Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с двуногих )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Двуногие» перенаправляются сюда. Для фильма см. Двуногие (фильм) .
Страуса , самый быстрый двуногий сохранилось [1] при 70 км / ч (43 миль в час) [2] [примечание 1]

Двуногие - это форма наземного передвижения, при которой организм движется с помощью двух задних конечностей или ног . Животное или машина , которая обычно двигается в двуногий образом известно как двуногий / б aɪ р ɛ д / , что означает «две ногу» (от латинского биса для «двойного» и ПЭСА для «ноги»). Типы двуногих движений включают ходьбу , бег и прыжки .

Немногие современные виды являются обычными двуногими, у которых нормальный способ передвижения - двуногие. В млекопитающих , привычное бипедализм развивалась несколько раз, с macropods , крыс и мышей кенгуру , springhare , [4] перескока мыши , ящеры и hominin обезьян ( австралопитеков и людей ), а также различные другие вымершие группы , выделяющие признака независимо друг от друга. В триасовый период некоторые группы архозавров (группа, в которую входят крокодилы и динозавры ) развили двуногие; средидинозавры , все ранние формы и многие более поздние группы были обычными или исключительными двуногими; что птицы являются членами кладов исключительно двуногих динозавров, в тероподах .

Большее число современных видов периодически или ненадолго используют двуногую походку. Несколько ящерица видов двигаться на двух ногах , когда работает, как правило , бежать от угроз. Многие виды приматов и медведей принимают двуногую походку, чтобы добраться до еды или исследовать окружающую среду, хотя есть несколько случаев, когда они ходят только на задних конечностях. Некоторые виды древесных приматов, такие как гиббоны и индрииды , ходят исключительно на двух ногах в течение коротких периодов, когда они проводят по земле. Многие животные встают на задние лапы во время драки или совокупления. Некоторые животные обычно становятся на задние лапы, чтобы достать пищу, наблюдать, угрожать конкурентам или хищникам или позировать для ухаживания, но не передвигаются на двух ногах.

Этимология [ править ]

Слово происходит от латинских слов bi (s) - «два» и ped- «стопа», в отличие от четвероногих «четырех ног».

Преимущества [ править ]

Ограниченное и исключительное двуногие животные могут дать виду несколько преимуществ. Двуногие поднимают голову; это обеспечивает большее поле зрения с улучшенным обнаружением отдаленных опасностей или ресурсов, доступ к более глубокой воде для бродячих животных и позволяет животным достигать более высоких источников пищи своим ртом. В вертикальном положении нелокомоторные конечности становятся свободными для других целей, включая манипуляции (у приматов и грызунов), полет (у птиц), копание (у гигантских ящеров), бой (у медведей, человекообразных обезьян и большой варан) или маскировку. (у некоторых видов осьминогов).

Максимальная двуногая скорость оказывается меньше максимальной скорости четвероногого передвижения с гибким позвоночником - и страус, и красный кенгуру могут развивать скорость 70 км / ч (43 мили в час), в то время как гепард может превышать 100 км / ч (62 миль / ч). [5] [6] Несмотря на то, что двуногие поначалу протекает медленнее, на большие расстояния, согласно гипотезе бега на выносливость , оно позволило людям обогнать большинство других животных . [7] Было высказано предположение, что двуногие крысы-кенгуру улучшают двигательные функции [ необходимы пояснения ], что может помочь в спасении от хищников. [8] [9]

Факультативное и облигатное двуногие [ править ]

Зоологи часто называют поведение, включая двуногие, «факультативным» (т.е. необязательным) или «облигатным» (у животного нет разумной альтернативы). Даже это различие не совсем четкое - например, люди, кроме младенцев, обычно ходят и бегают на двух ногах, но почти все при необходимости могут ползать на четвереньках. Есть даже сообщения о людях, которые обычно ходят на четвереньках, поставив ноги, но не колени, на землю, но эти случаи являются результатом таких состояний, как синдром Унер Тана - очень редкое генетическое неврологическое расстройство, а не нормальное поведение. [10]Даже если игнорировать исключения, вызванные какой-либо травмой или болезнью, остается много неясных случаев, в том числе тот факт, что «нормальные» люди могут ползать на четвереньках. Поэтому в этой статье не используются термины «факультативный» и «обязательный», а основное внимание уделяется диапазону стилей передвижения, обычно используемых различными группами животных. Нормальных людей можно считать «облигатными» двуногими, потому что альтернативы очень неудобны и обычно используются только тогда, когда ходить невозможно.

Движение [ править ]

Есть ряд состояний движения, обычно связанных с двуногием.

  1. Стоя . Стоять на обеих ногах. У большинства двуногих это активный процесс, требующий постоянной регулировки баланса.
  2. Ходьба . Одна ступня перед другой, при этом хотя бы одна ступня должна быть на земле в любой момент.
  3. Бег . Одна ступня перед другой, когда обе ступни оторваны от земли.
  4. Прыжки / прыжки. Передвижение серией прыжков с одновременным движением обеих ног.

Двуногие животные [ править ]

Подавляющее большинство современных наземных позвоночных - четвероногие, а двуногие животные демонстрируют лишь немногие группы живых существ. Люди, гиббоны и крупные птицы ходят , поднимая ногу за раз. С другой стороны, большинство макропод, мелких птиц, лемуров и двуногих грызунов передвигаются, одновременно прыгая на обеих ногах. Древесные кенгуру могут ходить или прыгать, чаще всего чередуя ноги при движении по дереву и одновременно прыгая на обеих ногах, когда находится на земле.

Амфибии [ править ]

Неизвестно ни живых, ни ископаемых земноводных, которые проявляли бы облигатное двуногие существа.

Существующие рептилии [ править ]

Многие виды ящериц становятся двуногими во время высокоскоростного спринтерского передвижения, включая самую быструю ящерицу в мире, игуану с шипами и хвостами (род Ctenosaura ).

Ранние рептилии и ящерицы [ править ]

Первый известный двуногий - болозаврид Евдибам , окаменелости которого датируются 290 миллионами лет назад. [11] [12] Его длинные задние лапы, короткие передние лапы и характерные суставы предполагают двуногость. Вид вымер в ранней перми .

Архозавры (включая птиц, крокодилов и динозавров) [ править ]

Птицы [ править ]

На земле все птицы двуногие - особенность, унаследованная от их предков- динозавров . Однако у птенцов гоацин есть когти на крыльях, которые они используют для лазания.

Другие архозавры [ править ]

Двуногие не единожды развивались у архозавров , группы, в которую входят как динозавры, так и крокодилы . [13] Считается, что все динозавры произошли от полностью двуногого предка, возможно, похожего на Эораптора . Двуногие движения также повторно эволюционировали в ряде других линий динозавров, таких как игуанодоны . Некоторые вымершие представители линии крокодилов , сестринской группы динозавров, также развили двуногие формы - родственник крокодилов из триасового периода , Effigia okeeffeae , как полагают, был двуногим. [14] ПтерозаврыРанее считалось, что они двуногие, но все современные следы демонстрируют передвижение на четвероногих. Двуногие также развились независимо среди динозавров. Динозавры отделились от своих предков- архозавров примерно 230 миллионов лет назад в период от среднего до позднего триаса , примерно через 20 миллионов лет после того, как пермско-триасовое вымирание уничтожило примерно 95 процентов всей жизни на Земле. [15] [16] Радиометрическое датирование окаменелостей из раннего рода динозавров Eoraptor устанавливает его присутствие в летописи окаменелостей в настоящее время. Палеонтологи подозревают, что Eoraptor похож на общего предкавсех динозавров; [17] если это правда, то его черты предполагают, что первые динозавры были небольшими двуногими хищниками. [18] Открытие примитивного, как динозавр-ornithodirans , такие как маразухи и Lagerpeton в аргентинском среднем триасе страты подтверждает эту точку зрения; Анализ найденных окаменелостей предполагает, что эти животные действительно были небольшими двуногими хищниками.

Млекопитающие [ править ]

Ряд групп современных млекопитающих независимо развили двуногие в качестве основной формы передвижения - например, люди, гигантские панголины , вымершие гигантские наземные ленивцы , многочисленные виды прыгающих грызунов и макропод . Люди, поскольку их двуногие существа широко изучены, описаны в следующем разделе. Считается, что макроподы эволюционировали в форме прыжков на двух ногах только один раз в своей эволюции, не позднее 45 миллионов лет назад. [19]

Двуногие движения менее распространены среди млекопитающих , большинство из которых четвероногие . Все приматы обладают некоторыми способностями к двуногому движению, хотя большинство видов в основном используют четвероногое передвижение на суше. Помимо приматов, макроподы (кенгуру, валлаби и их родственники), кенгуровые крысы и мыши , прыгающие мыши и прыгуны передвигаются на двух ногах, прыгая. Очень немногие млекопитающие, кроме приматов, обычно передвигаются на двух ногах попеременной походкой, а не прыжками. Исключения составляют наземный панголин и в некоторых случаях древесный кенгуру . [20] Один черный медведь, Педали, прославился в местном масштабе и в Интернете тем, что у него частая двуногая походка, хотя это связано с травмами передних лап медведя.

Приматы [ править ]

Бегущий мужчина - Эдверд Мейбридж

Большинство двуногих животных двигаются спиной почти горизонтально, используя длинный хвост, чтобы уравновесить вес своего тела. Версия двуногих приматов необычна, потому что спина близка к вертикальной (полностью вертикальная у людей), а хвост может полностью отсутствовать. Многие приматы могут стоять прямо на задних лапах без какой-либо поддержки. Шимпанзе , бонобо , гориллы , гиббоны [21] и павианы [22] демонстрируют формы двуногости. По земле сифаки передвигаются, как и все индриды, с помощью прыжков задних ног в стороны на двух ногах, удерживая передние конечности для равновесия. [23] Геладас, хотя обычно четвероногие, иногда перемещается между соседними участками кормления, используя приседания, шаркающие движения на двух ногах. [24]

Люди - единственные приматы, которые обычно двуногие, из-за дополнительной кривой позвоночника, которая стабилизирует вертикальное положение, а также более коротких рук по сравнению с ногами, чем у человекообразных человекообразных обезьян. Эволюция двуногого человека началась у приматов около четырех миллионов лет назад [25], или еще семь миллионов лет назад с Sahelanthropus [26] или около 12 миллионов лет назад с Danuvius guggenmosi . Одна из гипотез человеческого двуногого мышления состоит в том, что оно развилось в результате дифференциально успешного выживания от ношения пищи для совместного использования с членами группы [27], хотя существуют альтернативные гипотезы.

Пострадавшие

Раненые шимпанзе и бонобо способны устойчиво двигаться на двух ногах. [28]

Было обнаружено, что трое содержащихся в неволе приматов, одна макака Наташа [29] и два шимпанзе, Оливер и Поко (шимпанзе), передвигаются на двух ногах [ необходимы пояснения ] . Наташа после болезни перешла к исключительному двуногому движению, а Поко был обнаружен в неволе в высокой узкой клетке. [30] [31] Оливер вернулся к ходьбе на костяшках пальцев после развития артрита. Приматы, не являющиеся людьми, часто передвигаются на двух ногах при ношении пищи.

Ограниченное двуногие [ править ]

Ограниченное двуногие млекопитающие [ править ]

Другие млекопитающие занимаются ограниченным, нелокомоторным, двуногим поведением. Ряд других животных, такие как крысы , еноты , и бобер будет сидеть на свои задних ногах , чтобы манипулировать некоторые объекты , но вернуться к четырем конечностям при перемещении (бобер будет двигаться на два ноги , если транспортировать древесину для своих плотин , как будет енот при проведении пищи ). Медведи будут сражаться на двух ногах, используя передние лапы в качестве оружия. Некоторые млекопитающие принимают двуногую стойку в определенных ситуациях, например, для кормления или борьбы. Суслики и сурикаты будут стоять на задних лапах, чтобы осмотреть свое окружение, но не будут ходить на двух ногах. Собаки (например,Faith ) может стоять или передвигаться на двух ногах, если тренируется, или если врожденный дефект или травма исключают четвероногие . Gerenuk антилопы стоит на задних лапах во время еды с деревьев, как и вымершие гигантский наземный ленивец и халикотериевые . Пятнистый скунс будет ходить на передних лап , когда под угрозой, подье на передних ног, сталкиваясь атакующим , так что его анальные железы , способные распылять наступательное масло, сталкиваются с его нападавшими.

Ограниченное двуногие животные [ править ]

Двуногие среди амфибий неизвестны . Среди рептилий, не относящихся к архозаврам, двуногие животные встречаются редко, но они встречаются при « взращивании» ящериц, таких как агамиды и варан . Многие виды рептилий также временно принимают двуногие во время сражений. [32] Один из видов ящериц-василисков может двигаться на двух ногах по поверхности воды на некоторое расстояние. Среди членистоногих , тараканы , как известно, перемещаться на двух ногах на высоких скоростях. [33] Двуногие редко встречаются за пределами наземных животных , хотя по крайней мере два типа осьминогов.двуногие ходят по морскому дну, используя две руки, позволяя использовать оставшиеся руки, чтобы замаскировать осьминога, как циновку из водорослей или плавающий кокос. [34]

Эволюция человеческого двуногого мышления [ править ]

Основные статьи: Хронология человека и изменения скелета человека из-за двуногости

Существует по крайней мере двенадцать различных гипотез относительно того, как и почему двуногие люди развились у людей, а также некоторые споры относительно того, когда. Двуногие возникли задолго до появления большого человеческого мозга или создания каменных орудий. [35] Двуногие специализации обнаружены в окаменелостях австралопитека 4,2–3,9 миллиона лет назад, [36] хотя сахелантропы, возможно, ходили на двух ногах еще семь миллионов лет назад. [26] Тем не менее, эволюция двуногости сопровождалась значительными изменениями в позвоночнике, включая движение вперед в положении большого затылочного отверстия , где спинной мозг выходит из черепа. [37] Последние данные о современном человекеполовой диморфизм (физические различия между мужчинами и женщинами) в поясничном отделе позвоночника был замечен у до современных приматов, таких как Australopithecus africanus . Этот диморфизм рассматривался как эволюционная адаптация самок к тому, чтобы лучше переносить поясничную нагрузку во время беременности , адаптацию, которую не требовалось делать у двуногих приматов. [38] [39]Адаптация к двуногому движению потребовала бы меньшей устойчивости плеча, что позволило бы плечу и другим конечностям стать более независимыми друг от друга и адаптироваться к определенному поддерживающему поведению. В дополнение к изменению стабильности плеча, изменение локомоции увеличило бы потребность в подвижности плеча, что продвинуло бы вперед эволюцию двуногого мышления. [40] Различные гипотезы не обязательно являются взаимоисключающими, и ряд избирательных сил, возможно, действовали вместе, чтобы привести к двуногому поведению человека. Важно различать приспособления к двуногому движению и приспособления к бегу, которые появились еще позже.

Многочисленные причины эволюции двуногого человека включают освобождение рук для переноски и использования инструментов, половой диморфизм в обеспечении, изменения климата и окружающей среды (от джунглей до саванны ), которые способствовали более приподнятому положению глаз, и уменьшение количества кожи. подвергается воздействию тропического солнца. [41] Вполне возможно, что двуногие люди получили множество преимуществ для видов гомининов, и ученые предложили множество причин эволюции двуногих людей. [42]Также возникает вопрос не только о том, почему самые ранние гоминины были частично двуногими, но также и о том, почему гоминины со временем стали более двуногими. Например, гипотеза постурального кормления описывает, как самые ранние гоминины стали двуногими, чтобы добывать пищу на деревьях, в то время как теория, основанная на саванне, описывает, как поздние гоминины, которые начали селиться на земле, становились все более двуногими. [43]

Множественные факторы [ править ]

Напье (1963) утверждал, что очень маловероятно, чтобы какой-то один фактор двигал эволюцию двуногости. Он заявил: « Кажется маловероятным, что какой-либо один фактор был ответственен за такое резкое изменение поведения. В дополнение к преимуществам, вытекающим из способности переносить предметы - пищу или что-то еще, - улучшение видимости и освобождение рук для цели защиты и нападения в равной степени должны были сыграть свою роль катализатора ». [44] Сигмон утверждал, что шимпанзе демонстрируют двуногость в разных контекстах, и для объяснения двуногости следует использовать один единственный фактор: преадаптация к двуногию человека. [45]Дэй (1986) выделил три основных фактора, способствовавших эволюции двуногого мышления: 1. получение пищи; 2. избегание хищников; 3. репродуктивный успех. [46] Ко (2015) заявляет, что есть два вопроса относительно двуногости: 1. Почему самые ранние гоминины были частично двуногими 2. Почему гоминины со временем стали более двуногими. Он утверждает, что на эти вопросы можно ответить с помощью комбинации известных теорий, таких как саванна, постуральное кормление и обеспечение. [47]

Теория, основанная на саванне [ править ]

Основная статья: гипотеза саванны

Согласно теории, основанной на саванне , гоминины спустились с ветвей дерева и приспособились к жизни в саванне, передвигаясь прямо на двух ногах. Теория предполагает, что первые гоминиды были вынуждены адаптироваться к двуногому передвижению в открытой саванне после того, как покинули деревья. Одним из предложенных механизмов была гипотеза ходьбы на кулаках, которая гласит, что предки человека использовали четвероногое передвижение в саванне, о чем свидетельствуют морфологические характеристики, обнаруженные у австралопитеков анаменсис и австралопитек афаренсис , и что менее экономно предполагать, что ходьба на кулаках развивалась дважды в родах Pan и Gorilla вместо того, чтобы один раз развить его как синапоморфию для Pan и Gorilla, прежде чем потерять его у Australopithecus.[48] Эволюция ортоградной позы была бы очень полезна в саванне, поскольку она дала бы возможность смотреть поверх высокой травы, чтобы не упустить хищников, или охотиться на земле и подкрадываться к добыче. [49] В книге П.Э. Уиллера «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминидов» было высказано предположение, что возможным преимуществом двуногости в саванне было уменьшение площади поверхности тела, подвергающейся воздействию солнца, что помогало регулировать температуру тела. [50] Фактически, гипотеза Элизабет Врба о пульсе текучестиподдерживает теорию, основанную на саванне, объясняя сокращение площади лесных массивов из-за глобального потепления и похолодания, которое вытеснило животных на открытые луга и вызвало потребность у гоминидов в приобретении двуногости. [51]

Другие утверждают, что гоминины уже достигли двуногой адаптации, которая использовалась в саванне. Ископаемые останки показывают, что древние двуногие гоминины все еще были приспособлены к лазанию по деревьям в то время, когда они еще и ходили прямо. [52] Вполне возможно, что двуногие животные развились у деревьев, а затем были применены к саванне как рудиментарная черта. Как люди, так и орангутаны обладают уникальной реактивной адаптацией к двуногому движению при лазании по тонким ветвям, в которых они имеют увеличенное разгибание бедер и коленей по сравнению с диаметром ветки, что может увеличить дальность кормления древесных растений и может быть отнесено к конвергентной эволюции. двуногости, развивающейся в древесной среде. [53]Ископаемые останки гомининов, обнаруженные в среде засушливых пастбищ, заставили антропологов поверить в то, что гоминины жили, спали, ходили прямо и умирали только в этих средах, поскольку в лесных районах не было обнаружено ископаемых останков гомининов. Однако окаменение - редкое явление - условия должны быть подходящими для того, чтобы умирающий организм превратился в окаменелость, чтобы кто-нибудь мог его найти позже, что также является редкостью. Тот факт, что окаменелости гомининов не были обнаружены в лесах, в конечном итоге не приводит к выводу, что гоминины там никогда не умирали. Удобство теории, основанной на саванне, привело к тому, что этот момент упускали из виду более ста лет. [54]

Некоторые из найденных окаменелостей действительно показали, что адаптация к древесной жизни все еще существует. Например, у Люси , известного Australopithecus afarensis , найденного в Хадаре в Эфиопии, который, возможно, был засажен деревьями на момент смерти Люси, были изогнутые пальцы, которые позволяли ей хвататься за ветви деревьев, но она ходила на двух ногах. " Маленькая лапка ", почти полный экземпляр Australopithecus africanus., у него расходящийся большой палец ноги, а также сила лодыжки, чтобы ходить прямо. «Маленький Ног» мог хватать вещи ногами, как обезьяна, возможно, ветви деревьев, и он был двуногим. Древняя пыльца, обнаруженная в почве в тех местах, где были обнаружены эти окаменелости, позволяет предположить, что раньше эта местность была намного более влажной и покрытой густой растительностью, и лишь недавно превратилась в засушливую пустыню, которой она является сейчас. [51]

Гипотеза эффективности передвижения [ править ]

Альтернативное объяснение состоит в том, что смесь саванны и разбросанных лесов увеличила количество земных путешествий протолюдей между группами деревьев, а двуногие люди предлагали большую эффективность для дальних путешествий между этими группами, чем четвероногие. [55] [56] В эксперименте, отслеживающем скорость метаболизма у шимпанзе через потребление кислорода, было обнаружено, что затраты энергии на четвероногих и двуногих были очень похожи, что означает, что этот переход у ранних обезьяноподобных предков не был бы очень сложным или энергетически затратным. . [57] Такая повышенная эффективность передвижения, вероятно, была выбрана потому, что она способствовала широкому расселению ранних гоминидов по саванне для создания стартовых популяций.

Гипотеза постурального питания [ править ]

Гипотеза постурального кормления была недавно поддержана доктором Кевином Хантом, профессором Университета Индианы . [58] Эта гипотеза утверждает, что шимпанзе были двуногими только тогда, когда они ели. Находясь на земле, они тянулись к фруктам, свисающим с небольших деревьев, а находясь на деревьях, использовали двуногие, чтобы хвататься за верхнюю ветку. Эти двуногие движения, возможно, превратились в обычные привычки, потому что они были настолько удобны для получения пищи. Кроме того, согласно гипотезе Ханта, эти движения возникли одновременно с подвешиванием рук шимпанзе, поскольку это движение было очень эффективным и действенным при сборе пищи. При анализе анатомии окаменелостей Australopithecus afarensisимеет очень схожие черты руки и плеча с шимпанзе, что указывает на висящие руки. Кроме того, тазобедренные и задние конечности австралопитеков очень четко указывают на двуногость, но эти окаменелости также указывают на очень неэффективное движение локомотива по сравнению с людьми . По этой причине Хант утверждает, что двуногие ноги эволюционировали больше как положение земного кормления, чем как ходьба. [59]

Похожее исследование, проведенное Thorpe et al. посмотрел, как самая древесная большая обезьяна, орангутанг, держались за поддерживающие ветви, чтобы перемещаться по веткам, которые в противном случае были бы слишком гибкими или нестабильными. Они обнаружили, что более чем в 75 процентах случаев локомотивы орангутаны использовали свои руки, чтобы стабилизировать себя, перемещаясь по более тонким веткам. Они выдвинули гипотезу, что усиление фрагментации лесов, в которых обитали A. afarensis, а также другие предки современных людей и других обезьян, могло способствовать этому увеличению двуногости для навигации по уменьшающимся лесам. Их результаты также пролили свет на пару несоответствий, наблюдаемых в анатомии A. afarensis, таких как голеностопный сустав, который позволял ему «раскачиваться» и длинные, очень гибкие передние конечности.Идея о том, что двуногость началась с хождения по деревьям, объясняет как повышенную гибкость лодыжки, так и длинные конечности, которые можно использовать, чтобы хвататься за ветки.

Модель подготовки [ править ]

Одна из теорий происхождения двуногости - это поведенческая модель, представленная Ч. Оуэном Лавджоем , известная как «мужское обеспечение». [60] Лавджой предполагает, что эволюция двуногости была связана с моногамией. Перед лицом длинных межродовых интервалов и низкой репродуктивной способности, типичной для обезьян, первые гоминидыучаствовали в парных связях, что позволяло больше родительских усилий направлять на воспитание потомства. Лавджой предполагает, что кормление самцов улучшит выживаемость потомства и повысит репродуктивную способность пары. Таким образом, самец оставлял свою партнершу и потомство искать пищу и возвращался, неся пищу на руках, идя на ногах. Эта модель подтверждается уменьшением («феминизацией») мужских клыков у ранних гоминидов, таких как Sahelanthropus tchadensis [61] и Ardipithecus ramidus , [62], что наряду с диморфизмом небольшого размера тела у Ardipithecus [63] и Australopithecus , [ 64]предполагает снижение антагонистического поведения между самцами у ранних гоминидов. [65] Кроме того, эта модель поддерживается рядом современных человеческих черт, связанных со скрытой овуляцией (постоянно увеличенная грудь, отсутствие полового набухания ) и низкой конкуренцией между сперматозоидами (семенники среднего размера, низкий объем средней части сперматозоидов), что противоречит недавняя адаптация к полигинной репродуктивной системе. [65]

Однако эта модель обсуждалась, поскольку другие утверждали, что ранние двуногие гоминиды были полигинны. Среди большинства моногамных приматов самцы и самки примерно одного размера. То есть половой диморфизм минимален, и другие исследования показали, что самцы Australopithecus afarensis были почти вдвое больше самок. Тем не менее, модель Лавджоя утверждает, что больший диапазон, который должен будет покрыть самец, обеспечивающий пищу (чтобы избежать конкуренции с самкой за ресурсы, которые она могла бы получить сама), будет способствовать увеличению размера тела самца, чтобы ограничить риск хищничества. [66] Кроме того, по мере того, как этот вид стал более двуногим, особые ступни мешали младенцу удобно цепляться за мать, что ограничивало свободу матери [67]и тем самым сделать ее и ее потомство более зависимыми от ресурсов, собираемых другими. Современные моногамные приматы, такие как гиббоны, также имеют тенденцию быть территориальными, но свидетельства окаменелостей указывают на то, что Australopithecus afarensis жили большими группами. Однако, в то время как и у гиббонов, и у гоминидов снижен половой диморфизм собак, самки гиббонов увеличивают («маскулинизируют») свои клыки, чтобы они могли активно участвовать в защите своей родной территории. Вместо этого уменьшение количества самцов гоминидов согласуется с уменьшением межмужской агрессии у парных, но групповых приматов.

Раннее двуногие модели гоминин [ править ]

Недавние исследования Ardipithecus ramidus возрастом 4,4 миллиона лет предполагают двуногие. Таким образом, возможно, что двуногие животные очень рано развились у гоминин и уменьшились у шимпанзе и горилл, когда они стали более специализированными. Согласно Ричарду Докинзу в его книге « Рассказ предков », шимпанзе и бонобо произошли от видов Australopithecus gracile, в то время как гориллы произошли от Paranthropus . Эти обезьяны, возможно, когда-то были двуногими, но затем потеряли эту способность, когда были вынуждены вернуться в древесную среду обитания, предположительно теми австралопитеками, от которых в конечном итоге произошли гоминины. Ранние гоминины, такие какArdipithecus ramidus, возможно, обладал древесным типом двуногости, который позже независимо развился в сторону ходьбы на костяшках пальцев у шимпанзе и горилл [68] и в сторону эффективной ходьбы и бега у современных людей (см. Рисунок). Также предполагается, что одной из причин вымирания неандертальцев был менее эффективный бег.

Модель отображения предупреждений (апосематическая) [ править ]

Джозеф Жордания из Мельбурнского университета недавно (2011) предположил, что двуногие ноги были одним из центральных элементов общей стратегии защиты ранних гоминидов, основанной на апосематизме или предупреждении и запугивании потенциальных хищников и конкурентов с помощью преувеличенных визуальных и звуковых сигналов. Согласно этой модели, гоминиды все время старались оставаться как можно более заметными и громкими. Для достижения этой цели были задействованы несколько морфологических и поведенческих изменений: прямое двуногое положение, более длинные ноги, длинные, плотно заплетенные волосы на макушке, раскрашивание тела., угрожающие синхронные движения тела, громкий голос и чрезвычайно громкое ритмичное пение / топанье / барабанная дробь по внешним предметам. [69] Медленное передвижение и сильный запах тела (оба характерны для гоминидов и людей) - это другие черты, которые часто используются апосематическими видами для рекламы своей неприбыльности для потенциальных хищников.

Другие поведенческие модели [ править ]

Существует множество идей, которые способствуют определенному изменению поведения как ключевой движущей силе эволюции двуногих гоминидов. Например, Уэскотт (1967), а позже Яблонски и Чаплин (1993) предполагают, что двуногие демонстрации угрозы могли быть переходным поведением, которое привело к тому, что некоторые группы обезьян стали чаще принимать двуногие позы. Другие (например, Dart 1925) предложили идею о том, что потребность в большей бдительности против хищников могла послужить исходной мотивацией. Докинз (например, 2004) утверждал, что это могло начаться как своего рода мода, которая только что прижилась, а затем переросла через половой отбор. И даже было высказано предположение (например, Tanner 1981: 165), что мужское фаллическое отображение могло быть начальным стимулом, так же как усиление сексуальных сигналов в вертикальной позе женщины. [49]

Терморегуляторная модель [ править ]

Модель терморегуляции, объясняющая происхождение двуногости, является одной из простейших теорий, которые были выдвинуты на сегодняшний день, но это жизнеспособное объяснение. Доктор Питер Уиллер, профессор эволюционной биологии, предполагает, что двуногие люди увеличивают площадь поверхности тела над землей, что приводит к уменьшению притока тепла и помогает отводить тепло. [70] [71] [72] Когда гоминид находится выше над землей, организм получает доступ к более благоприятной скорости ветра и температуре. В периоды жары больший поток ветра приводит к более высокой потере тепла, что делает организм более комфортным. Кроме того, Уиллер объясняет, что вертикальная поза сводит к минимуму прямое воздействие солнца, в то время как четвероногие подвергает большую часть тела прямому воздействию. Анализ и интерпретацияArdipithecus показывают , что эта гипотеза нуждается в модификации , чтобы считать , что леса и редколесья экологической преадаптация ранней стадии гоминид прямохождение предшествовало дальнейшее уточнение прямохождение под давлением естественного отбора . Затем это позволило более эффективно использовать экологическую нишу в более жарких условиях , а не в более жарких условиях, являющихся первоначальным стимулом гипотетически двуногого человека. Механизм обратной связи от преимуществ двуногости в жарких и открытых местах обитания затем, в свою очередь, заставил бы предварительную адаптацию леса закрепиться в качестве постоянного состояния. [73]

Несущие модели [ править ]

Чарльз Дарвин писал, что «человек не мог бы достичь своего нынешнего доминирующего положения в мире без использования рук, которые так замечательно приспособлены к акту послушания его воле». Дарвин (1871: 52) и многие модели двуногого происхождения основаны на этой мысли. Гордон Хьюс (1961) предположил, что транспортировка мяса «на значительные расстояния» (Hewes 1961: 689) была ключевым фактором. Исаак (1978) и Синклер и др. (1986) предложили модификации этой идеи, как и Лавджой (1981) со своей «моделью обеспечения», описанной выше. Другие, такие как Нэнси Таннер (1981), предположили, что ношение младенцев было ключевым моментом, в то время как другие снова предположили, что каменные орудия и оружие привели к изменениям. [74]Эта теория о каменных орудиях очень маловероятна, поскольку, как известно, древние люди охотились, открытие орудий не было обнаружено в течение тысяч лет после зарождения двуногости, что хронологически исключает его возможность быть движущей силой эволюции. (Деревянные инструменты и копья плохо окаменелости, поэтому трудно судить об их возможном использовании.)

Модели болот [ править ]

Наблюдение за тем, что крупные приматы, в том числе человекообразные обезьяны, которые преимущественно передвигаются на четвероногих по суше, имеют тенденцию переключаться на двуногое передвижение в воде по пояс, привело к идее, что происхождение человеческого двуногого поведения могло быть вызвано прибрежной средой. Эта идея, получившая название «гипотеза болота» [75], была первоначально предложена оксфордским морским биологом Алистером Харди, который сказал: «Мне кажется вероятным, что человек научился стоять в вертикальном положении сначала в воде, а затем, когда его равновесие улучшилось, он обнаружил, что он стал лучше подготовлен для того, чтобы стоять на берегу, когда он вышел, а также для бега ". [76] Затем его продвигала Элейн Морган как частьГипотеза водных обезьян , в которой среди множества других человеческих черт, уникальных среди приматов, упоминается двуногие, в том числе произвольный контроль дыхания, отсутствие волос и подкожный жир. [77] « Гипотеза водных обезьян », как она изначально сформулирована, не была принята и не считалась серьезной теорией в антропологическом научном сообществе. [78] Другие, однако, стремились продвигать болотные прогулки как фактор, лежащий в основе двуногости человека, не обращая внимания на дополнительные (связанные с «водной обезьяной») факторы. С 2000 года Карстен Ниемиц опубликовал серию статей и книгу [79], посвященную варианту гипотезы болот, которую он называет «универсальной теорией амфибий» ( нем .Amphibische Generalistentheorie ).

Были предложены другие теории, которые предполагают, что переход вброд и использование водных источников пищи (обеспечивающих необходимые питательные вещества для эволюции человеческого мозга [80] или критически важные запасные продукты [81] ), возможно, оказали эволюционное давление на предков человека, способствуя адаптации, которая позже способствовала постоянному двуногие. Также считалось, что постоянные источники пищи на водной основе развили раннюю зависимость гоминидов и способствовали расселению по морям и рекам. [82]

Последствия [ править ]

Во время ранней эволюции гомининов мозг стал больше из-за роста интеллекта, и двуногие ноги стали нормой. Последствия этих двух изменений, в частности, привели к болезненным и трудным родам из-за возросшего предпочтения узкого таза для двуногости, которому противодействуют большие головки, проходящие через суженный родовой канал. Это явление широко известно как акушерская дилемма .

Физиология [ править ]

Двуногие движения происходят по-разному и требуют многих механических и неврологических адаптаций. Некоторые из них описаны ниже.

Биомеханика [ править ]

Постоянный [ править ]

Энергоэффективные средства передвижения на двух ногах включают постоянную регулировку баланса, и, конечно же, они должны избегать чрезмерной коррекции . Трудности, связанные с простым стоянием у людей в вертикальном положении, подчеркиваются значительно повышенным риском падения, присутствующим у пожилых людей, даже при минимальном снижении эффективности системы контроля.

Стабильность плеча [ править ]

Стабильность плеч уменьшится с развитием двуногости. Подвижность плеча увеличится, потому что потребность в устойчивом плече присутствует только в древесных средах обитания. Подвижность плеч будет поддерживать поддерживающее двигательное поведение, присущее человеческому двуногому поведению. Передние конечности освобождены от нагрузки, что делает плечо свидетельством эволюции двуногости. [83]

Прогулка [ править ]

Ходьба характеризуется движением «перевернутый маятник», при котором центр тяжести с каждым шагом перемещается над жесткой ногой. [84] Силовые пластины могут использоваться для количественной оценки кинетической и потенциальной энергии всего тела, при этом ходьба показывает противофазное соотношение, указывающее на обмен между ними. [84] Эта модель применима ко всем идущим организмам независимо от количества ног, и, таким образом, двуногие передвижения не отличаются с точки зрения кинетики всего тела. [85]

У людей ходьба состоит из нескольких отдельных процессов: [84]

  • Перепрыгивание через неподвижную ногу
  • Пассивное баллистическое движение маховой ноги
  • Короткий толчок от лодыжки перед отрывом ноги, толкающий маховую ногу
  • Вращение бедер вокруг оси позвоночника для увеличения длины шага
  • Вращение бедер вокруг горизонтальной оси для улучшения равновесия во время стойки.

Бег [ править ]

Бег характеризуется пружинно-массовым движением. [84] Кинетическая и потенциальная энергии находятся в фазе, и энергия накапливается и высвобождается из пружинной конечности во время контакта ступни. [84] Опять же, кинетика всего тела аналогична кинетике животных с большим количеством конечностей. [85]

Мускулатура [ править ]

Двуногие требуют сильных мышц ног, особенно бедер. У домашней птицы контрастируйте между мускулистыми ногами и маленькими костлявыми крыльями. Точно так же у людей квадрицепсы и подколенные сухожилия бедра настолько важны для двуногих упражнений, что каждая по отдельности намного больше, чем хорошо развитые двуглавые мышцы рук.

Дыхание [ править ]

Двуногий способен дышать во время бега, без сильной привязки к циклу шага. Люди обычно делают вдох через каждый второй шаг, когда их аэробная система работает. Во время спринта срабатывает анаэробная система, и дыхание замедляется до тех пор, пока анаэробная система не перестанет выдерживать спринт.

Двуногие роботы [ править ]

Основные статьи: Гуманоидный робот и Куриный ходок
ASIMO - двуногий робот

На протяжении почти всего 20-го века двуногих роботов было очень сложно построить, и для передвижения роботов использовались только колеса, ступени или несколько ног. Современные дешевые и компактные вычислительные мощности сделали двухногих роботов более доступными. Некоторые известные двуногие роботы ASIMO , HUBO , Мейбл и QRIO . Недавно, вдохновленные успехом создания полностью пассивного двуногого шагающего робота без двигателя [86], те, кто работал над такими машинами, начали использовать принципы, почерпнутые из исследования передвижения человека и животных, которые часто полагаются на пассивные механизмы для минимизации энергии. потребление.

См. Также [ править ]

  • Аллометрия
  • Ортоградная поза
  • Четвероногий

Примечания [ править ]

  1. ^ Красный кенгуру может достичь такой же скорости на короткие расстояния. [3]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Стюарт, Д. (2006-08-01). «Птица, не похожая ни на одну другую» . Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Архивировано из оригинала на 2012-02-09 . Проверено 30 мая 2014 .
  2. ^ Дэвис, SJJF (2003). «Птицы I Tinamous и Ratites Hoatzins». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. С. 99–101. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  3. Перейти ↑ Penny, M. (2002). Тайный мир кенгуру . Остин, Техас: Рейнтри Стек-Вон. п. 22. ISBN 978-0-7398-4986-6.
  4. ^ Хеглунд, Северная Каролина; Каванья, Джорджия; Тейлор, CR (1982). «Энергетика и механика наземного передвижения. III. Изменение энергии центра масс в зависимости от скорости и размера тела у птиц и млекопитающих». Журнал экспериментальной биологии . 97 : 41–56. PMID 7086349 . 
  5. Перейти ↑ Garland, T. Jr. (1983). «Связь между максимальной скоростью бега и массой тела у наземных млекопитающих» (PDF) . Журнал зоологии, Лондон . 199 (2): 157–170. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02087.x .
  6. Перейти ↑ Sharp, NCC (1997). «Измеренная скорость бега гепарда ( Acinonyx jubatus )» . Журнал зоологии . 241 (3): 493–494. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1997.tb04840.x .
  7. ^ Брамбл, Деннис М .; Либерман, Дэниел Э. (2004-11-18). «Бег на выносливость и эволюция человека». Природа . 432 (7015): 345–352. Bibcode : 2004Natur.432..345B . DOI : 10,1038 / природа03052 . ISSN 1476-4687 . PMID 15549097 . S2CID 2470602 .   
  8. ^ Djawdan, М (1993). «Локомоторные характеристики двуногих и четвероногих гетеромиидных грызунов». Функциональная экология . 7 (2): 195–202. DOI : 10.2307 / 2389887 . JSTOR 2389887 . 
  9. ^ Djawdan, M .; Гарланд, Т. младший (1988). «Максимальные скорости бега двуногих и четвероногих грызунов» (PDF) . Журнал маммологии . 69 (4): 765–772. DOI : 10.2307 / 1381631 . JSTOR 1381631 . Архивировано (PDF) из оригинала 16.06.2010.  
  10. ^ Хамфри, N .; Skoyles, JR; Кейнс, Р. (2005). «Ходунки-люди: пять братьев и сестер, которые никогда не сопротивлялись» (PDF) . Центр философии естественных и социальных наук Лондонской школы экономики. Архивировано (PDF) из оригинала 10.09.2008.
  11. ^ "Вертикальная ящерица оставляет стоящего динозавра" . cnn.com . 2000-11-03. Архивировано из оригинала на 2007-10-31 . Проверено 17 октября 2007 .
  12. ^ Берман, Дэвид С .; и другие. (2000). «Раннепермские двуногие рептилии». Наука . 290 (5493): 969–972. Bibcode : 2000Sci ... 290..969B . DOI : 10.1126 / science.290.5493.969 . PMID 11062126 . 
  13. Перейти ↑ Hutchinson, JR (2006). «Эволюция передвижения у архозавров». Comptes Rendus Palevol . 5 (3–4): 519–530. DOI : 10.1016 / j.crpv.2005.09.002 .
  14. ^ Handwerk, Брайан (2006-01-26). «Ископаемые останки эпохи динозавров обнаруживают родственника двуногих крокодилов» . National Geographic . Архивировано 31 октября 2007 года . Проверено 29 октября 2007 .
  15. ^ Цитирование для пермского / триасового вымирания, процент вымерших видов животных. См. Комментарий, заархивированный 5 июня 2011 г. на Wayback Machine.
  16. ^ Еще одна цитата для данных о событиях P / T. См. Комментарий, заархивированный 1 сентября 2012 г., на Wayback Machine.
  17. Перейти ↑ Hayward, T. (1997). Первые динозавры. Карты динозавров . Орбис Паблишинг Лтд. D36040612.
  18. ^ Серено, Пол С .; Кэтрин А. Форстер; Раймонд Р. Роджерс; Альфредо М. Монетта (январь 1993 г.). «Первобытный скелет динозавра из Аргентины и ранняя эволюция динозавров». Природа . 361 (6407): 64–66. Bibcode : 1993Natur.361 ... 64S . DOI : 10.1038 / 361064a0 . S2CID 4270484 . 
  19. ^ Бурк, Анджела; Майкл Вестерман; Марк Спрингер (сентябрь 1988 г.). «Филогенетическое положение мускусной крысы-кенгуру и эволюция прыжков на двух ногах у кенгуру (Macropodidae: Diprotodontia)» . Систематическая биология . 47 (3): 457–474. DOI : 10.1080 / 106351598260824 . PMID 12066687 . 
  20. ^ Придо, Гэвин Дж .; Варбертон, Натали М. (2008). «Новый плейстоценовый древовидный кенгуру (Diprotodontia: Macropodidae) с равнины Налларбор на юге центральной Австралии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 463–478. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [463: ANPTDM] 2.0.CO; 2 . Архивировано 19 октября 2011 года . Проверено 18 октября 2011 .
  21. ^ Aerts, Питер; Эви Э. Верекеа; Кристиан Д'Аошта (2006). «Локомоторная универсальность в белых руках гиббоны (Hylobates LAR): пространственно - временный анализ двуногого, трехногие и походки тетрапод». Журнал эволюции человека . 50 (5): 552–567. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2005.12.011 . PMID 16516949 . 
  22. Перейти ↑ Rose, MD (1976). «Двуногое поведение оливковых бабуинов (Papio anubis) и его отношение к пониманию эволюции двуногого человека» . Американский журнал физической антропологии . 44 (2): 247–261. DOI : 10.1002 / ajpa.1330440207 . PMID 816205 . Архивировано из оригинала на 2013-01-05. 
  23. ^ "Сифака Кокереля" . Центр лемуров Университета Дьюка. Архивировано из оригинала на 2013-09-23 . Проверено 15 июня 2009 .
  24. ^ «Информационные бюллетени о приматах: павиан гелада (Theropithecus gelada), систематика, морфология и экология» . Архивировано 9 мая 2012 года . Проверено 23 июля 2012 .
  25. ^ Кондовская, Shiro (1985). Предстоятель морфофизиологии, анализ опорно - двигательного аппарата, и человек прямохождение . Токио: Университет Токио Пресс. ISBN 978-4-13-066093-8.[ требуется страница ]
  26. ^ a b Персонал (14 августа 2016 г.). «Что значит быть человеком? - Вертикальная ходьба» . Смитсоновский институт . Архивировано 18 августа 2016 года . Проверено 14 августа 2016 года .
  27. ^ Videan, Элейн Н .; МакГрю, WC (2002-05-09). «Двуногие у шимпанзе (Pan troglodytes) и бонобо (Pan paniscus): проверка гипотез об эволюции двуногости» . Американский журнал физической антропологии . 118 (2): 184–190. DOI : 10.1002 / ajpa.10058 . PMID 12012370 . Архивировано из оригинала на 2013-01-05 . Проверено 30 апреля 2013 . 
  28. ^ Бауэр, Гарольд (1976). «Двуногие шимпанзе в национальном парке Гомбе, Восточная Африка». Приматы . 18 (4): 913–921. DOI : 10.1007 / BF02382940 . S2CID 41892278 . 
  29. ^ Вальдман, Дэн (2004-07-21). «Обезьяна обезьяны человека, ходя на двух ногах» . NBC News . Проверено 29 октября 2007 .
  30. ^ "Ливерпульский университет - Исследование разведки, выпуск 22 - В конце концов, высокий шаг" . Liv.ac.uk . Архивировано из оригинала на 2012-12-15 . Проверено 30 апреля 2013 .
  31. ^ Тетрапод Зоология: Двуногие orangs, походка динозавра и новый взгляд Ихтиостег: захватывающие времена в функциональной анатомии части I архивной 8 мая 2012, в Wayback Machine
  32. ^ Шарма, Джаянт (2007-03-08). "История картины - Битва ящеров-варанов" . Wildlife Times. Архивировано из оригинала (php) 30 октября 2007 года . Проверено 29 октября 2007 .
  33. ^ «Двуногие животные и их отличия от людей» . Ingentaconnect.com. 2004-05-01. Архивировано 26 ноября 2012 года . Проверено 30 апреля 2013 .
  34. ^ Huffard CL, Boneka F, Full RJ (2005). «Подводное двуногое передвижение переодетых осьминогов». Наука . 307 (5717): 1927. DOI : 10.1126 / science.1109616 . PMID 15790846 . S2CID 21030132 .  
  35. Перейти ↑ Lovejoy, CO (1988). «Эволюция ходьбы человека». Scientific American . 259 (5): 82–89. Bibcode : 1988SciAm.259e.118L . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1188-118 . PMID 3212438 . 
  36. Перейти ↑ McHenry, HM (2009). «Эволюция человека» . В Майкле Русе; Джозеф Трэвис (ред.). Эволюция: первые четыре миллиарда лет . Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. п. 263 . ISBN 978-0-674-03175-3.
  37. ^ Wayman, Erin (6 августа 2012). «Становление человеком: эволюция вертикальной ходьбы» . smithsonian.com. Архивировано 3 октября 2014 года. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  38. ↑ Статья The Independent. Позвоночник беременной женщины - ее гибкий друг. Архивировано 15 декабря 2007 г.в Wayback Machine Стивом Коннором из The Independent (опубликовано 13 декабря 2007 г.) со ссылкой на Whitcome, KK; Шапиро, ЖЖ; Либерман, DE (декабрь 2007 г.). «Фетальная нагрузка и эволюция поясничного лордоза у двуногих гомининов» . Природа . 450 (7172): 1075–1078. Bibcode : 2007Natur.450.1075W . DOI : 10,1038 / природа06342 . PMID 18075592 . S2CID 10158 .  
  39. ^ Почему беременные не опрокидываются. Архивировано 13 декабря 2007 г.в Wikiwix Amitabh Avasthi для National Geographic News , 12 декабря 2007 г. В этой статье есть хорошие фотографии, объясняющие разницу между нагрузками при двуногой инебной ногах.
  40. ^ Сильвестр, Адам Д. (2006). «Локомоторная связь и происхождение двуногого гоминина». Журнал теоретической биологии . 242 (3): 581–590. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2006.04.016 . PMID 16782133 . 
  41. ^ Niemitz, Карстен (2010). «Эволюция вертикальной осанки и походки - обзор и новый синтез» . Naturwissenschaften . 97 (3): 241–263. Bibcode : 2010NW ..... 97..241N . DOI : 10.1007 / s00114-009-0637-3 . PMC 2819487 . PMID 20127307 .  
  42. ^ Сигмон, Бекки (1971). «Двуногое поведение и появление у человека прямой осанки». Американский журнал физической антропологии . 34 (1): 55–60. DOI : 10.1002 / ajpa.1330340105 . PMID 4993117 . 
  43. ↑ Ко, Кван Хён (2015). «Истоки двуногости». Бразильский архив биологии и технологий . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K . DOI : 10.1590 / S1516-89132015060399 . S2CID 761213 . 
  44. Перейти ↑ Napier, JR (1964). Эволюция двуногой ходьбы у гоминидов . Archives de Biologie (Льеж).
  45. ^ Сигмон, Бекки (1971). «Двуногое поведение и появление у человека прямой осанки». Американский журнал физической антропологии . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K . DOI : 10.1590 / S1516-89132015060399 . PMID 4993117 . S2CID 761213 .  
  46. ^ День, MH (1986). Двуногие: факторы давления, происхождение и способы. Основные темы эволюции человека . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  47. ^ Kwang Hyun, Ко (2015). «Истоки двуногости». Бразильский архив биологии и технологий . 58 (6): 929–934. arXiv : 1508.02739 . Bibcode : 2015arXiv150802739K . DOI : 10.1590 / S1516-89132015060399 . S2CID 761213 . 
  48. ^ Ричмонд, BG; Пролив, Д.С. (2000). «Доказательства того, что люди произошли от предка, ходящего на костяшках пальцев». Природа . 404 (6776): 382–385. Bibcode : 2000Natur.404..382R . DOI : 10.1038 / 35006045 . PMID 10746723 . S2CID 4303978 .  
  49. ^ а б Дин, Ф. 2000. Разнообразие приматов. WW Norton & Company, Inc: Нью-Йорк. Распечатать.
  50. Перейти ↑ Wheeler, PE (1984). «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминоидов». Журнал эволюции человека . 13 : 91–98. DOI : 10.1016 / s0047-2484 (84) 80079-2 .
  51. ^ a b Шрив, Джеймс, «Закат в саванне». Архивировано 28 сентября 2017 г. в Wayback Machine , Discover , 1996.
  52. ^ Зеленый, Alemseged, Дэвид, Zeresenay (2012). «Онтогенез лопатки Australopithecus afarensis, функции и роль лазания в эволюции человека». Наука . 338 (6106): 514–517. Bibcode : 2012Sci ... 338..514G . DOI : 10.1126 / science.1227123 . PMID 23112331 . S2CID 206543814 .  
  53. ^ Торп, СК; Держатель, RL; Кромптон, Р.Х. (2007). «Происхождение человеческого прямохождения как приспособление к передвижению по гибким ветвям». Наука . 316 (5829): 1328–31. Bibcode : 2007Sci ... 316.1328T . DOI : 10.1126 / science.1140799 . PMID 17540902 . S2CID 85992565 .  
  54. ^ Шрив, Джеймс, "Закат на саванне" Архивированные 2017-09-28 в Wayback Machine '' Discover , 1996.
  55. ^ Isbell, LA & TP Янг. (1996). «Эволюция двуногости у гоминидов и уменьшение размера группы у шимпанзе: альтернативные ответы на уменьшение доступности ресурсов». Журнал эволюции человека . 30 (5): 389–397. DOI : 10,1006 / jhev.1996.0034 .
  56. ^ Левин, Роджер; Свишер, Карл Селсо; Кертис, Гарнисс Х. (2000). Ява человек: как драматические открытия двух геологов изменили наше понимание эволюционного пути к современному человеку . Нью-Йорк: Скрибнер. ISBN 978-0-684-80000-4.
  57. ^ Pontzer, H .; Райхлен Д.А.; Родман, ПС (2014). «Двуногие и четвероногие передвижения у шимпанзе». Журнал эволюции человека . 66 : 64–82. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2013.10.002 . PMID 24315239 . 
  58. ^ Хант, Кевин (1996). «Гипотеза постурального питания: экологическая модель эволюции двуногости» . Южноафриканский научный журнал . 92 (февраль 1996 г.): 77–90. Архивировано 05 марта 2017 года.
  59. ^ [1] .
  60. ^ Т. Дуглас Прайс; Гэри М. Фейнман (2003). Образы прошлого, 5-е издание . Бостон, Массачусетс: Макгроу Хилл. п. 68 . ISBN 978-0-07-340520-9.
  61. ^ Брюне, Мишель; Гай Ф; Pilbeam D; Mackaye HT; Ликиус А; и другие. (11 июля 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка». Природа . 418 (6894): 145–151. Bibcode : 2002Natur.418..145B . DOI : 10,1038 / природа00879 . PMID 12110880 . S2CID 1316969 .  
  62. ^ Сува, Gen; Коно РТ; Simpson SW; Asfaw B; Lovejoy CO; White TD (2 октября 2009 г.). «Палеобиологические последствия зубочелюстной системы Ardipithecus ramidus » (PDF) . Наука . 326 (5949): 94–99. Bibcode : 2009Sci ... 326 ... 94S . DOI : 10.1126 / science.1175824 . PMID 19810195 . S2CID 3744438 .   
  63. ^ White TD et al. Наука. 2009 г. 326 (5949): 75-86
  64. ^ Reno PL et al. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2010 365 (1556): 3355-63; Хармон Э. Дж. Хам Эвол. 2009 56 (6): 551-9; Reno PL и Lovejoy CO. PeerJ. 2015. 3: e925 https://doi.org/10.7717/peerj.925
  65. ^ a b Лавджой CO. Наука. 2009 г., 326 (5949): 74e1-8.
  66. ^ Лавджой CO. Наука. 1981 211 (4480): 341-50.
  67. ^ Кейт Оатли, Дахер Келтнер, Дженнифер М. Дженкинс. Понимание эмоций (2006), второе издание. Стр. 235.
  68. ^ Kivell TL, Schmitt D (август 2009). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предков, ходивших на костяшках пальцев» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 106 (34): 14241–6. Bibcode : 2009PNAS..10614241K . DOI : 10.1073 / pnas.0901280106 . PMC 2732797 . PMID 19667206 .  
  69. ↑ Джозеф Жордания . Почему люди поют? Музыка в эволюции человека . Логотипы, 2011
  70. Перейти ↑ Wheeler, PE (1984). «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминидов». J. Hum. Evol . 13 : 91–98. DOI : 10.1016 / s0047-2484 (84) 80079-2 .
  71. Перейти ↑ Wheeler, PE (1990). «Влияние давления терморегуляционного отбора на эволюцию гоминидов». Behav. Brain Sci . 13 (2): 366. DOI : 10,1017 / s0140525x00079218 .
  72. Перейти ↑ Wheeler, PE (1991). «Влияние двуногости на энергетический и водный баланс первых гоминидов». J. Hum. Evol . 21 (2): 117–136. DOI : 10.1016 / 0047-2484 (91) 90003-е .
  73. ^ Дэвид-Барретт, Т .; Данбар, Р. (2016). «Пересмотр двуногости и выпадения волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности» . J. Hum. Evol . 94 : 72–82. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2016.02.006 . PMC 4874949 . PMID 27178459 .  
  74. ^ Tanner, Нэнси Makepeace "О Становление человека" в архив 2013-05-22 в Wayback Machine Кембридж: Cambridge University Press, 1981
  75. ^ Kuliukas, A. (2013). «Заболевания гипотез происхождения двуногого человека». Эволюция человека . 28 (3–4): 213–236.
  76. ^ Харди, Алистер С. (1960). "Был ли в прошлом человек более водным?" (PDF) . Новый ученый . 7 (174): 642–645. Архивировано из оригинального (PDF) 26 марта 2009 года.
  77. ^ Морган, Элейн (1997). Гипотеза водных обезьян . Сувенирная пресса. ISBN 978-0-285-63518-0.
  78. Перейти ↑ Meier, R (2003). Полный идиотский путеводитель по предыстории человечества . Альфа-книги. С.  57–59 . ISBN 978-0-02-864421-9.
  79. ^ Niemitz, Карстен (2004). Das Geheimnis des Aufrechten Gangs ~ Unsere Evolution Verlief Anders . Бек. ISBN 978-3-406-51606-1.
  80. ^ Cunnane, Стивен C (2005). Выживание самых толстых: ключ к эволюции человеческого мозга . Всемирная научная издательская компания. С.  259 . ISBN 978-981-256-191-6.
  81. ^ Wrangham R, Чейни D, Seyfarth R, Сармьенто E (декабрь 2009). «Мелководные места обитания как источники резервной пищи для гомининов» . Являюсь. J. Phys. Антрополь . 140 (4): 630–42. DOI : 10.1002 / ajpa.21122 . PMID 19890871 . 
  82. ^ {Verhaegena, M., PF Puechb, S. Munro. 2002. Aquaboreal предки? Тенденции эволюции и экологии: 212 - 217.}
  83. ^ Сильвестр, Адам Д. (2006). «Локомоторная связь и происхождение двуногого гоминина». Журнал теоретической биологии . 242 (3): 581–590. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2006.04.016 . PMID 16782133 . 
  84. ^ a b c d e МакМахон, Томас А. (1984). Мышцы, рефлексы и движение . ISBN 978-0-691-02376-2.
  85. ^ a b Бивенер, Эндрю А .; Дэниел, Т. (2003). Трогательная тема: управление и динамика передвижения животных . Письма биологии . 6 . С. 387–8. DOI : 10.1098 / rsbl.2010.0294 . ISBN 978-0-19-850022-3. PMC  2880073 . PMID  20410030 .
  86. ^ «Пассивная динамическая ходьба в Корнелле» . Ruina.tam.cornell.edu . Архивировано 7 ноября 2013 года . Проверено 30 апреля 2013 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Дарвин, К. , « Происхождение человека и отбор в отношении пола », Мюррей (Лондон), (1871).
  • Дарт, Р.А. , "Australopithecus africanus: Человек-обезьяна из Южной Африки", Nature , 145, 195–199, (1925).
  • Докинз Р. , « Сказка предков », Вайденфельд и Николсон (Лондон), (2004).
  • Hewes, GW, «Пищевой транспорт и происхождение двуногого гоминида », американский антрополог , 63, 687–710 (1961).
  • Хант, К.Д., "Эволюция двуногого человека", журнал Human Evolution , 26, 183–202 (1994).
  • Исаак, Г.И. , "Археологические свидетельства деятельности ранних африканских гоминидов" В: Ранние гоминиды Африки (Джолли, С.Дж. (ред.)), Дакворт (Лондон), 219–254, (1978).
  • Яблонски, Н.Г .; Чаплин, Г. (1993). «Происхождение привычного наземного двуногого поведения у предков гоминид». Журнал эволюции человека . 24 (4): 259–280. DOI : 10,1006 / jhev.1993.1021 .
  • Лавджой, Колорадо (1981). «Происхождение человека». Наука . 211 (4480): 341–350. Bibcode : 1981Sci ... 211..341L . DOI : 10.1126 / science.211.4480.341 . PMID  17748254 .
  • Таннер, Н.М., «О становлении человеком», Cambridge University Press (Кембридж), (1981)
  • Уэскотт, Р.В. (1967). «Вертикальные гоминиды и отображение приматов». Американский антрополог . 69 (6): 738. DOI : 10,1525 / aa.1967.69.6.02a00110 .
  • Уиллер, ЧП (1984) «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминоидов». Журнал эволюции человека , 13, 91–98,
  • Врба, Э. (1993). «Пульс, который нас породил». Естественная история . 102 (5): 47–51.

Внешние ссылки [ править ]

  • Происхождение двуногости
  • Хронология человека (интерактивная) - Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.)