Карнотавр
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Carnotaurus sastrei )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с карнозавром .

Карнотавр
Skeleton cast
Отлитый скелет в музее Хлупача в Праге
Научная классификация edit
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Abelisauridae
Клэйд :† Фурилеузаурия
Племя:† Карнотаурини
Род:† Карнотавр
Бонапарт , 1985
Разновидность:
† C. sastrei
Биномиальное имя
† Carnotaurus sastrei
Бонапарт, 1985 г.

Карнотавр / ˌ к ɑːr п oʊ т ɔːr ə s / является родом из abelisaurid тероподового динозавра , который жил в Южной Америке во время позднего мелового периода, вероятното между 72 и 69,9 миллионов лет назад. Единственный вид - Carnotaurus sastrei . Известный по единственному хорошо сохранившемуся скелету, это один из наиболее изученных теропод Южного полушария . Скелет, найденный в 1984 году, был обнаружен в провинции Чубут в Аргентине.из пород формации Ла Колония . Карнотавр - производный член Abelisauridae , группы крупных теропод, занимавших большую хищническую нишу на южных массивах суши Гондваны в конце мелового периода . Внутри Abelisauridae этот род часто считается членом Brachyrostra, клада коротконосых форм, обитающих в Южной Америке.

Карнотавр был двуногим хищником легкого телосложения , размером от 7,5 до 9 м (от 24,6 до 29,5 футов) в длину и весом не менее 1,35 метрических тонн (1,33 длинных тонны; 1,49 коротких тонны). Как теропод, Карнотавр был высокоспециализированным и самобытным. У него были толстые рога над глазами - черта, невидимая у всех других хищных динозавров, и очень глубокий череп, сидящий на мускулистой шее. Карнотавр также отличался маленькими рудиментарными передними конечностями и длинными тонкими задними конечностями. Скелет сохранился с обширными отпечатками кожи, на которых видна мозаика из мелких неперекрывающихся чешуек.примерно 5 мм в диаметре. Мозаика прервана большими шишками по бокам животного, на нем нет намека на перья.

Отличительные рога и мускулистая шея, возможно, использовались в борьбе с сородичами . Согласно отдельным исследованиям, соперничающие люди могли сражаться друг с другом быстрыми ударами по голове, медленными толчками верхней стороной черепа или тараном друг друга, используя свои рога в качестве амортизаторов. Привычки питания карнотавра остаются неясными: некоторые исследования показали, что животное могло охотиться на очень крупную добычу, такую ​​как зауроподы , в то время как другие исследования показали, что охотились в основном на относительно мелких животных. Полость мозга свидетельствует об остром обонянии, в то время как слух и зрение были развиты хуже. Карнотавр, вероятно, был хорошо приспособлен для бега и, возможно, был одним из самых быстрых крупных теропод.

Открытие

Единственный скелет ( голотип MACN-CH 894) был обнаружен в 1984 году экспедицией под руководством аргентинского палеонтолога Хосе Бонапарта . [A] Эта экспедиция также обнаружила необычного колючего зауропода Amargasaurus . [3] Это была восьмая экспедиция в рамках проекта «Юрские и меловые наземные позвоночные в Южной Америке», который стартовал в 1976 году и спонсировался Национальным географическим обществом . [3] [B] Скелет хорошо сохранился и сочленяется (все еще соединен вместе), только две задние трети хвоста, большая часть голени и задние лапы разрушенывыветривание . [C] [5] Скелет принадлежал взрослому человеку, на что указывают сросшиеся швы в черепной коробке . [6] Он был найден лежащим на правом боку в типичной смертельной позе с загнутой назад шеей над туловищем. [7] Как ни странно, он сохранился с обширными кожными отпечатками. [D] Принимая во внимание важность этих впечатлений, была начата вторая экспедиция для повторного исследования исходного места раскопок, что привело к обнаружению нескольких дополнительных участков кожи. [7]Череп был деформирован во время окаменения, при этом кости морды левой стороны смещены вперед относительно правой стороны, носовые кости сдвинуты вверх, а предчелюстные кости сдвинуты назад на носовые кости . Деформация также усиливала искривление верхней челюсти вверх. [E] Морда была более подвержена деформации, чем задняя часть черепа, возможно, из-за большей жесткости последней. На виде сверху или снизу верхние челюсти имели менее U-образную форму, чем нижние, что приводило к очевидному несоответствию. Это несоответствие является результатом деформации, действующей с боков, которая затронула верхние челюсти, но не нижние челюсти, возможно, из-за большей гибкости суставов внутри последних. [1]

Иллюстрация известного материала карнотавра

Скелет был собран на ферме под названием «Почо Састре» недалеко от Бахада Морено в департаменте Тельсен провинции Чубут , Аргентина. [5] Поскольку он был внедрен в крупную гематитовую конкрецию , очень твердую породу, подготовка была сложной и продвигалась медленно. [9] [5] В 1985 году Бонапарт опубликовал заметку, в которой Carnotaurus sastrei был представлен как новый род и вид и кратко описывал череп и нижнюю челюсть. [5] Родовое название Карнотавр происходит от латинского carno [carnis] («плоть») и taurus («бык») и может переводиться как «мясоедный бык», намек на животное »s бычьи рога.[10] В назвал конкретных sastrei отличие Angel Састр, владелец ранчогде был найден скелет. [11] Исчерпывающее описание всего скелетапоследующим в 1990 году [4] После того, как абелизавр , карнотавр был вторым членом семейства абелизавридыкоторый был обнаружен. [12] В течение многих лет он был самым понятым членом своего семейства, а также наиболее изученным тероподом из Южного полушария . [13] [14] Только в 21 векебыли описаныподобные хорошо сохранившиеся абелизавриды , в том числе Aucasaurus ,Majungasaurus и Skorpiovenator , позволяющие ученым переоценить некоторые аспекты анатомии карнотавра . [F] Скелет голотипа выставлен в Аргентинском музее естественных наук , Бернардино Ривадавия ; [G] Реплики можно увидеть в этом и других музеях по всему миру. [15] Скульпторы Стивен и Сильвия Черкас изготовили скульптуру Карнотавра в натуральную величину,которая ранее выставлялась в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес . Эта скульптура, заказанная музеем в середине 1980-х годов, вероятно, является первой реставрацией теропода с точной кожей.[7] [16]

Описание

Масштабная диаграмма сравнения карнотавра с человеком

Карнотавр был крупным, но легко сложенным хищником. [17] Единственная известная особь была около 7,5–9 м (24,6–29,5 футов) в длину, [H] [I] [19] что делало Карнотавра одним из крупнейших абелизаврид. [J] [K] [19] Экриксинатозавр и, возможно, абелизавр , которые являются весьма неполными, могли быть похожими или более крупными по размеру. [L] [M] [N] Исследование 2016 года показало, что только пикнонемозавр на высоте 8,9 м (29,2 фута) был длиннее карнотавра ; это было оценено в 7,8 м (25,6 футов). [21]Его масса оценивается в 1350 кг (1,33 длинных тонны; 1,49 коротких тонны), [O] 1500 кг (1,5 длинных тонны; 1,7 коротких тонны), [P] 2000 кг (2,0 длинных тонны; 2,2 коротких тонны), [ 19] 2100 кг (2,1 длинных тонны; 2,3 коротких тонны), [Q] и 1 306–1 743 кг (1,285–1,715 длинных тонн; 1,440–1,921 коротких тонны) [24] в отдельных исследованиях, в которых использовались различные методы оценки. Карнотавр был узкоспециализированным тероподом , что особенно заметно по характеристикам черепа , позвонков и передних конечностей. [R] В таза задние конечности, с другой стороны, оставались относительно консервативными, напоминая таковые у более базальных Ceratosaurus . И таз, и задние конечности были длинными и тонкими. Левая бедренная кость ( бедренная кость) человека имеет длину 103 см, но средний диаметр составляет всего 11 см. [S]

Череп

Череп в нескольких проекциях с предполагаемыми деталями структуры кожи и правым лобным рогом.

Череп размером 59,6 см (23,5 дюйма) в длину был пропорционально короче и глубже, чем у любого другого крупного хищного динозавра. [Т] [U] морда была умеренно широкой, а не как сужающиеся , как показаны в более базальных тероподах как Ceratosaurus , и челюсти были изогнуты вверх. [25] Видная пара рогов наискосок торчала над глазами. Эти рога, образованные лобными костями, [V] были толстыми и конусообразными, внутренне твердыми, несколько уплощенными по вертикали в поперечном сечении и имели длину 15 см (5,9 дюйма). [6] [1]Бонапарт в 1990 году предположил, что эти рога, вероятно, образовывали костные ядра гораздо более длинных ороговевших оболочек. [W] Маурисио Черрони и его коллеги в 2020 году согласились с тем, что рога поддерживают ороговевшие оболочки, но утверждали, что эти оболочки не были бы намного длиннее костных ядер. [1]

Как и у других динозавров, череп был продырявлен шестью крупными отверстиями в черепе с каждой стороны. Самое переднее из этих отверстий, наружная ноздря (костная ноздря), было подпрямоугольным и направлено в стороны и вперед, но не было наклонным при виде сбоку, как у некоторых других цератозавров, таких как Ceratosaurus . Это отверстие было образовано только носовой и предчелюстной частью, в то время как у некоторых родственных цератозавров верхняя челюсть также способствовала этому отверстию. Между костной ноздрей и глазницей (глазным отверстием) было анторбитальное отверстие . У карнотавра это раскрытие было выше, чем у длинных, в то время как у родственных форм, таких как Скорпиовенатор иMajungasaurus . Анторбитальное отверстие ограничено более крупным углублением, анторбитальной ямкой , которое образовано углубленными частями верхней челюсти спереди и слезной стороной сзади. Как и у всех абелизаврид, это углубление у Carnotaurus было небольшим . В нижнем переднем углу анторбитальной ямки было отверстие меньшего размера, промаксиллярное отверстие , которое вело в заполненную воздухом полость внутри верхней челюсти. [1] Глаз располагался в верхней части глазницы в форме замочной скважины. [X] Эта верхняя часть была пропорционально маленькой и субциркульной и отделена от нижней части орбиты выступающей вперед заглазничной костью . [1]Он был слегка повернут вперед, что, вероятно, позволяло в какой-то степени видеть в бинокль . [Y] Форма глазницы, похожая на замочную скважину, вероятно, была связана с заметным укорочением черепа, а также встречается у родственных короткорылых абелизаврид. [1] Как и у всех абелизаврид, лобная кость (на крыше черепа между глазами) была исключена из орбиты. Позади глазницы были два отверстия: подвисочное отверстие сбоку и надвисочное отверстие на верхней части черепа. Подвисочное отверстие было высоким, коротким и почковидным, а надвисочное отверстие коротким и квадратным. Еще одно отверстие, нижнечелюстное отверстие., располагалась в нижней челюсти - у карнотавра это отверстие было сравнительно большим. [1]

Принципиальная схема реконструированного черепа

На каждой стороне верхней челюсти было четыре предчелюстных зуба и двенадцать верхнечелюстных зубов [Z], в то время как нижняя челюсть была оснащена пятнадцатью зубными зубами с каждой стороны. [AA] [1] Зубы были описаны как длинные и тонкие, [9] в отличие от очень коротких зубов, наблюдаемых у других абелизаврид. [25] Однако, Cerroni и его коллеги, в их описании черепа 2020, указано , что все извергался зубы были серьезно повреждены во время земляных работ , а затем были реконструированы с гипсом (Бонапарта, в 1990 году, лишь отметить , что некоторые нижние зубы челюсти были фрагментированы ). [1] [AB]Таким образом, надежная информация о форме зубов ограничивается замещающими зубами и корнями зубов, которые все еще окружены челюстью, и ее можно изучить с помощью компьютерной томографии. [1] У замененных зубов были низкие плоские коронки , они были близко расположены и наклонены вперед примерно на 45 °. [1] В своем описании 1990, Бонапарт отметил , что нижняя челюсть была неглубокой и слабо построена с зубными костьми (передовая челюстью кости) , соединенных с Хиндмост кости челюсти только два контактных точками; это контрастирует с массивным черепом. [9] [AC]Серрони и его коллеги вместо этого обнаружили множественные, но неплотные связи между зубной частью и костью задней челюсти. Таким образом, эта артикуляция была очень гибкой, но не обязательно слабой. [1] Нижний край зубной кости был выпуклым, тогда как у Majungasaurus он был прямым . [1]

Восстановление жизни

На нижней челюсти обнаружены окостеневшие подъязычные кости в том положении, в котором они находились бы, если бы животное было живым. Эти тонкие кости, поддерживающие мускулатуру языка и несколько других мышц, редко встречаются у динозавров, потому что они часто являются хрящевыми и не связаны с другими костями и поэтому легко теряются. [AD] [26] [1] У Carnotaurus сохранились три подъязычные кости: пара изогнутых, стержневидных цератожаберных, которые соединяются с одним трапециевидным элементом - базихиалом. Карнотавр - единственный известный нептичий теропод, от которого известен базихиал. [1]В задней части черепа, как и у других абелизаврид, были хорошо развитые, заполненные воздухом камеры, окружавшие черепную коробку. Присутствовали две отдельные камерные системы, паратимпанальная система, которая была связана с полостью среднего уха , а также камеры, образовавшиеся в результате разрастаний воздушных мешков шеи. [24]

В черепе можно найти ряд аутапоморфий (отличительных черт), включая пару рогов и очень короткий и глубокий череп. На верхней челюсти были выемки над переднечелюстным отверстием, которые должны были быть вырыты анторбитальной воздушной пазухой (воздушные проходы в рыле). Носослезный канал, по которому транспортируется глазная жидкость, выходит на медиальную (внутреннюю) поверхность слезной жидкости через канал неопределенной функции. Другие предложенные аутапоморфии включают в себя глубокий и длинный, заполненные воздухом раскопки в квадратной и удлиненное углубление на крыловидной части неба . [1]

Позвонки

Шестой хвостовой позвонок голотипа на изображениях A) сбоку, B) спереди и C) сверху, стрелки указывают на сильно измененные хвостовые ребра

Позвоночный столб состоял из десяти шейных (шейных), двенадцати спинных , шести сросшихся крестцовых [AE] и неизвестного числа хвостовых (хвостовых) позвонков. [4] Шея была почти прямой, а не S-образной, как у других теропод, а также необычно широкой, особенно в направлении основания. [27] В верхней части позвоночного столба шеи имелся двойной ряд увеличенных, направленных вверх костных отростков, называемых эпипофизами , которые образовывали гладкую впадину на вершине шейных позвонков. Эти отростки были наивысшими точками позвоночника, возвышаясь над необычно низкими остистыми отростками . [4] [26]Эпипофизы, вероятно, обеспечивали места прикрепления для заметно сильной мускулатуры шеи. [AF] Подобный двойной ряд также присутствовал в хвосте, образованном сильно модифицированными хвостовыми ребрами , на виде спереди выступающими вверх в форме буквы V, их внутренние стороны создавали гладкую плоскую верхнюю поверхность передних позвонков хвоста. Конец каждого хвостового ребра имел выступающее вперед крючковидное расширение, которое соединялось с хвостовым ребром предыдущего позвонка. [26] [28]

Передние конечности

Кости руки в интерпретации Руиса и его коллег (2011) [29]
Передняя конечность карнотавра

Передние конечности были пропорционально короче, чем у любых других крупных хищных динозавров, включая тираннозавра . [AG] Предплечье было только четверть размера плеча. В кисти не было запястья , поэтому пястные кости сочленялись непосредственно с предплечьем. [29] На руке было четыре основных пальца [4], хотя, по-видимому, только два средних пальца заканчивались костями пальца, а четвертый состоял из единственной шину, похожей на пястную кость, которая, возможно, представляла собой внешнюю «шпору». Сами пальцы были сросшимися и неподвижными, и, возможно, у них не было когтей. [30] Карнотавротличается от всех других абелизаврид наличием пропорционально более коротких и крепких передних конечностей и наличием четвертой, похожей на шину, пястной кости как самой длинной кости в руке. [29] Исследование 2009 года предполагает, что руки у абелизаврид были рудиментарными , потому что нервные волокна, ответственные за передачу стимулов, были сокращены до такой степени, как у современных эму и киви , у которых также есть рудиментарные передние конечности. [31]

Кожа

Отпечатки кожи с хвоста

Карнотавр был первым динозавром-теропод, обнаруженным со значительным количеством окаменелых отпечатков кожи. [7] Эти отпечатки, найденные под правой стороной скелета, происходят из разных частей тела, включая нижнюю челюсть, [7] переднюю часть шеи, плечевой пояс и грудную клетку . [AH] Самый большой участок кожи соответствует передней части хвоста. [AI] Первоначально правая сторона черепа также была покрыта большими участками кожи - это не было распознано, когда череп был подготовлен, и эти участки были случайно уничтожены. [7] Однако текстура поверхностинескольких костей черепа позволяет сделать выводы об их вероятном покрытии. Бугристая поверхность с бороздками, ямками и небольшими отверстиями по бокам и спереди морды указывает на чешуйчатый покров, возможно, с плоскими чешуйками, как у современных крокодилов. Вершина морды была изрезана множеством мелких отверстий и шипов - эту текстуру, вероятно, можно соотнести с ороговевшей подушечкой (роговым покровом). Такая подушечка также встречалась у Маджунгазавра, но отсутствовала у Абелизавра и Ругопса . Ряд крупных чешуек, вероятно, действительно окружал глаз, на что указывает бугристая поверхность с продольными бороздками на слезных и заглазничных костях. [1] [AJ]

Кожа представляет собой мозаику из многоугольных неперекрывающихся чешуек диаметром примерно 5–12 мм (0,20–0,47 дюйма). Эта мозаика была разделена тонкими параллельными бороздками. [AK] Чешуйки были похожи на разных частях тела, за исключением головы, которая, по-видимому, демонстрировала различный, неправильный рисунок чешуек. [AL] [15] Нет никаких доказательств наличия перьев. [7]Более крупные шишковидные структуры были распределены по бокам шеи, спины и хвоста неравномерными рядами. Эти выпуклости были от 4 до 5 см (от 1,6 до 2,0 дюймов) в диаметре и до 5 см (2,0 дюйма) в высоту и часто имели низкий гребень по средней линии. Они располагались на расстоянии от 8 до 10 см (от 3,1 до 3,9 дюйма) друг от друга и становились больше по направлению к верхушке животного. Бугорки, вероятно, представляют собой характерные чешуйки - скопления конденсированных щитков - подобные тем, которые можно увидеть на мягкой оборке, идущей вдоль средней линии тела у гадрозаврид («утиных клювов») динозавров. Эти структуры не содержали кости. [AM] [7] [32] Стивен Черкас (1997) предположил, что эти структуры могли защищать бока животного во время борьбы с представителями того же вида ( сородичи) и других теропод, утверждая, что подобные структуры можно найти на шее современной игуаны, где они обеспечивают ограниченную защиту в бою. [7]

Более поздние исследования кожи карнотавра, опубликованные в 2021 году, показывают, что предыдущие изображения чешуек на теле неточны, а более крупные характерные чешуи были распределены случайным образом по телу, а не дискретными рядами, как в старых художественных изображениях и иллюстрациях. Также нет никаких признаков прогрессивного изменения размеров чешуек признаков на разных участках тела. Подвальные весы карнотаврапо сравнению с ними сильно варьировались, варьировались по размеру от маленьких и удлиненных до больших и многоугольных, а также от круглых до линзовидных в грудной, лопатной и хвостовой областях соответственно. Эта дифференциация шкалы могла быть связана с регулированием тепла тела и отводом избыточного тепла посредством терморегуляции из-за большого размера тела и активного образа жизни. [33]

Классификация

Восстановленный слепок голотипа, Museu de Ciências Naturais da PUC Minas
Кости передних конечностей

Карнотавр является одним из наиболее изученных родов в абелизавриде , семейство крупных тероподов ограничиваются древним южный суперконтинентом Гондваны . Абелизавриды были доминирующими хищниками в позднем меловом периоде Гондваны, вытеснив кархародонтозаврид и заняв экологическую нишу, заполненную тиранозавридами на северных континентах. [17] Некоторые примечательные черты, которые развились в этом семействе, включая укорочение черепа и рук, а также особенности шейных и хвостовых позвонков, были более выражены у Carnotaurus, чем у любого другого абелизаврида. [AN] [AO][28]

Хотя отношения внутри Abelisauridae обсуждаются, кладистический анализ неизменно показывает , что карнотавр является одним из наиболее производных членов семейства. [AP] Его ближайшим родственником мог быть Ауказавр [34] [35] [36] [37] или Маджунгазавр . [38] [39] [40] Обзор 2008 года, напротив, предположил, что Carnotaurus не был тесно связан ни с одним из родов, и вместо этого предложил Ilokelesia в качестве родственного ему таксона . [AQ] Хуан Канале и его коллеги в 2009 году возвели новую кладу Brachyrostra, в которую вошлиКарнотавр, но не Маджунгазавр ; С тех пор этой классификации последовал ряд исследований. [34] [37] [41]

Карнотавр является одноименным для двух подгрупп Abelisauridae: Carnotaurinae и Carnotaurini . Палеонтологи не всегда принимают эти группы. Было определено, что Carnotaurinae включает всех производных абелизаврид, за исключением Abelisaurus , который в большинстве исследований считается базальным представителем. [42] Однако обзор 2008 года показал, что Абелизавр был производным абелизаврида. [AR] Carnotaurini было предложено назвать клады , образованные карнотавром и ауказавром ; [35] только те палеонтологи, которые считают, что Aucasaurusкак ближайший родственник Карнотавра используют эту группу. [43]

Ниже представлена ​​кладограмма, опубликованная Канале и его коллегами в 2009 году. [34]

Carnotaurinae
 

Маджунгазавр

 
Брахиростра
Карнотаурини
 

Ауказавр

 
 

Карнотавр

 
 
 
 

Илокелесия

 
 
 

Скорпиовенатор

 
 

Экриксинатозавр

 
 
 
 
 

Палеобиология

Функция рогов

Реставрация головы с отображением мягких тканей на основании остеологической морфологии черепа.

Карнотавр - единственное известное хищное двуногое животное с парой рогов на лобной кости. [44] Использование этих рогов не совсем понятно. Несколько интерпретаций вращались вокруг использования в борьбе с сородичами или в убийстве добычи, хотя также возможно использование в демонстрации для ухаживания или признания представителей одного и того же вида. [1]

Грег Пол (1988) предположил, что рога были ударом оружия и что небольшая орбита сводила к минимуму возможность поранить глаза во время боя. [9] Херардо Маццетта и его коллеги (1998) предположили, что карнотавр использовал свои рога так же, как бараны. Они подсчитали, что мускулатура шеи была достаточно сильной, чтобы поглотить силу двух человек, сталкивающихся с головами спереди со скоростью 5,7 м / с каждый. [22] Фернандо Новас (2009) интерпретировал некоторые особенности скелета как приспособления для нанесения ударов головой. [AS] Он предположил, что короткий череп мог ускорить движения головы за счет уменьшения момента инерции., а мускулистая шея допускала сильные удары головой. Он также отметил повышенную жесткость и прочность позвоночника, который, возможно, развился, чтобы выдерживать удары, проводимые головой и шеей. [В]

Другие исследования показывают, что соперничающие Карнотавры не наносили быстрых ударов головой, а медленно толкались друг о друга верхними сторонами своего черепа. [44] [45] Маццетта и его коллеги в 2009 году утверждали, что рога могли быть устройством для распределения сил сжатия без повреждения мозга. Это подтверждается уплощенными верхними сторонами рогов, сильно сросшимися костями верхней части черепа и неспособностью черепа выдерживать быстрые удары головой. [44] Рафаэль Делькур в 2018 году предположил, что рога могли использоваться либо для медленных ударов головой и толканием, как у современной морской игуаны , либо для ударов по шее и бокам противника, как показано в современном жирафе.. [37] Последняя возможность была ранее предложена для родственного Majungasaurus в документе конференции 2011 года. [46]

Херардо Маццетта и его коллеги (1998) предполагают, что рога могли также использоваться, чтобы ранить или убить небольшую добычу. Хотя ядра рогов тупые, они могли иметь форму, аналогичную рогам современных быков, если бы на них было ороговевшее покрытие. Однако это будет единственный зарегистрированный пример использования рогов в качестве охотничьего оружия у животных. [22]

Функция челюсти и диета

Отливка черепа, Музей открытия динозавров , Кеноша, Висконсин

Анализирует челюстной структуры карнотавр по Mazzetta и его коллегами в 1998, 2004 и 2009, свидетельствуют о том , что животное было способно быстро укусов, но не сильные. [22] [23] [44] Быстрые укусы более важны, чем сильные при поимке мелкой добычи , как показали исследования современных крокодилов . [44] Эти исследователи также отметили высокую степень гибкости ( кинезиса ) черепа и особенно нижней челюсти, что несколько похоже на современных змей . Эластичность челюсти позволила бы Карнотаврузаглатывать мелкие предметы добычи целиком. Кроме того, передняя часть нижней челюсти была шарнирной и могла двигаться вверх и вниз. При нажатии вниз зубы выступали бы вперед, позволяя карнотавру колоть мелкие предметы добычи; когда зубы были загнуты вверх, теперь выступающие назад зубы не давали пойманной жертве убежать. [22] Маццетта и его коллеги также обнаружили, что череп способен противостоять силам, возникающим при натяжении крупных предметов добычи. [44] Карнотавр, возможно, питался в основном относительно мелкой добычей, но также мог охотиться на крупных динозавров. [44] В 2009 году Маццетта и его коллеги оценили силу укуса примерно в 3341 ньютон. [44]

Эта интерпретация была подвергнута сомнению Франсуа Терриеном и его коллегами (2005), которые обнаружили, что сила укуса карнотавра была вдвое больше, чем у американского аллигатора , который может иметь самый сильный укус среди всех живых четвероногих . Эти исследователи также отметили аналогии с современными драконами Комодо : прочность на изгиб нижней челюсти линейно уменьшается по направлению к кончику, что указывает на то, что челюсти не подходят для высокоточной ловли мелкой добычи, а для нанесения рубящих ран, чтобы ослабить большую добычу. Как следствие, согласно этому исследованию, карнотавр должен был в основном охотиться на крупных животных, возможно, из засады. [47]Серрони и его коллеги в 2020 году утверждали, что гибкость ограничивалась нижней челюстью, в то время как утолщенная крыша черепа и окостенение нескольких черепных суставов предполагают, что у черепа не было кинезиса или было очень мало. [1]

Роберт Баккер (1998) обнаружил, что карнотавр в основном питался очень крупной добычей, особенно зауроподами . Как он отметил, несколько приспособлений черепа - короткая морда, относительно маленькие зубы и сильная задняя часть черепа ( затылок ) - независимо развились у аллозавров . Эти особенности предполагают, что верхняя челюсть использовалась как зазубренная дубинка для нанесения ран; большие зауроподы были бы ослаблены повторными атаками. [48]

Передвижение

3D-реконструкции мышц хвоста, хвоста и костей таза при виде сбоку и сверху

Маццетта и его коллеги (1998, 1999) предположили, что Карнотавр был быстрым бегуном, утверждая, что бедренная кость приспособлена к тому, чтобы выдерживать высокие изгибающие моменты во время бега. Способность ноги животного противостоять этим силам ограничивает его максимальную скорость. Беговые приспособления карнотавра были бы лучше, чем у человека, хотя и далеко не так хороши, как у страуса . [AU] [49] Ученые подсчитали, что карнотавр имел максимальную скорость до 48–56 км (30–35 миль) в час. [50]

У динозавров важнейшая двигательная мышца находилась в хвосте. Эта мышца, называемая caudofemoralis , прикрепляется к четвертому вертлугу , выступающему выступу на бедренной кости, и при сокращении тянет бедренную кость назад. Скотт Персонс и Фил Карри (2011) отмечают, что в хвостовых позвонках Carnotaurus хвостовые ребра не выступают горизонтально («Т-образно»), а расположены под углом к ​​вертикальной оси позвонков, образуя букву «V». Это обеспечило бы дополнительное пространство для каудофеморальной мышцы, большей, чем у любого другого теропод - мышечная масса была рассчитана от 111 до 137 кг (от 245 до 302 фунтов) на ногу. Следовательно, карнотавр мог быть одним из самых быстрых крупных теропод.[28] В то время как каудофеморальная мышца была увеличена, эпаксиальные мышцы, расположенные над хвостовыми ребрами, были бы пропорционально меньше. Эти мышцы, называемые longissimus и spinalis , отвечают за движение и стабильность хвоста. Чтобы сохранить стабильность хвоста, несмотря на сокращение этих мышц, хвостовые ребра несут вперед выступающие отростки, сцепляя позвонки друг с другом и с тазом, придавая хвосту жесткость. Как следствие, способность делать крутые повороты была бы уменьшена, потому что бедро и хвост нужно было поворачивать одновременно, в отличие от других теропод. [28]

Мозг и чувства

Черрони и Паулина-Карабахал в 2019 году использовали компьютерную томографию для изучения эндокраниальной полости, в которой находился мозг. Объем внутричерепной полости составлял 168,8 см3, хотя мозг мог заполнить лишь часть этого пространства. Авторы использовали две разные оценки размера мозга, предполагая, что размер мозга составляет 50% и 37% эндокраниальной полости соответственно. Это приводит к тому, что коэффициент энцефализации рептилий (показатель интеллекта) больше, чем у родственного маджунгазавра, но меньше, чем у тираннозавридов . Шишковидной железы , которая производит гормоны, мог быть меньше, чем у других абелизаврид, на что указывает небольшое расширение твердой мозговой оболочки - пространство над передним мозгом, в котором предположительно располагалась шишковидная железа. [24]

В обонятельных луковицах , которые размещались обоняния, были большими, в то время как оптические лопасти , которые были ответственны за зрение, были относительно небольшими. Это указывает на то, что обоняние могло быть лучше развито, чем зрение, в то время как у современных птиц наблюдается обратное. Передний конец обонятельных трактов и луковиц был изогнут вниз, что характерно только для индозавров ; у других абелизаврид эти структуры были ориентированы горизонтально. Согласно гипотезе Серрони и Паулины-Карабахал, эта кривизна вниз вместе с большим размером луковиц может указывать на то, что карнотавр больше полагался на обоняние, чем другие абелизавриды. флоккулус, доля мозга, которая, как считается, коррелирует со стабилизацией взгляда (координация между глазами и телом), была большой у карнотавров и других южноамериканских абелизаврид. Это могло указывать на то, что в этих формах часто использовались быстрые движения головы и тела. Слух , возможно, был слабо развит в карнотавр и других abelisaurids, как указана в коротких лагенах от внутреннего уха . Диапазон слышимости был оценен ниже 3 кГц. [24]

Возраст и палеосреда

Карнотавр в окружающей среде

Первоначально порода , в которых карнотавр был найден были отнесена к верхней части свиты Gorro Frigio , который считается примерно 100 миллионов лет ( альбом или сеноманским этапом). [5] [AV] Позже они были реализованы, относятся к гораздо более молодому формированию La Colonia , [13] знакомство с кампаном и маастрихтом этапов (83,6 до 66 миллионов лет назад). [1] Новас в книге 2009 года дал более узкий временной интервал от 72 до 69,9 миллиона лет назад (нижний маастрихтский этап). [AW] Карнотаврследовательно, был известен последний южноамериканский абелизаврид. [28] К позднему меловому периоду Южная Америка была уже изолирована как от Африки, так и от Северной Америки. [51]

Формация Ла-Колония обнажается на южном склоне Северо-Патагонского массива . [52] Большинство окаменелостей позвоночных, включая Carnotaurus , происходят из средней части формации (так называемая ассоциация средних фаций ). [52] Эта часть, вероятно, представляет собой отложения окружающей среды эстуариев , приливных равнин или прибрежных равнин . [52] Климат был бы сезонным с засушливыми и влажными периодами. [52] Наиболее часто собираемые позвоночные включают цератодонтидных двоякодышащих рыб , черепах, крокодилов, плезиозавров., динозавры, ящерицы, змеи и млекопитающие. [53] Некоторые из найденных змей принадлежат к семействам Boidae и Madtsoidae, например, Alamitophis argentinus . [54] Черепахи представлены по крайней мере пятью таксонами , четырьмя из Chelidae ( Pleurodira ) и одним из Meiolaniidae ( Cryptodira ). [55] Среди морских рептилий есть плезиозавр Sulcusuchus erraini из семейства Polycotylidae . [55] Млекопитающие представлены Reigitherium bunodontum., Который был рассмотрен первым отчет о южноамериканских docodont , [52] и Argentodites coloniensis , возможно , из многобугорчатых . [56] В 2011 году было объявлено об открытии новой энантиорнитиновой птицы из формации Ла-Колония. [57]

Смотрите также

  • Хронология исследований кератозавров

Примечания

  1. ^ стр. 276 в Novas (2009) [2]
  2. ^ стр. 2 в Бонапарте (1990) [4]
  3. ^ стр. 2 в Бонапарте (1990) [4]
  4. ^ стр. 2 в Бонапарте (1990) [4]
  5. ^ стр. 191 в Carrano and Sampson (2008) [8]
  6. ^ стр. 191 в Carrano and Sampson (2008) [8]
  7. ^ стр. 3 в Бонапарте (1990) [4]
  8. ^ стр. 38 у Бонапарта (1990) [4]
  9. ^ стр. 162 в Juárez Valieri et al. (2010) [18]
  10. ^ стр. 191 в Carrano and Sampson (2008) [8]
  11. ^ стр. 162 в Juárez Valieri et al. (2010) [18]
  12. ^ стр. 163 в Хуарес Вальери и др. (2010) [18]
  13. ^ стр. 556 в Calvo et al. (2004) [20]
  14. ^ стр. 191 в Carrano and Sampson (2008) [8]
  15. ^ стр. 30 у Бонапарта (1990) [4]
  16. ^ стр. 187 в Mazzetta et al. (1998) [22]
  17. ^ стр. 79 в Mazzetta et al. (2004) [23]
  18. ^ стр. 276 в Novas (2009) [2]
  19. ^ стр. 28–32 в Бонапарте (1990) [4]
  20. ^ стр. 8 в Бонапарте (1990) [4]
  21. ^ стр. 191 в Carrano and Sampson (2008) [8]
  22. ^ стр. 4–5 в Бонапарте (1990) [4]
  23. ^ стр. 5 в Бонапарте (1990) [4]
  24. ^ стр. 3 в Бонапарте (1990) [4]
  25. ^ стр. 191 в Mazzetta et al. (1998) [22]
  26. ^ стр. 255 в Novas (2009) [2]
  27. ^ стр. 6 у Бонапарта (1990) [4]
  28. ^ стр. 6 у Бонапарта (1990) [4]
  29. ^ стр. 6 у Бонапарта (1990) [4]
  30. ^ стр. 6 у Бонапарта (1990) [4]
  31. ^ стр. 191 в Carrano and Sampson (2008) [8]
  32. ↑ pp. 257 в Novas (2009) [2]
  33. ^ стр. 1276 в Ruiz et al. (2011) [29]
  34. ^ стр. 32 у Бонапарта (1990) [4]
  35. ^ стр. 32 у Бонапарта (1990) [4]
  36. ^ стр. 3 в Бонапарте (1990) [4]
  37. ^ Стр. 264-299 в Novas (2009) [2]
  38. ^ Стр. 264-299 в Novas (2009) [2]
  39. ^ стр. 32 у Бонапарта (1990) [4]
  40. ^ стр. 276–277 в Novas (2009) [2]
  41. ^ Стр. 256-261 в Novas (2009) [2]
  42. ↑ pp. 188–189 и 202 в Carrano and Sampson (2008) [8]
  43. ^ стр. 202 в Carrano and Sampson (2008) [8]
  44. ^ стр. 202 в Carrano and Sampson (2008) [8]
  45. ^ стр. 259–261 в Novas (2009) [2]
  46. ^ pp. 260–261 в Novas (2009) [2]
  47. ^ стр. 186 и 190 в Mazzetta et al. (1998) [22]
  48. ^ стр. 3 в Бонапарте (1990) [4]
  49. ^ стр. 276 в Novas (2009) [2]

использованная литература

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Cerroni, Массачусетс; Canale, JI; Новас, ИП (2020). « Пересмотр черепа Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985: выводы из черепно-лицевых костей, неба и нижней челюсти». Историческая биология : 1–42. DOI : 10.1080 / 08912963.2020.1802445 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k Novas, Fernando E. (2009). The age of dinosaurs in South America. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35289-7.
  3. ^ a b Salgado, Leonardo; Bonaparte, José F. (1991). "Un nuevo sauropodo Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formacion La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Argentina". Ameghiniana (in Spanish). 28 (3–4): 334.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; Coria, Rodolfo A. (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia" (PDF). Contributions in Science. 416: 1–41. Archived from the original (PDF) on July 21, 2010.
  5. ^ a b c d e Bonaparte, José F. (1985). "A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia". National Geographic Research. 1 (1): 149–151.
  6. ^ a b Paulina Carabajal, Ariana (2011). "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (2): 378–386. doi:10.1080/02724634.2011.550354. S2CID 129933997.
  7. ^ a b c d e f g h i Czerkas, Stephen A.; Czerkas, Sylvia J. (1997). "The Integument and Life Restoration of Carnotaurus". In Wolberg, D. I.; Stump, E.; Rosenberg, G. D. (eds.). Dinofest International. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. pp. 155–158.
  8. ^ a b c d e f g h i Carrano, Matthew T.; Sampson, Scott D. (January 2008). "The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 6 (2): 183–236. doi:10.1017/S1477201907002246. S2CID 30068953.
  9. ^ a b c d Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. pp. 284–285. ISBN 978-0-671-61946-6.
  10. ^ Yong, Ed (October 18, 2011). "Butch tail made Carnotaurus a champion dinosaur sprinter". National Geographic. Retrieved July 31, 2019.
  11. ^ Headden, Jaime A. (September 19, 2006). "Re: Carnotaurus sastrei etymology". Dinosaur Mailing List.
  12. ^ Bonaparte, José F. (1991). "The gondwanian theropod families Abelisauridae and Noasauridae". Historical Biology. 5: 1. doi:10.1080/10292389109380385.
  13. ^ a b Bonaparte, José F. (1996). "Cretaceous tetrapods of Argentina". Münchener Geowissenschaftliche Abhandlung. A (30): 89.
  14. ^ Glut, Donald F. (1997). "Carnotaurus". Dinosaurs, the encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. Publishers. pp. 256–259. ISBN 978-0-375-82419-7.
  15. ^ a b Glut, Donald F. (2003). "Carnotaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. pp. 274–276. ISBN 978-0-7864-1166-5.
  16. ^ Glut, Donald F. (2000). "Carnotaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. 1st Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. pp. 165–167. ISBN 978-0-7864-0591-6.
  17. ^ a b Candeiro, Carlos Roberto dos Anjos; Martinelli, Agustín Guillermo. "Abelisauroidea and carchardontosauridae (theropoda, dinosauria) in the cretaceous of south america. Paleogeographical and geocronological implications". Uberlândia. 17 (33): 5–19.
  18. ^ a b c Juárez Valieri, Rubén D.; Porfiri, Juan D.; Calvo, Jorge O. (2010). "New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al. 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the 'Middle Cretaceous' of Patagonia". Paleontologıa y Dinosaurios en América Latina: 161–169.
  19. ^ a b c Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (1st ed.). Princeton University Press. ISBN 9780691137209.
  20. ^ Calvo, Jorge O.; Rubilar-Rogers, David; Moreno, Karen (2004). "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia". Ameghiniana. 41 (4): 555–563.
  21. ^ Grillo, O.N.; Delcourt, R. (2016). "Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king". Cretaceous Research. 69: 71–89. doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001.
  22. ^ a b c d e f g Mazzetta, Gerardo V.; Fariña, Richard A.; Vizcaíno, Sergio F. (1998). "On the palaeobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" (PDF). Gaia. 15: 185–192.
  23. ^ a b Mazzetta, Gerardo V.; Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (June 2004). "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs". Historical Biology. 16 (2–4): 71–83. CiteSeerX 10.1.1.694.1650. doi:10.1080/08912960410001715132. S2CID 56028251.
  24. ^ a b c d Cerroni, Mauricio A.; Paulina-Carabajal, Ariana (2019). "Novel information on the endocranial morphology of the abelisaurid theropod Carnotaurus sastrei". Comptes Rendus Palevol. 18 (8): 985–995. doi:10.1016/j.crpv.2019.09.005.
  25. ^ a b Sampson, Scott D.; Witmer, Lawrence M. (2007). "Craniofacial Anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) From the Late Cretaceous of Madagascar". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (sp8): 95–96. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2.
  26. ^ a b c Hartman, Scott (2012). "Carnotaurus – delving into self-parody?". Retrieved December 7, 2012.
  27. ^ Méndez, Ariel (2014). "The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei". Acta Palaeontologica Polonica. 59 (1): 99–107. doi:10.4202/app.2011.0129. S2CID 67792084.
  28. ^ a b c d e Persons, W.S.; Currie, P.J. (2011). Farke, Andrew Allen (ed.). "Dinosaur Speed Demon: The caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids". PLOS ONE. 6 (10): e25763. Bibcode:2011PLoSO...625763P. doi:10.1371/journal.pone.0025763. PMC 3197156. PMID 22043292.
  29. ^ a b c d Ruiz, Javier; Torices, Angélica; Serrano, Humberto; López, Valle (2011). "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" (PDF). Palaeontology. 54 (6): 1271–1277. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x.
  30. ^ Agnolin, Federico L.; Chiarelli, Pablo (June 2010). "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution". Paläontologische Zeitschrift. 84 (2): 293–300. doi:10.1007/s12542-009-0044-2. S2CID 84491924.
  31. ^ Senter, P. (2010). "Vestigial skeletal structures in dinosaurs". Journal of Zoology. 280 (4): 60–71. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x.
  32. ^ Campione, Nicolás E.; Barrett, Paul M.; Evans, David C. (2020). "On the ancestry of feathers in Mesozoic dinosaurs". In Christian Foth; Oliver W.M. Rauhut (eds.). The Evolution of Feathers. Springer. pp. 213–243. ISBN 978-3-030-27222-7.
  33. ^ Hendrickx, Christophe; Bell, Phil R. (August 2021). "The scaly skin of the abelisaurid Carnotaurus sastrei (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia". Cretaceous Research: 104994. doi:10.1016/j.cretres.2021.104994.
  34. ^ a b c Canale, Juan I.; Scanferla, Carlos A.; Agnolin, Federico; Novas, Fernando E. (2009). "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods". Naturwissenschaften. 96 (3): 409–14. Bibcode:2009NW.....96..409C. doi:10.1007/s00114-008-0487-4. hdl:11336/52024. PMID 19057888. S2CID 23619863.
  35. ^ a b Coria, Rodolfo A.; Chiappe, Luis M.; Dingus, Lowell (2002). "A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (2): 460. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2.
  36. ^ Ezcurra, Martín D.; Agnolin, Federico L.; Novas, Fernando E. (May 10, 2010). "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia". Zootaxa. 2450 (1): 1. doi:10.11646/zootaxa.2450.1.1.
  37. ^ a b c Delcourt, Rafael (2018). "Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers". Scientific Reports. 8 (1): 9730. Bibcode:2018NatSR...8.9730D. doi:10.1038/s41598-018-28154-x. PMC 6021374. PMID 29950661.
  38. ^ Sereno, Paul C.; Wilson, Jeffrey A.; Conrad, Jack L. (July 7, 2004). "New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (1546): 1325–1330. doi:10.1098/rspb.2004.2692. PMC 1691741. PMID 15306329.
  39. ^ Tykoski, Ronald B.; Rowe, Timothy (2004). "Ceratosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. p. 65. ISBN 978-0-520-24209-8.
  40. ^ Wilson, Jeffrey A.; Sereno, Paul C.; Srivastava, Suresh; Bhatt, Devendra K.; Khosla, Ashu; Sahni, Ashok (2003). "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India". Contributions from the Museum of Paleontology. 31 (1): 25. hdl:2027.42/48667.
  41. ^ Wang, Shuo; Stiegler, Josef; Amiot, Romain; Wang, Xu; Du, Guo-hao; Clark, James M.; Xu, Xing (January 2017). "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod". Current Biology. 27 (1): 144–148. doi:10.1016/j.cub.2016.10.043. PMID 28017609.
  42. ^ Sereno, Paul (2005). "Carnotaurinae". Taxon Search. Archived from the original on May 16, 2012. Retrieved December 29, 2012.
  43. ^ Sereno, Paul (2005). "Carnotaurini". Taxon Search. Archived from the original on May 16, 2012. Retrieved December 29, 2012.
  44. ^ a b c d e f g h Mazzetta, Gerardo V.; Cisilino, Adrián P.; Blanco, R. Ernesto; Calvo, Néstor (2009). "Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 822–830. doi:10.1671/039.029.0313. S2CID 84565615.
  45. ^ Chure, Daniel J. (1998). "On the orbit of theropod dinosaurs". Gaia. 15: 233–240.
  46. ^ Snively, Eric; Cotton, John R.; Witmer, Lawrence; Ridgely, Ryan; Theodor, Jessica (2011). "Finite element comparison of cranial sinus function in the dinosaur Majungasaurus and head-clubbing giraffes". Summer Bioengineering Conference. 54587. American Society of Mechanical Engineers. pp. 1075–1076.
  47. ^ Therrien, François; Henderson, Donald; Ruff, Christopher (2005). "Bite Me – Biomechanical Models of Theropod Mandibles and Implications for Feeding Behavior". In Carpenter, Kenneth (ed.). The carnivorous dinosaurs. Indiana University Press. pp. 179–198, 228. ISBN 978-0-253-34539-4.
  48. ^ Bakker, Robert T. (1998). "Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues" (PDF). Gaia. 15: 145–158.
  49. ^ Mazzetta, Gerardo V.; Farina, Richard A. (1999). "Estimacion de la capacidad atlética de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991, y Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda)". XIV Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados, Ameghiniana (in Spanish). 36 (1): 105–106.
  50. ^ "Predatory dinosaur was fearsomely fast". CBC News. October 21, 2011. Retrieved April 22, 2017.
  51. ^ Le Loeuff, Jean (1997). "Biogeography". In Padian, Kevin; Currie, Philip J. (eds.). Encyclopedia of dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 51–56. ISBN 978-0-12-226810-6.
  52. ^ a b c d e Pascual, Rosendo; Goin, Francisco J.; González, Pablo; Ardolino, Alberto; Puerta, Pablo F. (2000). "A highly derived docodont from the Patagonian Late Cretaceous: evolutionary implications for Gondwanan mammals". Geodiversitas. 22 (3): 395–414.
  53. ^ Sterli, Juliana; De la Fuente, Marcelo S. (2011). "A new turtle from the La Colonia Formation (Campanian–Maastrichtian), Patagonia, Argentina, with remarks on the evolution of the vertebral column in turtles". Palaeontology. 54 (1): 65. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01002.x.
  54. ^ Albino, Adriana M. (2000). "New record of snakes from the Cretaceous of Patagonia (Argentina)". Geodiversitas. 22 (2): 247–253.
  55. ^ a b Gasparini, Zulma; De la Fuente, Marcelo (2000). "Tortugas y Plesiosaurios de la Formación La Colonia (Cretácico Superior) de Patagonia, Argentina". Revista Española de Paleontología (in Spanish). 15 (1): 23.
  56. ^ Kielan−Jaworowska, Zofia; Ortiz−Jaureguizar, Edgardo; Vieytes, Carolina; Pascual, Rosendo; Goin, Francisco J. (2007). "First ?cimolodontan multi−tuberculate mammal from South America" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (2): 257–262.
  57. ^ Lawver, Daniel R.; Debee, Aj M.; Clarke, Julia A.; Rougier, Guillermo W. (January 1, 2011). "A New Enantiornithine Bird from the Upper Cretaceous La Colonia Formation of Patagonia, Argentina". Annals of Carnegie Museum. 80 (1): 35–42. doi:10.2992/007.080.0104. S2CID 85015365.

External links

  • The bite of Carnotaurus at Universidad Nacional de Mar del Plata. (in Spanish)
  • Skeletal reconstruction by Scott Hartman
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Carnotaurus&oldid=1043363635"
Contribute a better translation