации Сколлард у реки Ред-Дир в Альберте, Канада. Этот образец включал полный череп, нижние челюсти, первую и единственную известную хвостовую булаву этого рода, а также ребра, позвонки, кости конечностей и доспехи. В 1947 году американские коллекционеры окаменелостей Чарльз М. Штернберг и Т. Поттер Чамни собрали череп и нижнюю челюсть (образец CMN 8880, ранее NMC 8880) в 1 км ( 5 ⁄ 8 миль) к северу от места, где был найден образец 1910 года. Это самый крупный из известных анкилозавров .череп, но он местами поврежден. Часть хвостовых позвонков (образец CCM V03) была обнаружена в 1960-х годах в бассейне реки Паудер , штат Монтана, части формации Хелл-Крик. В дополнение к этим пяти неполным образцам было обнаружено много других изолированных остеодерм и зубов. [12] [10]

В 1990 году американский палеонтолог Уолтер П. Кумбс указал, что зубы двух черепов, отнесенных к A. magniventris , отличались от зубов голотипа в некоторых деталях, и хотя он выразил «серьезное искушение» назвать новый вид Ankylosaurus для от этого он воздержался, поскольку диапазон изменчивости видов не был полностью задокументирован. Он также предположил, что два зуба, связанные с образцом голотипа, возможно, не принадлежали ему, поскольку они были обнаружены в матрице в носовых камерах. [13] Американский палеонтолог Кеннет Карпентер признал зубы принадлежащими A. magniventris.в 2004 г., и что все образцы принадлежали к одному и тому же виду, учитывая, что зубы других анкилозавров сильно различаются. [10]

Реплика анкилозавра , представленного на Всемирной выставке 1964 года (обратите внимание на шипы и волочащийся хвост), Королевский музей Альберты .

Большинство известных образцов анкилозавров не были подробно описаны с научной точки зрения, хотя несколько палеонтологов планировали сделать это до тех пор, пока Карпентер не переописал этот род в 2004 году. Карпентер отметил, что анкилозавр стал архетипическим членом своей группы и самым известным анкилозавром в популярной культуре . , возможно, из-за реконструкции животного в натуральную величину, представленного на Всемирной выставке 1964 года в Нью-Йорке. [10] Эта скульптура, а также фреска американского художника Рудольфа Заллингера 1947 года «Эпоха рептилий» и другие более поздние популярные изображения изображали анкилозавра .с булавой на хвосте после первого обнаружения этого признака в 1910 году. Несмотря на его известность, он известен по гораздо меньшему количеству останков, чем его ближайшие родственники. В 2017 году канадские палеонтологи Виктория М. Арбор и Джордан Мэллон переописали род в свете новых открытий анкилозавров, включая элементы голотипа, которые ранее не упоминались в литературе (например, части черепа и шейные полукольца). . Они пришли к выводу, что, хотя анкилозавр является культовым и самым известным членом своей группы, он был странным по сравнению с родственными анкилозаврами и, следовательно, не представлял группу. [12]

Многие традиционные популярные изображения изображают анкилозавра сидящим на корточках и с огромной хвостовой дубиной, волочащейся по земле. Современные реконструкции показывают животное с более вертикальной осанкой конечностей и с поднятым хвостом над землей. Точно так же большие шипы, выступающие вбок от тела (похожие на шипы нодозавровых анкилозавров), присутствуют на многих традиционных изображениях, но не известны у самого анкилозавра . [5] Доспехи анкилозавра часто отождествляли с доспехами эдмонтонийцев (ранее называвшихся палеосцинками ); помимо того, что анкилозавр изображен с шипами, Эдмонтониятакже был изображен с хвостовой булавой, похожей на анкилозавра (особенность, которой не было у нодозавров), в том числе на фреске американского художника Чарльза Р. Найта 1930 года .

Описание

Размер самого маленького (AMNH 5214) и самого большого (CMN 8880) известных экземпляров по сравнению с человеком

Анкилозавр был самым крупным из известных анкилозавриновых динозавров и, возможно, самым большим анкилозавридом . [12] В 2004 году Карпентер подсчитал, что человек с самым большим из известных черепов (образец CMN 8880), который составляет 64,5 см (2 фута 1 + 1 ⁄ 2 дюйма  ) в длину и 74,5 см (2 фута 5 + 1 ⁄ 4 дюйма  ) в ширину, был около 6,25 м (20 футов 6 дюймов) в длину и имел высоту бедра около 1,7 м (5 футов 7 дюймов). Самый маленький из известных черепов (образец AMNH 5214) составляет 55,5 см (1 фут 9 + 3 ⁄ 4 дюйма  ) в длину и 64,5 см (2 фута).1 + 1 ⁄ 2  дюйма) в ширину, и Карпентер подсчитал, что его размеры составляли около 5,4 м (17 футов 9 дюймов) в длину и около 1,4 м (4 фута 7 дюймов) в высоту в бедрах. [10] Американский палеонтолог Роджер Бенсон и его коллеги оценили вес AMNH 5214 в 4,78 метрических тонны (5,27 коротких тонны) в 2014 году. [14]

В 2017 году, основываясь на сравнении с более полными анкилозаврами, Арбор и Мэллон оценили длину от 7,56 до 9,99 м (от 24 футов 9 + 1 ⁄ 2  дюйма до 32 футов 9 + 1 ⁄ 2 дюйма  ) для CMN 8880 и от 6,02 до 7,95 м. (от 19 футов 9 дюймов до 26 футов 1 дюйм) для AMNH 5214. Хотя последний является самым маленьким экземпляром анкилозавра , его череп все же больше, чем у любых других анкилозавров. Несколько других анкилозавров достигали в длину около 6 м (20 футов). Поскольку позвонки AMNH 5214 ненамного больше, чем у других анкилозавров, Арбор и Мэллон сочли, что их верхняя оценка диапазона составляет почти 10 метров (33 фута) для крупного анкилозавра .слишком длинный, и вместо этого предложил длину 8 м (26 футов). Арбор и Мэллон оценили вес AMNH 5214 в 4,78 т (5,27 коротких тонны) и предварительно оценили вес CMN 8880 в 7,95 т (8,76 коротких тонн). [12]

Череп

Череп (AMNH 5214) сбоку и сверху

Три известных черепа анкилозавра различаются различными деталями; считается, что это результат тафономии (изменений, происходящих во время разложения и окаменения останков) и индивидуальных вариаций . Череп был низким и треугольной формы, и в ширину больше, чем в длину; задняя часть черепа была широкой и низкой. Череп имел широкий клюв на предчелюстных костях . Орбиты ( глазницы) были почти круглыми или слегка овальными и не были обращены прямо вбок, потому что череп сужался кпереди. Черепная коробка была короткой и прочной, как и у других анкилозавров. Гребни над глазницами сливались в верхние чешуйчатые рога (их форма была описана как «пирамидальный "), который направлен назад в стороны от задней части черепа. Гребень и рог, вероятно, изначально были отдельными элементами, как это видно у родственных Pinacosaurus и Euoplocephalus . Под верхними рогами присутствовали скуловые рога, которые были направлены назад и вниз. Рога, возможно, первоначально были остеодермами, сросшимися с черепом. Чешуйчатый черепной орнамент на поверхности черепов анкилозавров называется " caputegulae " и был результатом ремоделирования самого черепа. Это стерло швы .между элементами черепа, что характерно для взрослых анкилозавров. Рисунок черепа caputegulum варьировался между экземплярами, хотя некоторые детали являются общими. Капутегулы названы в соответствии с их положением на черепе, а у анкилозавров есть относительно большой шестиугольный (или ромбовидный) носовой капутегулум в передней части морды между ноздрями, у которого с каждой стороны был лореальный капутегулум. передняя и задняя надглазничная головка над каждой глазницей и гребень затылочной головки на задней части черепа. [10] [12] [15]

Зуб голотипа внутри и снаружи

Область морды анкилозавра была уникальной среди анкилозавров и претерпела «крайнюю» трансформацию по сравнению с его родственниками. Морда была изогнута и усечена спереди, а ноздри были эллиптической формы и были направлены вниз и наружу, в отличие от всех других известных анкилозавров, у которых они были обращены косо вперед или вверх. Кроме того, ноздри не были видны спереди, потому что пазухи были расширены по бокам предчелюстных костей в большей степени, чем у других анкилозавров. Большие лореальные головчатые чешуйки - ремневидные боковые остеодермы морды - полностью закрывали расширенное отверстие ноздрей, придавая им выпуклый вид. Ноздри также имели внутриносовую перегородку ., которая отделяла носовой ход от пазухи. На каждой стороне рыла было пять пазух, четыре из которых переходили в верхнечелюстную кость. Носовые полости (или камеры) анкилозавра были удлиненными и разделены перегородкой по средней линии, которая разделяла внутреннюю часть рыла на две зеркальные половины. Носовые камеры имели два отверстия, включая хоаны (внутренние ноздри), а проход воздуха был петлевым. [10] [12]Верхнечелюстные кости расширялись в стороны, создавая впечатление выпуклости, что могло быть связано с расположенными внутри пазухами. На верхней челюсти был гребень, который мог быть местом прикрепления мясистых щек; наличие щек у птицетазовых является спорным, но у некоторых нодозавров были бронированные пластины, покрывавшие область щек, которые могли быть встроены в плоть. [10]

Образец AMNH 5214 имеет 34–35 зубных альвеол (зубных лунок) на верхней челюсти. Зубные ряды на верхней челюсти этого экземпляра имеют длину около 20 сантиметров (7,9 дюйма). Каждая альвеола имела отверстие (отверстие) рядом с ее стороной, где можно было увидеть сменный зуб . По сравнению с другими анкилозаврами нижняя челюсть анкилозавра была низкой по сравнению с ее длиной, и, если смотреть сбоку, зубной ряд был почти прямым, а не изогнутым. Нижние челюсти полностью сохранились только у самого маленького экземпляра (AMNH 5214) и имеют длину около 41 сантиметра (16 дюймов). Неполная нижняя челюсть самого крупного экземпляра (CMN 8880) такой же длины. AMNH 5214 имеет 35 зубных альвеол в левой зубной кости .и 36 справа, всего 71. Предзубная кость кончика нижней челюсти еще не найдена. [10] Как и у других анкилозавров, у анкилозавра были маленькие филлиформные (листовидные) зубы, сжатые в стороны. [13] Зубы были в основном больше в высоту, чем в ширину, и были очень маленькими; их размер по отношению к черепу означал, что челюсти анкилозавра могли вместить больше зубов, чем у других анкилозавров. Зубы самого большого черепа анкилозавра меньше, чем зубы самого маленького черепа в абсолютном смысле. Некоторые зубы сзади в зубном ряду изогнуты назад, а коронки зубовобычно были более плоскими с одной стороны, чем с другой. [10] Зубы анкилозавра являются диагностическими и их можно отличить от зубов других анкилозавров по их гладким сторонам. Зубчики крупные , их число колеблется от шести до восьми на передней части зуба и от пяти до семи сзади. [10] [16]

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни

Структура большей части скелета анкилозавра , включая большую часть таза , хвоста и ног, до сих пор неизвестна. [10] Он был четвероногим , и его задние конечности были длиннее передних. [17] В образце голотипа лопатка (лопатка) имеет длину 61,5 см (2 фута 1 ⁄ 4 дюйма  ) и срослась с клювовидным отростком (прямоугольной костью, соединенной с нижним концом лопатки). У него также были энтезы (соединительная ткань) для прикрепления различных мышц. Плечевая кость (верхняя кость руки) AMNH 5214 была короткой, очень широкой и примерно54 см (1 фут 9 + 1 ⁄ 2 дюйма  ) в длину. Бедренная кость (бедренная кость), также из AMNH 5214, была 67 см (2 фута 2 + 1 ⁄ 2 дюйма  ) в длину и очень крепкая. Хотя ступни анкилозавра известны не полностью, на задних конечностях, вероятно, было по три пальца, как это имеет место у продвинутых анкилозавров. [10]

Шейные позвонки имели широкие нервные отростки, которые увеличивались по высоте по направлению к телу. Передняя часть нервных отростков имела хорошо развитые энтезы, что было обычным явлением у взрослых динозавров и указывает на наличие крупных связок , которые помогали поддерживать массивную голову. Спинные позвонки имели центры (или тела), которые были короткими по сравнению с их шириной, а их нервные отростки были короткими и узкими . Спинные позвонки были плотно расставлены, что ограничивало движение спины вниз. Нервные отростки имели окостеневшие (превратившиеся в кости) сухожилия , которые также перекрывали некоторые позвонки. Ребра последних четырех задних позвонков срослись с диапофизами.и парапофизы (структуры, соединяющие ребра с позвонками), а грудная клетка в этой части тела была очень широкой. Центры хвостовых позвонков были слегка амфицельными, то есть вогнутыми с обеих сторон. [10]

Броня

Расположение доспехов по предложению Арбора и Мэллона, 2017 г.

Отличительной особенностью анкилозавра была его броня, состоящая из выступов и пластин кости, известных как остеодермы или щитки, встроенные в кожу. Они не были обнаружены в сочленении, поэтому их точное расположение на теле неизвестно, хотя выводы можно сделать на основе родственных животных, и были предложены различные конфигурации. Остеодермы имели диаметр от 1 сантиметра ( 1/2 дюйма ) до 35,5 см ( 14  дюймов) в длину и различались по форме. Остеодермы анкилозавра обычно были тонкостенными и полыми на нижней стороне. По сравнению с Euoplocephalus остеодермы Ankylosaurusбыли более гладкими. Многие более мелкие остеодермы и косточки, вероятно, занимали пространство между более крупными, как и у других анкилозавридов. Остеодермы, покрывающие тело, были очень плоскими, но с низким килем по одному краю. Напротив, нодозаврид Edmontonia имел высокие кили, тянущиеся от одного края до другого по средней линии его остеодермы. У анкилозавра было несколько меньших остеодерм с килем по средней линии. [12] [10]

Шейное полукольцо шеи Euoplocephalus (A–B) в сравнении с фрагментами полукольца (C–J) анкилозавра (голотип) и возможными остеодермами спины (K–L)

Как и у других анкилозавридов, у анкилозавра были шейные полукольца (панцирные пластины на шее), но они известны только по фрагментам, что делает их точное расположение неопределенным. Карпентер предположил, что при взгляде сверху пластины были бы парными, создавая перевернутую V-образную форму на шее, при этом промежуток по средней линии, вероятно, был заполнен маленькими косточками (круглые костные щитки), чтобы обеспечить движение. Он полагал, что ширина этого пояса для брони была слишком велика, чтобы поместиться только на шее, и что он покрывал основание шеи и переходил в область плеч. Арбор и канадский палеонтолог Филип Дж. Каррине согласился с интерпретацией Карпентера в 2015 году и указал, что фрагменты шейного полукольца образца голотипа не совмещались так, как предложил Карпентер (хотя это могло быть связано с поломкой). Вместо этого они предположили, что фрагменты представляли собой остатки двух шейных полуколец, которые образовывали две полукруглые пластины брони вокруг верхней части шеи, как у близкородственных Anodontosaurus и Euoplocephalus . [10] [15] Арбор и Мэллон развили эту идею, описав форму этих полуколец как «непрерывные U-образные хомуты» над верхней частью шеи, и предположили, что у анкилозавра было шесть килевидных остеодерм с овальными основаниями на каждое полукольцо. [12]

Первые остеодермы за вторым шейным полукольцом должны были быть похожи по форме на те, что в первом полукольце, а остеодермы на спине, вероятно, уменьшались в диаметре кзади. Наиболее крупные остеодермы, вероятно, располагались поперечными и продольными рядами на большей части тела, с четырьмя или пятью поперечными рядами, разделенными кожными складками. Остеодермы на боках, вероятно, имели более квадратные очертания, чем на спине. На боках могло быть четыре продольных ряда остеодерм. В отличие от некоторых базальных анкилозавров и многих нодозавров, у анкилозавридов, по-видимому, не было коокостеневших тазовых щитков над бедрами. Некоторые остеодермы без килей могли располагаться над областью бедра анкилозавра , как у Euoplocephalus .У анкилозавра могло быть три или четыре поперечных ряда круглых остеодерм в области таза, которые были меньше, чем на остальной части тела, как у сколозавра . Меньшие треугольные остеодермы могли присутствовать по бокам таза. Уплощенные заостренные пластины напоминают пластины по бокам хвоста Сайхании и, возможно, были распространены аналогичным образом у анкилозавра . Остеодермы с овальными килями могли располагаться на верхней стороне хвоста или на боковых сторонах конечностей. Сжатые треугольные остеодермы, обнаруженные у образцов анкилозавра , могли располагаться по бокам таза или хвоста. Яйцевидные, килевидные и каплевидные остеодермы известны у анкилозавров., и, возможно, были размещены на передних конечностях, как те, которые известны у пинакозавра , но неизвестно, несли ли задние конечности остеодермы. [10] [12]

Единственная известная хвостовая булава (AMNH 5214), Американский музей естественной истории.

Хвостовая булава (или хвостовая шишка) анкилозавра состояла из двух больших остеодерм с рядом маленьких остеодерм по средней линии и двух маленьких остеодерм на конце; эти остеодермы заслоняли последний хвостовой позвонок. Поскольку известна только хвостовая булава экземпляра AMNH 5214, диапазон различий между особями неизвестен. Хвостовая булава AMNH 5214 имеет длину 60 см ( 23 + 1 ⁄ 2  дюйма), ширину 49 см ( 19 + 1 ⁄ 2  дюйма) и высоту 19 см ( 7 + 1 ⁄ 2  дюйма). Булава самого крупного экземпляра могла быть 57 см ( 22 + 1⁄ 2  дюйма) в ширину. Хвостовая булава анкилозавра была полукруглой, если смотреть сверху, как у эуоплоцефала и сколозавра , но в отличие от остроконечных остеодерм булавы анодонтозавра или узкой удлиненной булавы диоплозавра . Последние семь хвостовых позвонков образовывали «ручку» хвостовой булавы. Эти позвонки соприкасались, между ними не было хрящей, а иногда они были коокостеневшими, что делало их неподвижными. Окостеневшие сухожилия прикреплялись к позвонкам перед хвостовой булавой, и эти особенности в совокупности помогали ее укрепить. Сблокированные зигапофизы(суставные отростки) и нервные отростки рукояточных позвонков имели U-образную форму, если смотреть сверху, тогда как у большинства других анкилозавров они имеют V-образную форму, что может быть связано с тем, что рукоятка анкилозавра была шире. Большая ширина может указывать на то, что хвост анкилозавра был короче по сравнению с длиной тела, чем у других анкилозавридов, или что он имел те же пропорции, но с меньшей булавой. [12] [10] [18]

Классификация

Браун считал Ankylosaurus настолько отличным от других, что сделал его типовым родом нового семейства Ankylosauridae, для которого характерны массивные треугольные черепа, короткая шея, жесткая спина, широкие тела и остеодермы. Он также классифицировал Palaeoscincus (известный только по зубам) и Euoplocephalus (тогда известный только по частичному черепу и остеодермам) как часть семейства. Из-за фрагментарного состояния останков Браун не смог полностью различить эуоплоцефала и анкилозавра . Имея для сравнения лишь несколько неполных членов семейства, он полагал, что группа является частью подотряда Stegosauria . [2]В 1923 году Осборн придумал название Ankylosauria , тем самым поместив анкилозавридов в отдельный подотряд. [19]

Хвостовой позвонок из хвоста голотипа
Черепа анкилозавров анкилозавра , эуоплоцефала и нодоцефалозавра с цветной кодировкой капутегул (краниальный орнамент)

Ankylosauria и Stegosauria теперь сгруппированы вместе в кладе Thyreophora . Эта группа впервые появилась в синемурийском веке и просуществовала 135 миллионов лет, пока не исчезла в маастрихте . Они были широко распространены и обитали в самых разных средах. [10] [6] По мере того, как были обнаружены более полные образцы и новые роды, теории о взаимосвязи анкилозавров стали более сложными, и гипотезы часто менялись между исследованиями. В дополнение к Ankylosauridae, Ankylosauria была разделена на семейства Nodosauridae, а иногда и на Polacanthidae (у этих семейств отсутствовали хвостовые булавы). Анкилозавр считается частьюподсемейство Ankylosaurinae (членов которого называют анкилозаврами) в составе Ankylosauridae. [20] Анкилозавр , по-видимому, наиболее тесно связан с анодонтозавром и эуоплоцефалом . [21] Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae 2015 года, проведенном Арбором и Карри: [15]

Анкилозаврины
 

Крайтонпельта

 
 
 

Цагантегия

 
 

Чжецзянгозавр

 
 

Пинакозавр

 
 
 
 

Сайхания

 
 
 

Тархия

 
 

Зараапельта

 
 
 
Анкилозаврины
 

Диплозавр

 
 
 
 

Таларурус

 
 

нодоцефалозавр

 
 
 
 
 

Анкилозавр

 
 

Анодонтозавр

 
 
 

Эуоплоцефал

 
 
 

сколозавр

 
 

Зиапельта

 
 
 
 
 
 
 
 

Поскольку анкилозавры и другие позднемеловые североамериканские анкилозавриды были сгруппированы с азиатскими родами (в трибе , которую авторы назвали Ankylosaurini ), Арбор и Карри предположили, что более ранние североамериканские анкилозавриды вымерли к позднему альбскому или сеноманскому периоду среднего мелового периода . После этого анкилозавриды повторно колонизировали Северную Америку из Азии в кампанский или туронский периоды позднего мелового периода и там снова диверсифицировались , что привело к появлению таких родов, как Ankylosaurus , Anodontosaurus и Euoplocephalus.. Теория объясняет разрыв в 30 миллионов лет в летописи окаменелостей североамериканских анкилозавридов между эпохами. [15]

палеобиология

Кормление

Череп экземпляра CMN 8880, крупнейшего из известных анкилозаврид , включая нижнюю челюсть (E – F) и зуб (G).

Как и другие птицетазовые, анкилозавр был травоядным . Его широкая морда была адаптирована для неселективного выращивания низкорослых культур [10] , хотя и не в такой степени, как у некоторых родственных родов, особенно у Euoplocephalus . [12] [22] Хотя анкилозавры, возможно, не питались волокнистыми и древесными растениями , у них могла быть разнообразная диета, включающая жесткие листья и мясистые плоды. [23] Анкилозавр , вероятно, питался многочисленными папоротниками и низкорослыми кустарниками . Предполагая, что он был эндотермическим , анкилозаврсъедал бы 60 килограммов (130 фунтов) папоротника в день, что аналогично количеству сухой растительности, которое съел бы большой слон . Потребности в питании могли бы быть более эффективно удовлетворены, если бы анкилозавр ел фрукты, к которым его маленькие остроконечные зубы и форма клюва кажутся хорошо приспособленными, по сравнению, например, с эуоплоцефалом . Некоторые беспозвоночные, для работы с которыми могли быть приспособлены маленькие зубы, также могли служить дополнительным питанием. [12]

Окаменелости зубов анкилозавра имеют износ на лицевой стороне короны, а не на ее кончике, как у нодозавровых анкилозавров. [10] В 1982 году Карпентер приписал детенышу анкилозавра два очень маленьких зуба, которые происходят из формаций Лэнс и Хелл-Крик и имеют длину от 3,2 до 3,3 мм (от 1 ⁄ 8 до 17 ⁄ 128 дюймов  ) соответственно. Меньший зуб сильно изношен, что побудило Карпентера предположить, что анкилозавры в целом или, по крайней мере, молодые не глотали пищу целиком, а использовали какой-то вид жевания. [16] Начиная с взрослого анкилозавраесли бы он мало пережевывал свою пищу, он тратил бы на поиски пищи меньше времени в течение дня, чем слон. [12] Судя по ширине грудной клетки, перевариванию непережеванной пищи могло способствовать ферментация в задней кишке , как у современных травоядных ящериц, у которых в увеличенной толстой кишке имеется несколько камер . [10]

Задний позвонок со сросшимися ребрами голотипа. В широком теле размещалась большая система пищеварения .

В 1969 году австрийский палеонтолог Георг Хаас пришел к выводу, что, несмотря на большой размер черепа анкилозавра, связанная с ним мускулатура была относительно слабой. Он также думал, что движения челюсти ограничиваются движениями вверх и вниз. Экстраполируя это, Хаас предположил, что анкилозавры питались относительно мягкой неабразивной растительностью. [24] Более поздние исследования Euoplocephalus показывают, что у этих животных были возможны движения челюстей вперед и в стороны, а череп был способен выдерживать значительные нагрузки. [25] Исследование зубной окклюзии (контакта между зубами) образцов анкилозавров, проведенное в 2016 году, показало, что способность к движению челюстей назад (палина) развилась независимо у разных анкилозавров .линии , включая позднемеловые североамериканские анкилозавриды, такие как Ankylosaurus и Euoplocephalus . [22]

Образец анкилозавра Pinacosaurus сохраняет большие параглоссалии (треугольные кости или хрящи, расположенные в языке), которые демонстрируют признаки мышечного напряжения, и считается, что это было общей чертой анкилозавров. Исследователи, изучавшие образец, предположили, что анкилозавры в значительной степени полагались на мускулистые языки и гиожаберные кости (языковые кости) при кормлении, поскольку их зубы были довольно маленькими и сменялись относительно медленно. Некоторые современные саламандры имеют похожие кости языка и используют цепкие языки для сбора пищи. [23] Втянутое положение ноздрей анкилозавра сравнивают с таковым у роющих (роющих) червей ящериц .и слепые змеи , и хотя это, вероятно, не было роющим животным, морда анкилозавра может указывать на то, что он двигался по земле. Эти факторы, а также низкая скорость формирования зубов у анкилозавров по сравнению с другими птицетазовыми, указывают на то, что анкилозавр мог быть всеядным (поедая как растительную, так и животную пищу). Он также может (или в качестве альтернативы) выкапывать в земле корни и клубни . [12]

Воздушное пространство и чувства

Схема, показывающая носовые камеры внутри морды (голотип)

В 1977 году польский палеонтолог Тереза ​​Марьянска предположила, что сложные пазухи и носовые полости анкилозавров, возможно, облегчали вес черепа, содержали носовую железу или действовали как камера для голосового резонанса . [10] [26] Карпентер отверг эти гипотезы, утверждая, что четвероногие животные издают звуки через гортань , а не через ноздри, и что снижение веса было минимальным, так как пространства составляли лишь небольшой процент объема черепа. Он также счел маловероятным наличие железы и отметил, что носовые пазухи, возможно, не выполняли какой-либо конкретной функции. [10]Также было высказано предположение, что дыхательные пути использовались для обработки вдыхаемого воздуха, как у млекопитающих, на основании наличия и расположения специализированных костей . [26]

Исследование носовых ходов Euoplocephalus , проведенное японским палеонтологом Тетсуто Мияшитой и его коллегами в 2011 году, подтвердило их функцию в качестве системы балансировки тепла и воды, отметив обширную систему кровеносных сосудов и увеличенную площадь поверхности слизистой оболочки (используемой для тепло- и водообмена) . у современных животных). Исследователи также поддержали идею о том, что петли действуют как резонансная камера, сравнимая с удлиненными носовыми ходами сайгака и петлеобразными трахеями журавлей и лебедей .. Реконструкция внутреннего уха предполагает адаптацию к слуху на низких частотах, таких как низкотональные резонирующие звуки, возможно, издаваемые носовыми ходами. Они оспаривали возможность того, что петлеобразование связано с обонянием (обонянием), поскольку обонятельная область смещается в стороны от основных дыхательных путей. [27]

По словам Карпентера, форма носовых камер анкилозавра указывает на то, что поток воздуха был однонаправленным (проходя через легкие во время вдоха и выдоха), хотя он также мог быть двунаправленным в задней носовой камере, когда воздух направлялся мимо обонятельных долей . [10] Увеличенная обонятельная область анкилозавров указывает на хорошо развитое обоняние. [27] Хотя втягивание ноздрей назад наблюдается у водных животных и животных с хоботком , маловероятно, что какая-либо возможность применима к анкилозавру., так как ноздри имеют тенденцию к уменьшению, а предчелюстная кость расширена. Кроме того, хотя широко расставленные ноздри могли обеспечивать стереообоняние (когда каждая ноздря ощущает запахи с разных направлений), как это было предложено для лося , об этой особенности известно немного. [12] Положение орбит анкилозавра предполагает стереоскопическое зрение . [10]

Движения конечностей

Лопатка и коракоид голотипа

Реконструкция мускулатуры передних конечностей анкилозавра, сделанная Кумбсом в 1978 году, предполагает, что передние конечности несли большую часть веса животного и были приспособлены для передачи большой силы на передние лапы, возможно, для сбора пищи. Вдобавок Кумбс предположил, что анкилозавры могли быть способными землекопами, хотя копытообразная структура кисти могла ограничивать роющую активность. Анкилозавры, вероятно, были медленными и вялыми животными, [28] [29] , хотя они, возможно, были способны к быстрым движениям, когда это было необходимо. [17]

Рост

Чешуйчатые рога самого крупного экземпляра анкилозавра более тупые, чем у самого маленького экземпляра, что также имеет место у Euoplocephalus , и это может свидетельствовать об онтогенетической изменчивости (связанной с развитием роста). [12] Исследования образцов пинакозавров.разных возрастов установлено, что в ходе онтогенетического развития ребра ювенильных анкилозавров срастались с их позвонками. Передние конечности сильно увеличились в прочности, в то время как задние конечности не стали больше по сравнению с остальной частью скелета, что является еще одним свидетельством того, что руки несли большую часть веса. В шейных полукольцах нижележащий костный тяж имеет выросты, соединяющие его с нижележащими остеодермами, которые одновременно срастаются между собой. [30] На черепе средние костные пластины сначала окостенели на рыле и заднем крае, с окостенением, постепенно распространяющимся к средним областям. На остальном теле окостенение шло от шеи назад в направлении хвоста. [31]

Защита

Возможна задняя остеодерма (голотип), вид снаружи и изнутри

Остеодермы анкилозавров были тонкими по сравнению с другими анкилозаврами и, по-видимому, были усилены беспорядочно распределенными подушками из коллагеновых волокон. Структурно похожие на волокна Шарпея , они были встроены непосредственно в костную ткань, что является особенностью, уникальной для анкилозавров. Это обеспечило бы анкилозавридам броню, которая была бы одновременно легкой и очень прочной, устойчивой к поломке и проникновению зубов хищников. [32] Кости век над глазами могли обеспечивать их дополнительную защиту. [33] В 1982 году Карпентер предположил, что сильно васкуляризированная броня также может играть роль в терморегуляции .как у современных крокодилов . [34]

Реставрация анкилозавра с изображением хвостовой булавы .

Хвостовая дубина анкилозавра , по- видимому, была активным защитным оружием, способным нанести удар, достаточный для того, чтобы сломать кости нападавшему. Сухожилия хвоста были частично окостеневшими и не очень эластичными, что позволяло передавать на дубину большую силу, когда она использовалась в качестве оружия. [10] В 1979 году Кумбс предположил, что несколько мышц задних конечностей контролировали раскачивание хвоста, и что резкие толчки дубины могли сломать плюсневые кости крупных теропод . [29]

Исследование 2009 года показало, что анкилозавры могли раскачивать хвост на 100 градусов в стороны, а булавы, в основном губчатые , имели бы пониженный момент инерции и были бы эффективным оружием. Исследование также показало, что, хотя хвостовые булавы взрослых анкилозавров были способны ломать кости, у молодых - нет. Несмотря на возможность размахивания хвостом, исследователи не смогли определить, использовали ли анкилозавриды свои булавы для защиты от потенциальных хищников, во внутривидовых боях или для того и другого. [35] В других исследованиях были обнаружены свидетельства того, что анкилозавриды использовали свои хвостовые булавы для внутривидовых сражений. Один экземпляр Тарчиибыли обнаружены признаки травмы как в области таза, так и в области хвоста, а дубина оказалась асимметричной, возможно, из-за ограниченного роста костей, вызванного ударами. [36]

В 1993 году Тони Талборн предположил, что хвостовая дубина анкилозавридов в первую очередь действовала как приманка для головы, поскольку он считал хвост слишком коротким и негибким, чтобы до него можно было эффективно дотянуться; «фиктивная голова» заманивала бы хищника близко к хвосту, где его можно было бы ударить. [37] Карпентер отверг эту идею, поскольку форма хвостовой булавы сильно различается у анкилозавров, даже у представителей одного рода. [10]

Палеоокружающая среда

Карта, показывающая, где были обнаружены окаменелости анкилозавра ; голотип показан красным ( ◆ )

Анкилозавр существовал между 68 и 66 миллионами лет назад, на заключительном, или маастрихтском, этапе позднемелового периода. Это был один из последних родов динозавров, появившихся до мело-палеогенового вымирания . Типовой образец происходит из формации Хелл-Крик в Монтане, в то время как другие образцы были найдены в формациях Лэнс и Феррис в Вайоминге, формации Сколлард в Альберте и формации Френчмен в Саскачеване, все из которых датируются концом мелового периода. . [38] [39] [12]

Окаменелости анкилозавра редко встречаются в отложениях , из которых он известен, и распределение его останков предполагает, что он был экологически редким или ограничивался возвышенностями формаций, где вероятность его окаменения была бы меньше, а не прибрежными низменностями. . Другой анкилозавр, нодозавр, известный как Edmontonia sp., также встречается в тех же формациях, но, по словам Карпентера, ареалы двух родов, похоже, не перекрываются. Их останки до сих пор не были обнаружены в тех же местах, и нодозавр, по-видимому, населял низменности. Более узкая морда нодозавра предполагает, что у него была более избирательная диета, чем у анкилозавра , что еще больше указывает на экологическое разделение ., независимо от того, перекрываются ли их диапазоны или нет. [12] [10]

Анкилозавр с его низким центром тяжести был бы не в состоянии свалить деревья, как это делают современные слоны . Он также был неспособен жевать кору и, следовательно, вряд ли практиковал сдирание коры. Во взрослом возрасте анкилозавры , по-видимому, не собирались группами (хотя некоторые анкилозавры, похоже, собирались в молодости). Поэтому маловероятно, чтобы анкилозавр мог изменить ландшафт своей экосистемы так, как это делают слоны; вместо этого гадрозавриды могли играть роль « инженера экосистемы ». [12]

Образования, в которых были обнаружены окаменелости анкилозавров , представляют собой различные участки западного берега Западного внутреннего морского пути , разделявшего западную и восточную часть Северной Америки в меловой период, широкую прибрежную равнину, простирающуюся на запад от морского пути до недавно образованных Скалистых гор . Эти образования состоят в основном из песчаника и аргиллита , которые были приписаны условиям поймы . [40] [41] [42] Регионы, где были обнаружены анкилозавры и другие позднемеловые анкилозавры, имели теплый субтропический / умеренный климат ., который был муссонным , время от времени выпадали дожди, тропические штормы и лесные пожары . [22] В формации Хелл-Крик поддерживались многие виды растений, в первую очередь покрытосеменные , с менее распространенными хвойными деревьями , папоротниками и саговниками . Обилие ископаемых листьев, найденных в десятках разных мест, указывает на то, что этот район был в основном засажен деревьями. [43] Анкилозавр делил свою среду обитания с другими динозаврами, включая цератопсидов , трицератопсов и торозавров , гипсилофодонтов , тесцелозавров ., гадрозаврид эдмонтозавр , неопределенный нодозавр , пахицефалозавр пахицефалозавр и тероподы струтиомим , орнитомим , пектинодон и тираннозавр . [39] [44]

Смотрите также

  • Хронология исследований анкилозавров

использованная литература

Заметки

  1. ^ Произносится / ˌ æ ŋ k ə l oʊ ˈ s ɔːr ə s / ANG -kə-loh- SOR -əs [1]

Цитаты

  1. Викискладе есть медиафайлы по теме Анкилозавра . Словарь Мерриам-Вебстер .
  2. ^ a b c Браун, Б. (1908). «Анкилозавриды, новое семейство бронированных динозавров верхнего мелового периода». Бюллетень Американского музея естественной истории . 24: 187–201. hdl : 2246/1435 .
  3. ^ Крейслер, Б. (7 июля 2003 г.). «Руководство по переводу и произношению динозавров A» . Архивировано из оригинала 18 августа 2010 года . Проверено 3 сентября 2010 г.
  4. ^ Лидделл, Х.Г.; Скотт, Р. (1980) [1871]. Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Издательство Оксфордского университета . п. 5 . ISBN 978-0-19-910207-5.
  5. ^ a b Glut, DF (1997). «Анкилозавр» . Динозавры, энциклопедия . Издательство McFarland & Company, Inc. стр.  141–143 . ISBN 978-0-375-82419-7.
  6. ^ a b Кумбс, В. (1978). «Семейства отряда птицетазовых динозавров Ankylosauria» (PDF) . Журнал палеонтологии . 21 (1): 143–170. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июля 2015 года . Проверено 8 июля 2015 г. .
  7. ^ Нейш, Д. (2009). Великие открытия динозавров . Лондон: A&C Black Publishers LTD. стр. 58–59. ISBN 978-1408119068.
  8. ^ Уиллистон, SW (1908). «Обзор: Анкилозавриды» . Американский натуралист . 42 (501): 629–30. дои : 10.1086/278987 . JSTOR 2455817 . 
  9. ^ Карпентер, К. (2001). «Глава 21: Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, К. (ред.). Бронированные динозавры . стр. 454–83. ISBN 978-0-253-33964-5.
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Карпентер, К. (2004). «Переописание Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) из верхнего мела западных внутренних районов Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 41 (8): 961–86. Бибкод : 2004CaJES..41..961C . Дои :10.1139/e04-043 .
  11. ^ Осборн, HF (1905). «Тираннозавр и другие плотоядные динозавры мелового периода». Бюллетень АМНХ . 21 (14): 259–265. hdl : 2246/1464 .
  12. ^ а б в г д е з з и к л м н о п р с т Арбур , В. М .; Мэллон, Дж. К. (2017). «Необычная черепная и посткраниальная анатомия у архетипического анкилозавра Ankylosaurus magniventris » . ГРАНИ . 2 (2): 764–794. doi : 10.1139/facets-2017-0063 .
  13. ^ a b Кумбс, В. (1990). «Зубы и таксономия анкилозавров». В Карпентер, К.; Карри, П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета. стр. 269–79. ISBN 978-0-521-43810-0.
  14. ^ Бенсон, RBJ; Кампионе, Небраска; Каррано, Монтана; Мэннион, ПД; Салливан, К.; и другие. (2014). «Скорость эволюции массы тела динозавров указывает на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в птичьем стволе» . ПЛОС биол . 12 (5): e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ПМС 4011683 . PMID 24802911 .  
  15. ^ a b c d Арбур, В. М.; Карри, П.Дж. (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография анкилозавровых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 1–60. дои : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 . 
  16. ^ a b Карпентер, К. (1982). «Детеныши динозавров из формаций Копья и Хелл-Крик позднего мелового периода и описание нового вида теропод» . Геология Скалистых гор . 20 (2): 123–134.
  17. ^ a b Кумбс, WP (1978). «Теоретические аспекты беглой адаптации у динозавров». Ежеквартальный обзор биологии . 53 (4): 393–418. дои : 10.1086/410790 . S2CID 84505681 . 
  18. ^ Беседка, В.М.; Карри, П.Дж. (2015). «Хвостовые булавы динозавров анкилозавров эволюционировали в результате постепенного приобретения ключевых особенностей» . Журнал анатомии . 227 (4): 514–23. doi : 10.1111/joa.12363 . ПМК 4580109 . PMID 26332595 .  
  19. ^ Осборн, HF (1923). «Два нижнемеловых динозавра Монголии». Новитаты Американского музея (95): 1–10. hdl : 2246/3267 .
  20. ^ Томпсон, RS; Приход, Дж. К.; Горничная, ЮКЖД; Барретт, премьер-министр (2012). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 . 
  21. ^ Беседка, В.М.; Карри, П.Дж.; Бадамгарав, Д. (2014). «Анкилозавридные динозавры верхнемеловых формаций Баруунгойот и Немэгт Монголии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (3): 631–652. doi : 10.1111/zoj.12185 .
  22. ^ a b c Ősi, А .; Прондвай, Э.; Мэллон, Дж.; Бодор, ER (2016). «Разнообразие и конвергенция в эволюции пищевых приспособлений у анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia)» . Историческая биология . 29 (4): 539–570. дои : 10.1080/08912963.2016.1208194 . S2CID 55372674 . 
  23. ^ а б Хилл, Р.В.; Д'Эмик, доктор медицины; Бевер, GS; Норелл, Массачусетс (2015). «Сложный гиожаберный аппарат у мелового динозавра и древность птичьего параглоссалия» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 175 (4): 892–909. doi : 10.1111/zoj.12293 .
  24. ^ Хаас, Г. (1969). «О мускулатуре челюсти анкилозавров». Новитаты Американского музея (2399): 1–11. hdl : 2246/2609 .
  25. ^ Рыбчинский, Н .; Викариус, MK (2001). «Глава 14: Свидетельства сложного движения челюсти у анкилозаврид позднего мелового периода, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora)». В К. Карпентер (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Индианского университета. стр. 299–317. ISBN 978-0-253-33964-5.
  26. ^ а б Марьянская, Т. (1977). «Анкилозавриды (динозавры) из Монголии» (PDF) . Палеонтология Полоника . 37 : 85–151.
  27. ^ б Мияшита, Т . ; Беседка В.М.; Витмер Л.М.; Карри, П.Дж. (2011). «Внутренняя морфология черепа бронированного динозавра Euoplocephalus , подтвержденная рентгеновской компьютерной томографической реконструкцией» (PDF) . Журнал анатомии . 219 (6): 661–75. doi : 10.1111/j.1469-7580.2011.01427.x . ПВК 3237876 . PMID 21954840 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г.   
  28. ^ Кумбс, В. (1978). «Мышцы передних конечностей Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 52 (3): 642–57. JSTOR 1303969 . 
  29. ^ a b Кумбс, В. (1979). «Остеология и миология задних конечностей анкилозавров (Reptillia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 53 (3): 666–84. JSTOR 1304004 . 
  30. ^ Бернс, М; Туманова, Т; Карри, П. (2015). «Посткрания молоди Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) из формации Алагтег верхнего мела, Алаг Тиг, Монголия: значение для онтогенетической аллометрии анкилозавров». Журнал палеонтологии . 89 (1): 168–182. doi : 10.1017/jpa.2014.14 . S2CID 130610291 . 
  31. ^ Карри, П.Дж.; Бадамгарав, Д.; Коппельхус, Э.Б.; Сиссонс, Р.; Викариус, MK (2011). «Руки, ноги и поведение пинакозавров (Dinosauria: Ankylosauridae)» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 489–504. doi : 10.4202/app.2010.0055 . S2CID 129291148 .  
  32. ^ Шейер, ТМ; Сандер, премьер-министр (2004). «Гистология остеодермы анкилозавра: значение для систематики и функции». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 874–93. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0874:hoaoif]2.0.co;2 . JSTOR 4524782 . 
  33. ^ Кумбс В. (1972). «Костяное веко Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 46 (5): 637–50. JSTOR 1303019 . .
  34. ^ Карпентер, К. (1982). «Реконструкция скелета и кожной брони Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) из позднемеловой формации Олдман в Альберте». Канадский журнал наук о Земле . 19 (4): 689–97. Бибкод : 1982CaJES..19..689C . дои : 10.1139/e82-058 .
  35. ^ Беседка, ВМ (2009). «Оценка ударной силы ударов хвостовой дубиной анкилозавровых динозавров» . ПЛОС ОДИН . 4 (8): e6738. Бибкод : 2009PLoSO...4.6738A . doi : 10.1371/journal.pone.0006738 . ПВК 2726940 . PMID 19707581 .  
  36. ↑ Park JY, Lee YN, Kobayashi Y, Jacobs LL, Barsbold R, Lee HJ, Kim N, Song KY, Polcyn MJ (2021). «Новый анкилозаврид из верхнемеловой формации Немегт в Монголии и значение для палеоэкологии бронированных динозавров» . Научные отчеты . 11 (1): Артикул № 22928. Бибкод : 2021NatSR..1122928P . doi : 10.1038/s41598-021-02273-4 . ПВК 8616956 . PMID 34824329 .  
  37. ^ Талборн, Т. (1993). «Мимикрия у анкилозавровых динозавров». Записи Южно-Австралийского музея . 27: 151–58.
  38. ^ Викариус, МК; Марьянская, Т .; Вайшампель, Д.Б. (2004). «Анкилозаврия». В Вайшампеле, ДБ; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Калифорнийский университет Press. стр. 363–92. ISBN 978-0-520-24209-8.
  39. ^ б Weishampel , DB; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Ле Лефф, Дж .; Сюй С.; Чжао X .; Сахни, А .; Гомани, ЭМП; Ното, ЧР (2004). «Распределение динозавров». В Вайшампеле, ДБ; Додсон, П.; Осмольская, Х .. (ред.). Динозаврия (2-я) . Калифорнийский университет Press. стр. 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  40. ^ Лофгрен, Д. Ф. (1997). «Формирование Адского ручья». В Карри, П.Дж.; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. стр. 302–03. ISBN 978-0-12-226810-6.
  41. ^ Breithhaust, BH (1997). «Формирование копья». В Карри, П.Дж.; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. стр. 394–95. ISBN 978-0-12-226810-6.
  42. ^ Эберт, Д.А. (1997). «Эдмонтон Групп». В Карри, П.Дж.; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. стр. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  43. ^ Джонсон, КР (1997). «Адский ручей Флора». В Карри, П.Дж.; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. стр. 300–02. ISBN 978-0-12-226810-6.
  44. ^ Бигелоу, П. «Меловой период« Фауны Адского ручья »; поздний маастрихт» . Архивировано из оригинала 26 декабря 2009 года . Проверено 24 марта 2014 г. .

внешние ссылки

Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ankylosaurus&oldid=1086881434 "
Contribute a better translation