Scolosaurus находитесь в вымершем роде из ankylosaurid динозавров в пределах подсемейства Ankylosaurinae . Он известен либо по нижним уровням формации Парка динозавров, либо по верхним уровням формации Олдман (местоположение карьера типового образца не известно) в позднем меловом периоде (последний средний кампанский этап, около 76,5 млн лет назад) в Альберте , Канада. . Он содержит два вида : S. cutleri и S. thronus . [2] [1]
Сколозавр | |
---|---|
Скелетной окантовка S. thronus голотипу в Королевском музее Tyrell | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Заказ: | † Орнитишия |
Семья: | † Анкилозавриды |
Подсемейство: | † Анкилозаврины |
Род: | † Scolosaurus Nopcsa , 1928 год. |
Типовой вид | |
† Scolosaurus cutleri | |
Другие виды | |
Синонимы | |
|
Открытие
Сколозавр был назван Францем Нопца фон Фелсе-Сильвасом в 1928 году на основе голотипа NHMUK R.5161, почти полного экземпляра, который сохраняет весь скелет, за исключением дистального конца хвоста, правой передней конечности, правой задней конечности и черепа. . Также присутствует редкая сохранность остеодермы и отпечатка кожи. Ископаемый скелет был обнаружен Уильямом Эдмундом Катлером , независимым коллекционером окаменелостей в 1914 году в карьере 80 в районе каньона Дедлодж . [2] [3] Он был собран со дна формации «Парк динозавров» в отложениях из мелкозернистого песчаника и мелкозернистого аргиллита, которые были отложены на кампанском этапе позднего мелового периода, примерно 76,5 миллионов лет назад. [4] Образец голотипа находится в коллекции Музея естественной истории в Лондоне , Англия.
В 2013 году Арбор и Карри переназначили образец MOR 433, на котором был основан род Oohkotokia , Scolosaurus . Этот образец состоит из частичного черепа, обоих плечевых суставов, хвостового позвонка и нескольких остеодерм. Он был обнаружен в верхней части формации Два Медицины в Монтане , возраст которой составляет примерно 74 миллиона лет. [5] Останки были собраны в 1986–1987 годах в сером алевролите, который был отложен во время кампанского этапа мелового периода. [4] Образец находится в коллекции Музея Скалистых гор в Бозмане, Монтана .
Общее название Scolosaurus означает «ящерица с заостренным колом» и происходит от греческих слов skolos (σκῶλο meaning), означающих «заостренный кол», и saûros (σαύρα), что означает «ящерица». [6] имя конкретного , cutleri , чтит его открыватель и собиратель голотипу , мы Катлер, [3] , который был тяжело ранен , когда образец упал на него , как он экскаватор его. [7]
Классификация
В 1928 году Нопса отнес этот экземпляр к семейству Ankylosauridae и провел морфологические сравнения с ископаемым материалом, известным от диоплозавра . В 1971 году Уолтер Кумбс пришел к выводу, что в кампанскую эпоху позднего мела Северной Америки существовал только один вид анкилозаврид . Он синонимизировал виды Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus и Scolosaurus cutleri с Euoplocephalus tutus, но не представил никаких обоснований для этих синонимов. [8] Синонимизация Scolosaurus cutleri и Euoplocephalus tutus была общепринятой, поэтому NHMUK R.5161 был отнесен к E. tutus . Однако переописание сколозавра, опубликованное в 2013 году в Канадском журнале наук о Земле Полом Пенкальски и Уильямом Т. Блоусом, позволило предположить, что этот род является допустимым таксоном. Они пришли к выводу, что Scolosaurus можно отличить от Euoplocephalus по форме их шейного панциря, деталям других панцирей и строению передней конечности. Они также пришли к выводу, что сколозавр и диоплозавр отличаются друг от друга из-за различий, отмеченных в тазу и панцире. [2] Благодаря своей полноте, голотип сколозавра стал основой для большинства реконструкций Euoplocephalus с 1971 года; поэтому на большинстве изображений Euoplocephalus фактически изображен сколозавр .
Исследование 2013 года показало, что анкилозаврин Oohkotokia неотличим от сколозавра и поэтому считался младшим синонимом . [9] Однако эта синонимизация вызывает споры, поскольку впоследствии Oohkotokia был признан действительным. [10] Таким образом, большая часть материалов, показанных как принадлежащие сколозаврам, на самом деле может относиться к Oohkotokia .
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae в 2015 году, проведенном Викторией Арбор и Филиппом Дж. Карри. Кладограмма соответствует биогеографическому генеалогическому древу, представленному в этом исследовании, которое представляет собой сочетание дерева правил большинства 50%, а также поддерева максимального согласия. Древо правил большинства 50% исследования представляло собой кладограмму, образованную набором клад , хотя оно включало только те клады, которые появляются более чем в 50% генеалогических древ, найденных в ходе анализа. Поддерево максимального согласия - это кладограмма, которая получается в результате алгоритма, который пытается максимизировать количество таксонов, включенных в результат, при этом сохраняя при этом фундаментальную форму всех других деревьев в выборке. Таким образом, поддерево пришлось опустить некоторые спорные таксоны, чтобы полученная кладограмма удовлетворяла второму требованию. Биогеографическое дерево (то есть следующая кладограмма) в основном является деревом правил большинства 50%, за исключением некоторых политомий, разрешенных в соответствии с результатами поддерева максимального согласия: [11]
Анкилозаврины |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae в 2017 году, проведенном Викторией Арбор и Дэвидом Эвансом. Кладограмма отображает правило большинства (средний результат) 10 самых экономных деревьев, каждое из которых, как считается, имеет наименьшее количество ступеней эволюции и, таким образом, является наиболее точным согласно принципу бритвы Оккама : [12]
Анкилозаврины |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Упомянутый материал
В 1874 году Г. М. Доусон раскопал образец USNM 7943 в районе Милк Ривер формации Француз в Альберте. Он был собран из наземных отложений, которые, как считается, относятся к маастрихтскому этапу позднего мелового периода, возрасту примерно от 70,6 до 66 миллионов лет. Образец состоял из частичного первого шейного кольца, которое является частью шеи динозавра. В 2013 году Арбор и Карри приписали этот материал сколозавру , которые провели подробный филогенетический анализ анкилозаврид. [13] В настоящее время он находится в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия.
В 1928 году Джордж Ф. Штернберг, собранный образец USNM 11892, из Montanazhdarcho голотипа местности, высоко в формировании двух медицины в Гласье , Монтана . [14] Материал, частичный череп, был извлечен из русловых отложений песчаника, которые были отложены во время кампанского периода примерно 74 миллиона лет назад. Он также находится в Смитсоновском институте.
Другие упомянутые образцы включают FPDM V-31, NSM PV 20381 и TMP 2001.42.9. FPDM V-31 и TMP 2001.42.9 - это черепа в разной степени сохранности. NSM PV 20381 включает череп, спинные позвонки, хвостовые позвонки, ребра, обе лопатки , обе подвздошные кости , частичные седалищные кости и обе бедренные кости , голени и малоберцовые кости .
Отличительные анатомические особенности
Дифференциальный диагноз - это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все признаки диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия - это отличительная анатомическая особенность, уникальная для данного организма.
Согласно Арбор и Карри (2013), сколозавра (включая материал Two Medicine) можно отличить от других анкилозавринов по следующим характеристикам:
- в чешуйчатых рогах пропорционально больше, являются загнутыми, и имеют различные вершины ( в отличие от Anodontosaurus lambei и сколозавры пачек )
- наличие небольшой круглой капутегулы у основания чешуйчатой и квадратично-скуловой костей (в отличие от Euoplocephalus tutus )
- постацетабулярный отросток подвздошной кости пропорционально длиннее (по сравнению с Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus и Euoplocephalus tutus )
- наличие пропорционально больших круглых медиальных остеодерм с низкими центральными выступами и сжатых латеральных / дистальных остеодерм в форме полумесяца на шейных полукольцах (в отличие от Anodontosaurus lambei и Euoplocephalus tutus )
- крестцовые ребра направлены в стороны (в отличие от Dyoplosaurus acutosquameus )
- остеодермы конические, с центрально расположенными вершинами на боковых сторонах передней части хвоста (в отличие от Dyoplosaurus acutosquameus )
- рукоятка хвостовой булавы на виде сверху кажется круглой, в отличие от анодонтозавра , который кажется шире, чем он, или у диоплозавра , который кажется длиннее, чем ширина
- наличие направленных вперед ноздрей и отсутствие непрерывного киля между плоскоклеточным рогом и надглазничными костями (в отличие от Ankylosaurus magniventris )
Палеоэкология
Среда обитания
Радиометрическое датирование с использованием аргона и аргона указывает на то, что формация Two Medicine была отложена между 83,5 и 70,6 миллионами лет назад, на кампанском этапе позднего мелового периода, на территории современной северо-западной Монтаны. [15] Если Oohkotokia - это то же самое, что и Scolosaurus, это будет означать, что Scolosaurus существовал около 3 миллионов лет. Формация Два Медицины коррелирует с группой реки Белли на юго-западе Альберты и формацией Паковки на востоке. Формация Два Медицины образовалась реками и дельтами между западной береговой линией Западного внутреннего морского пути и продвигающейся на восток окраиной Кордильерского пояса надвига . С середины мелового периода Северная Америка была разделена этим морским путем пополам, при этом большая часть Монтаны и Альберты находилась ниже поверхности воды. Однако подъем Скалистых гор заставил морской путь отступить на восток и на юг. Реки текли с гор и впадали в морской путь, неся отложения, которые сформировали формацию Два Медицины и группу реки Джудит. Около 73 миллионов лет назад морской путь снова начал продвигаться на запад и на север, и весь регион был покрыт Море Медвежьей Лапы, которое теперь сохранилось на западе США и Канады благодаря массивному сланцу Медвежьей Лапы , лежащему над Дву Медициной. [16] [17] Ниже этого образования находятся прибрежные месторождения песчаника Вирджелль. Литология, фауна беспозвоночных , а также данные о растениях и пыльце подтверждают, что формация Два Медицины образовалась в сезонном полузасушливом климате с возможными дождевыми тенями с высокогорья Кордильер. Этот регион пережил длительный засушливый сезон и высокие температуры. Обширные красные пласты и горизонты калише верхнего Два Лекарства свидетельствуют, по крайней мере, о сезонно засушливых условиях.
Палеофауна
Сколозавр разделял свою палеосреду с другими динозаврами, такими как утконосые гадрозавры Hypacrosaurus , Acristavus , Gryposaurus , Brachylophosaurus , Glishades , Prosaurolophus и Maiasaura , а также анкилозавр Эдмонтония . [18] Извержения вулканов с запада периодически покрывали регион пеплом, что приводило к массовой гибели людей, одновременно обогащая почву для будущего роста растений. Колебания уровня моря также привели к появлению множества других сред в разное время и в разных местах в пределах группы реки Джудит, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, прибрежные водно-болотные угодья, дельты и лагуны, а также внутренние поймы. Формация Два Медицины была отложена на более высоких возвышенностях, дальше от суши, чем две другие формации. [19] Овирапторозавры, такие как Caenagnathus и Chirostenotes, возможно, охотились на орнитоподов Orodromeus . Большое разнообразие цератопсов сосуществовали в этой области, которые включали ахелоузавр , Brachyceratops , Cerasinops , эйниозавр , Prenoceratops и рубеозавр . Плотоядные животные включали безымянного троодонтида, возможно, Stenonychosaurus , дромеозавров Bambiraptor и Saurornitholestes , а также крупных тираннозавридов Дасплетозавра и Горгозавра . [20]
Превосходная летопись окаменелостей позвоночных в горных породах реки Ту- Медицина и Джудит является результатом сочетания обилия животных, периодических стихийных бедствий и отложения большого количества наносов. Представлены многие виды пресноводных и эстуарных рыб , в том числе акулы , скаты , осетры , гар и другие. В этом регионе сохранились останки многих водных амфибий и рептилий , включая двустворчатых моллюсков , брюхоногих моллюсков , лягушек , саламандр , черепах , шампсозавров и крокодилов . Наземные ящерицы, в том числе whiptails , сцинков , мониторов и аллигатор ящерца также были обнаружены. Птерозавры, такие как Монтанаждарчо и Пикси, а также птицы, такие как Апаторнис и Авизавр, пролетали над головой. Несколько разновидностей млекопитающих , таких как мультитуберкулезный Cimexomys, сосуществовали с динозаврами в формации Two Medicine и различных других формациях, составляющих клин реки Джудит. Здесь были обнаружены окаменелые яйца дромеозавра . Когда воды было много, регион мог поддерживать большое количество растений и животных, но периодические засухи часто приводили к массовой гибели людей. [21]
Смотрите также
- Хронология исследований анкилозавров
- 2018 в палеонтологии
Рекомендации
- ^ a b Пол Пенкальски (2018). «Пересмотренная систематика бронированного динозавра Euoplocephalus и его союзников». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 287 (3): 261–306. DOI : 10.1127 / njgpa / 2018/0717 .
- ^ а б в Пенкальски, П .; Удары, WT (2013). « Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) из формирования Парка динозавров верхнего мелового периода в Альберте, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 50 (2): 130110052638009. DOI : 10.1139 / ЦЭЖ-2012-0098 .
- ^ а б Нопса, Б.Ф. (1928). "Палеонтологические заметки о пресмыкающихся. V. О черепе верхнемелового динозавра Euoplocephalus ". Geologica Hungarica, серия Palaeontologica . 1 (1): 1–84.
- ^ а б Пенкальски П. (2013). «Новый анкилозаврид из двухмедицинской формации позднего мелового периода в штате Монтана, США» . Acta Palaeontologica Polonica . DOI : 10,4202 / app.2012.0125 .
- ^ Роджерс, Р.Р .; Свишер, III; Хорнер, младший (1993). «40Ar / 39Ar возраст и корреляция неморской формации Two Medicine (верхний мел), северо-запад Монтаны, США». Канадский журнал наук о Земле . 30 (5): 1066–1075. DOI : 10.1139 / e93-090 .
- ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание) . Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . С. 630, 640 . ISBN 978-0-19-910207-5.
- ^ Танке, Даррен Х. (2010). "Затерянные на виду: Повторное открытие потерянных эоцератопсов Уильяма Э. Катлера" . В MJ Ryan; Би Джей Чиннери-Аллгейер; Д.А. Эберт (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 541–50. ISBN 978-0-253-35358-0.
- Перейти ↑ Coombs W. (1971) The Ankylosauridae. Кандидат наук. диссертация, Колумбийский университет, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 487 стр.
- ^ Беседка, ВМ; Карри, П.Дж. (2013). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Euoplocephalus tutus и разнообразие анкилозавридных динозавров в позднем меловом периоде Альберты, Канада, и Монтаны, США» . PLoS ONE . 8 (5): e62421. DOI : 10.1371 / journal.pone.0062421 . PMC 3648582 . PMID 23690940 .
- ^ Penkalski, П. 2014. Новый ankylosaurid от позднего мелового Две медицины Формирование Монтана, США. Acta Palaeontologica Polonica 59 (3): 617–634.
- ^ Беседка, ВМ; Карри, П.Дж. (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография анкилозавридных динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 1–60. DOI : 10.1080 / 14772019.2015.1059985 .
- ^ Беседка, Виктория М .; Эванс, Дэвид С. (2017). «Новый анкилозавриновый динозавр из формации Джудит Ривер в штате Монтана, США, основанный на исключительном скелете с сохраненными мягкими тканями» . Королевское общество «Открытая наука» . 4 (5): 161086. DOI : 10.1098 / rsos.161086 . PMC 5451805 . PMID 28573004 .
- ^ Коп, ED (1875). «На переходных руслах района Саскачеван». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 27 : 2–3.
- ^ K. Padian, AJ de Ricqles и JR Horner. 1995. Гистология костей определяет идентификацию нового таксона ископаемых птерозавров (Reptilia: Archosauria). Comptes Rendus de l'Academie des Science, Серия II (320) 77-84
- ^ Эберт, Дэвид А. (1997). "Джудит Ривер Клин". В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
- ^ Английский, Джозеф М .; Джонстон, Стивен Т. (2004). "Ларамидный орогенез: каковы были движущие силы?" (PDF) . Международное геологическое обозрение . 46 (9): 833–838. DOI : 10.2747 / 0020-6814.46.9.833 .
- ^ Роджерс, Раймонд Р. (1997). «Формирование двух лекарств». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
- ^ Роджерс, Раймонд Р. (1990). «Тафономия трех костных пластов динозавров в формации Two Medicine в верхнемеловом периоде на северо-западе Монтаны: доказательства смертности, вызванной засухой». ПАЛАИ . 5 (5): 394–413. DOI : 10.2307 / 3514834 . JSTOR 3514834 .
- ^ Фалькон-Лэнг, Ховард Дж. (2003). «Прекращение роста окремненных хвойных пород из формации Два Медицины верхнего мела, Монтана, США: последствия для палеоклимата и палеоэкологии динозавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 199 (3–4): 299–314. DOI : 10.1016 / S0031-0182 (03) 00539-X .
- ^ «3.11 Монтана, США; 2. Нижняя два формации Медицины», в Weishampel, et al. (2004).
- ^ Роджерс, Р.Р. (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в формации Two Medicine в верхнемеловом периоде, северо-запад Монтаны: данные о смертности, связанной с засухой». ПАЛАИ . 5 (5): 394–41. DOI : 10.2307 / 3514834 . JSTOR 3514834 .