Медвежья собака

Amphicyonidae Временной диапазон: 42–2,6 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Средний эоцен - поздний плиоцен

Скелет Амфициона
Научная классификация
Царство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Млекопитающие
Приказ:	Хищник
Подотряд:	Caniformia
Семья:	† Amphicyonidae Haeckel , 1886 г.
Подсемейства
† Amphicyoninae † Daphoeninae † Temnocyoninae

Amphicyonidae потухший семьи из земных carnivorans , принадлежащих к подотряд псообразные . Впервые они появились в Северной Америке в среднем эоцене (около 45 млн лет назад), распространились в Европе к позднему эоцену (35 млн лет назад) и появились в Азии и Африке к началу миоцена (23 млн лет назад). Они в значительной степени исчезли во всем мире к позднему миоцену (8 млн лет назад), а последние зарегистрированные виды - в конце миоцена в Пакистане. Они были одними из первых хищников, которые развили большие размеры тела. Позже в своей истории они вступили в конкуренцию с геспероционином.и борофагиновые псовые . Поскольку собаки эволюционировали схожими размерами тела и черепной и зубной адаптациями, рост этих групп, возможно, привел к их исчезновению. Амфиционид часто называют « медвежьими собаками ». ^[1]

Таксономия [ править ]

Восстановление Amphicyon ingens

Семья была построена Геккелем (1886 г.) [также приписывается Труссару (1885 г.)]. Их точная позиция давно оспаривается. Некоторые ранние палеонтологи определили их как членов семейства Canidae , но современный консенсус состоит в том, что они образуют собственное семейство. Некоторые исследователи определили его как родственную кладу медвежьим медведям , основываясь на морфологическом анализе области уха. ^[2]^[1] Однако кладистический анализ и реклассификация нескольких видов ранних плотоядных животных как амфиционид убедительно свидетельствует о том, что они могут быть базальными псовыми из линий, более древних, чем происхождение как медведей, так и собак. ^[3]^[4]^[5]

Описание [ править ]

Амфициониды варьировались в размерах от 5 кг (11 фунтов) до 100–773 кг (220–1704 фунтов) ^[6] и эволюционировали от волчьих к медвежьим формам. ^[7] Ранние амфициониды, такие как Daphoenodon , обладали осанкой пальцев и передвижением (ходили на пальцах ног), в то время как многие из более поздних и более крупных видов были стопоходящими или полуплантиградскими. ^[8] В amphicyonids были плотоядные , в отличие от Canidae, которые являются hypercarnivores или mesocarnivores . ^[9]

Часто возникает некоторая путаница с похожими на вид (и имеющими одинаковое название) «собачьими медведями», более производной группой псовых, которую иногда классифицируют как семейство ( Hemicyonidae ), но чаще считают примитивным подсемейством медвежьих ( Hemicyoninae ). .

Эволюция [ править ]

Долгое время оставалось неясным, откуда произошли амфициониды. Считалось , что они , возможно, перешли из Европы в Северную Америку во время миоцена эпохи, но последние исследования показывают возможную североамериканский происхождение от miacids Miacis cognitus и М. Australis (ныне переименованной как роды Gustafsonia и Angelarctocyon , соответственно). Поскольку они имеют североамериканское происхождение, но, по всей видимости, являются ранними амфиционидами, возможно, что Amphicyonidae на самом деле происходит из Северной Америки. ^[3]

Считается, что в раннем миоцене ряд крупных амфиционид мигрировали из Евразии в Северную Америку. Эти таксоны относятся к подсемейству амфиционид Старого Света Amphicyoninae. Самой ранней из них является большая медвежья собака Изенгриния Гинзбург, за ней следует Синелос Журдан, а затем Амфицион . ^[4]^[10] Этот приток амфиционинов, сопровождаемый копытными и мелкими млекопитающими Старого Света, указывает на длительный интервал (от 23 до 16,5 млн лет назад) обмена фауной между Азией и Северной Америкой в раннем миоцене с использованием трансберинговского маршрута. . ^[10]

Дафоенины Нового Света ( Daphoenodon , Borocyon ) и темноционины сосуществовали с амфиционинами Старого Света 23,7-17,5 миллионов лет назад. При предполагаемом весе от 50 до 200 кг (от 110 до 440 фунтов) они были самыми крупными наземными хищниками, появившимися на североамериканском континенте до этого времени. ^{[ необходима цитата ]} Среди других амфиционид Нового Света - самый старый известный амфиционид, дафен ( 37–16 млн лет назад).

В позднем миоцене амфициониды начали сокращаться, а к концу эпохи они исчезли. Причины этого неясны; возможно, это было из-за конкуренции с другими хищниками, поскольку у крупных псовых была лучшая адаптация для преследования быстрой добычи в открытой местности, среде обитания, которая распространилась по всему миру, поскольку новый биом пастбищ заменил более закрытые среды. Однако прямых доказательств этой идеи не найдено. Самые последние известные остатки amphicyonid являются зубы , известные из Дхок пуштунской горизонта, на севере Пакистана , начиная с 7.4-5.3 млн лет назад. ^[11] Этот вид получил классическое название Arctamphicyon lydekkeri , что на самом деле может быть синонимом вида Amphicyon . ^[12]

Окаменелости молодых Agnotherium , Ischyrocyon и Magericyon все демонстрируют необычный тип прорезывания зубов, при котором существует уязвимая стадия примерно в возрасте двух или трех лет, когда у несовершеннолетнего животного нет функциональных коренных или хищных зубов, единственными функциональными зубами на щеках являются несколько молочных премоляров. ^[13] Предполагалось, что этот период будет «предположительно коротким», но из-за этого животному было бы очень трудно переваривать пищу. ^[14] Этот тип замены зубов не рассматривается в подобных carnivorans как Урсиды или псовых , и может быть одним из факторов исчезновения Amphicyonidae.

Классификация [ править ]

Семья Amphicyonidae
- Род Agnotherium
  - A. antiquus
- Род Aktaucyon^[15]
  - A. brachifacialis
- Род Amphicyanis
- Род Angelarctocyon
  - A. australis (ранее Miacis australis )
- Род Brachycyon
  - Б. Рейи
  - Б. палеоликос
  - Б. гаудрый
- Род Gobicyon
  - G. acutus
  - G. macrognathus
  - Г. Йей
  - Г. жегаллой
- Род Gustafsonia
  - G.ognita (ранее Miacis cognitus )
- Род Guangxicyon
  - G. sinoamericanus
- Род Haplocyon
  - H. elegans
  - Н. караси
- Род Haplocyonoides
  - Х. мордакс
  - H. serbiae
  - H. ponticus
- Род Haplocyonopsis
- Род Harpagocyon^[16]
- Род Harpagophagus
- Род Myacyon^[17]
  - М. peignei
- Род Paradaphoenus
  - P. cuspigerus
  - P. minimus
  - P. tooheyi
- Род Pseudarctos
  - P. bavaricus
- Род Pseudocyonopsis
  - P. ambiguus
  - P. antiquus
  - P. quercensis
- Род Tomocyon^[18]
  - T. grivense
- Подсемейство Amphicyoninae
  - Род Amphicyon
    - А. Френденс
    - А. галушай
    - A. giganteus
    - А. ингенс
    - A. laugnacensis
    - A. longiramus
    - А. Лиддекери
    - А. майор ( тип )
    - A. palaeindicus
  - Род Cynelos
    - C. caroniavorus
    - C. crassidens
    - C. helbingo
    - C. idoneus
    - C. jourdan
    - С. lemanensis
    - C. pivetaui
    - С. rugosidens
    - C. schlosseri
    - C. sinapius
  - Род Goupilictis
    - G. minor
  - Род Ischyrocyon
    - I. gidleyi
  - Род Magericyon
    - М. anceps
    - M. castellanus
  - Род Pliocyon
    - P. medius
    - P. robustus
  - Род Pseudamphicyon
  - Род Pseudocyon
    - P. sansaniensis
    - P. steinheimensis
    - P. styriacus
  - Род Ysengrinia
    - Y. americanus
    - Ю. деперети
    - Y. geraniana
    - Ю. гинзбург
    - Y. tolosana
- Подсемейство Daphoeninae (Северная Америка)
  - Род Adilophontes
    - A. brachykolos
  - Род Brachyrhyncocyon
    - Б. доджи
    - B. montanus
  - Род Daphoenictis
    - Д. тедфорди
  - Род Daphoenodon
    - Д. фалькенбачи
    - D. notionastes
    - D. robustum
    - D. periculosus
    - D. skinneri
    - D. superbus
  - Род Daphoenus
    - D. felinus
    - D. hartshornianus
    - Д. ламбей
    - D. nebrascensis
    - D. socialis
    - D. transversus
    - D. vetus
- Подсемейство Temnocyoninae (Северная Америка)
  - Род Mammacyon
    - М. свирепый
    - M. obtusidens
  - Род Temnocyon
    - Т. altigenis
    - T. ferox
    - T. percussor
    - T. Venator

Ссылки [ править ]

^ a b Ван, Сяомин и Ричард Х. Тедфорд (2008). Собаки; их ископаемые родственники и эволюционная история . Издательство Колумбийского университета. С. 10–11. ISBN 9780231135283.
^ RM Хант. 2001. Мелкие олигоценовые амфициониды из Северной Америки (Paradaphoenus, Mammalia, Carnivora). Американский музей Novitates 3331: 1-20
^ a b Томия С., Цзэн З. Дж. 2016. Откуда бородатые собаки? Переоценка среднего и позднего эоцена Miacis из Техаса, США, и происхождение Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora). Королевское общество «Открытая наука». DOI: 10.1098 / rsos.160518 http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/3/10/160518
^ a b Хант, Роберт М., младший (2004) «Глобальный климат и эволюция крупных млекопитающих хищников во время позднего кайнозоя в Северной Америке». Архивировано 20 июля 2007 года на Wayback Machine в кайнозойских плотоядных и глобальном климате Робертом М. Бюллетень Ханта-младшего Американского музея естественной истории (285) 139-285
^ М. Morlo, Е. Р. Миллер и А. Н. Эль-Barkooky. 2007. Креодонта и хищник из Вади Могра, Египет. Журнал палеонтологии позвоночных 27 (1): 145-159
^ Соркин, Б. 2008: биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников-млекопитающих. Lethaia , Vol. 41. С. 333–347.
^ Джейкобс, Луи Л. Джейкобс; Скотт, Кэтлин Мари: Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки: Наземные плотоядные животные, Cambridge University Press, 1998
^ Ван, Сяомин и Тедфорд, Ричард Х. Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история. Нью-Йорк: Columbia University Press, 2008. стр. 10-11, 29.
Перейти ↑ Hunt, RM Jr. (1998). «Amphicyonidae» . В Янис, Кристина М .; Скотт, Кэтлин М .; Джейкобс, Луи Л. (ред.). Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки, том 1: Наземные плотоядные, копытные и копытные млекопитающие . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета. С. 196–227. ISBN 978-0-521-35519-3.
^ a b Хант, Роберт М., мл. 2003. Межконтинентальная миграция крупных хищных млекопитающих: самое раннее появление бородачей Amphicyon (Carnivora, Amphicyonidae) Старого Света в Северной Америке . Бюллетень Американского музея естественной истории (279) 77-115
^ Сегал, RK и AC Нанда (2002). «Возраст ископаемых отложений Сивалик, обнаженных в окрестностях Нурпура, округ Кангра, Химачал-Прадеш» . Современная наука . 82 (4): 392–395 - через JSTOR.
^ Стефан Пенье (2006). «Новый амфиционид (Mammalia, Carnivora, Amphicyonidae) из конца среднего миоцена на севере Таиланда и обзор летописи амфиционинов в Азии». Таиландский журнал азиатских наук о Земле . 26 (5): 519–532. Bibcode : 2006JAESc..26..519P . DOI : 10.1016 / j.jseaes.2004.11.003 .
^ Морло, Майкл; Бастл, Катарина; Habersetzer, Jörg; Энгель, Томас; Лищевский, Бастиан; Лутц, Герберт; фон Берг, Аксель; Рабенштейн, Ренате; Нагель, Дорис (3 сентября 2019 г.). «Вершина гиперплетения амфиционид: разгадка загадки Agnotherium antiquum Kaup, 1833 (Mammalia, Carnivora)». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1705848. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1705848 .
^ Морло, Майкл; Бастл, Катарина; Habersetzer, Jörg; Энгель, Томас; Лищевский, Бастиан; Лутц, Герберт; фон Берг, Аксель; Рабенштейн, Ренате; Нагель, Дорис (3 сентября 2019 г.). «Вершина гиперплетения амфиционид: разгадка загадки Agnotherium antiquum Kaup, 1833 (Mammalia, Carnivora)». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1705848. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1705848 .
^ Jiangzuo, Q .; Wang, S .; и другие. (Сентябрь 2019 г.). «Новый материал Gobicyon (Carnivora, Amphicyonidae, Haplocyoninae) из северного Китая и обзор эволюции Aktaucyonini». Статьи по палеонтологии . DOI : 10.1002 / spp2.1283 .
↑ Бергер, Жан-Пьер (июнь 1998 г.). « „ Рошетт“(верхний олигоцен, швейцарский моласса): странный пример ископаемого сборки». Обзор палеоботаники и палинологии . 101 (1–4): 95–110. DOI : 10.1016 / S0034-6667 (97) 00071-7 .
^ Верделин, Ларс (2019). «Среднемиоценовые хищники и гиенодонта из форта Тернан, западная Кения» . Geodiversitas . 41 (sp1): 267–283. DOI : 10.5252 / geodiversitas2019v41a6 . S2CID 146620949 .
^ Fejfar, O .; Хейзманн, Э. (октябрь 2015 г.). «Иллюстрированное краткое описание плотоядных животных нижнего миоцена (Mammalia, Carnivora) Тухоржице, Чешская Республика». Историческая биология . 28 (1-2): 316–329. DOI : 10.1080 / 08912963.2015.1029923 . S2CID 85904748 .

Внешние ссылки [ править ]

Откуда бородатые собаки? Переоценка среднего и позднего эоцена Miacis из Техаса, США, и происхождение Amphicyonidae

[:0-1] Ван, Сяомин и Ричард Х. Тедфорд (2008). Собаки; их ископаемые родственники и эволюционная история . Издательство Колумбийского университета. С. 10–11. ISBN 9780231135283.

[2] RM Хант. 2001. Мелкие олигоценовые амфициониды из Северной Америки (Paradaphoenus, Mammalia, Carnivora). Американский музей Novitates 3331: 1-20

[Tomiya2016-3] Томия С., Цзэн З. Дж. 2016. Откуда бородатые собаки? Переоценка среднего и позднего эоцена Miacis из Техаса, США, и происхождение Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora). Королевское общество «Открытая наука». DOI: 10.1098 / rsos.160518 http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/3/10/160518

[Hunt2004-4] Хант, Роберт М., младший (2004) «Глобальный климат и эволюция крупных млекопитающих хищников во время позднего кайнозоя в Северной Америке». Архивировано 20 июля 2007 года на Wayback Machine в кайнозойских плотоядных и глобальном климате Робертом М. Бюллетень Ханта-младшего Американского музея естественной истории (285) 139-285

[5] М. Morlo, Е. Р. Миллер и А. Н. Эль-Barkooky. 2007. Креодонта и хищник из Вади Могра, Египет. Журнал палеонтологии позвоночных 27 (1): 145-159

[6] Соркин, Б. 2008: биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников-млекопитающих. Lethaia , Vol. 41. С. 333–347.

[7] Джейкобс, Луи Л. Джейкобс; Скотт, Кэтлин Мари: Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки: Наземные плотоядные животные, Cambridge University Press, 1998

[8] Ван, Сяомин и Тедфорд, Ричард Х. Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история. Нью-Йорк: Columbia University Press, 2008. стр. 10-11, 29.

[Hunt98-9] Перейти ↑ Hunt, RM Jr. (1998). «Amphicyonidae» . В Янис, Кристина М .; Скотт, Кэтлин М .; Джейкобс, Луи Л. (ред.). Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки, том 1: Наземные плотоядные, копытные и копытные млекопитающие . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета. С. 196–227. ISBN 978-0-521-35519-3.

[Hunt1-10] Хант, Роберт М., мл. 2003. Межконтинентальная миграция крупных хищных млекопитающих: самое раннее появление бородачей Amphicyon (Carnivora, Amphicyonidae) Старого Света в Северной Америке . Бюллетень Американского музея естественной истории (279) 77-115

[11] Сегал, RK и AC Нанда (2002). «Возраст ископаемых отложений Сивалик, обнаженных в окрестностях Нурпура, округ Кангра, Химачал-Прадеш» . Современная наука . 82 (4): 392–395 - через JSTOR.

[Peigne2006-12] Стефан Пенье (2006). «Новый амфиционид (Mammalia, Carnivora, Amphicyonidae) из конца среднего миоцена на севере Таиланда и обзор летописи амфиционинов в Азии». Таиландский журнал азиатских наук о Земле . 26 (5): 519–532. Bibcode : 2006JAESc..26..519P . DOI : 10.1016 / j.jseaes.2004.11.003 .

[13] Морло, Майкл; Бастл, Катарина; Habersetzer, Jörg; Энгель, Томас; Лищевский, Бастиан; Лутц, Герберт; фон Берг, Аксель; Рабенштейн, Ренате; Нагель, Дорис (3 сентября 2019 г.). «Вершина гиперплетения амфиционид: разгадка загадки Agnotherium antiquum Kaup, 1833 (Mammalia, Carnivora)». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1705848. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1705848 .

[14] Морло, Майкл; Бастл, Катарина; Habersetzer, Jörg; Энгель, Томас; Лищевский, Бастиан; Лутц, Герберт; фон Берг, Аксель; Рабенштейн, Ренате; Нагель, Дорис (3 сентября 2019 г.). «Вершина гиперплетения амфиционид: разгадка загадки Agnotherium antiquum Kaup, 1833 (Mammalia, Carnivora)». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1705848. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1705848 .

[Jiangzuo2019-15] Jiangzuo, Q .; Wang, S .; и другие. (Сентябрь 2019 г.). «Новый материал Gobicyon (Carnivora, Amphicyonidae, Haplocyoninae) из северного Китая и обзор эволюции Aktaucyonini». Статьи по палеонтологии . DOI : 10.1002 / spp2.1283 .

[Berger1998-16] Бергер, Жан-Пьер (июнь 1998 г.). « „ Рошетт“(верхний олигоцен, швейцарский моласса): странный пример ископаемого сборки». Обзор палеоботаники и палинологии . 101 (1–4): 95–110. DOI : 10.1016 / S0034-6667 (97) 00071-7 .

[Werdelin2019-17] Верделин, Ларс (2019). «Среднемиоценовые хищники и гиенодонта из форта Тернан, западная Кения» . Geodiversitas . 41 (sp1): 267–283. DOI : 10.5252 / geodiversitas2019v41a6 . S2CID 146620949 .

[Fejfar2015-18] Fejfar, O .; Хейзманн, Э. (октябрь 2015 г.). «Иллюстрированное краткое описание плотоядных животных нижнего миоцена (Mammalia, Carnivora) Тухоржице, Чешская Республика». Историческая биология . 28 (1-2): 316–329. DOI : 10.1080 / 08912963.2015.1029923 . S2CID 85904748 .

[1]