Хемотрофы - это организмы, которые получают энергию за счет окисления доноров электронов в окружающей их среде. [1] Эти молекулы могут быть органическими ( хемоорганотрофы ) или неорганическими ( хемолитотрофы ). Обозначение хемотрофов отличается от фототрофов , которые используют солнечную энергию. Хемотрофы могут быть как автотрофными , так и гетеротрофными . Хемотрофов можно найти на дне океана, куда не может проникнуть солнечный свет. Или над землей, как в случае с железобактериями.
Хемоавтотрофы (или хемотрофные автотрофы) ( греч . Chemo (χημεία) = химический, auto (εαυτός) = сам, troph (τροφή) = питание), помимо получения энергии от химических реакций , синтезируют все необходимые органические соединения из углекислого газа . Хемоавтотрофы могут использовать неорганические источники электронов, такие как сероводород , элементарная сера , двухвалентное железо , молекулярный водород и аммиак или органические источники. Большинство хемоавтотрофов являются экстремофилами , бактериями или археями , которые живут во враждебной среде (например, в глубоководных жерлах ).) и являются первичными производителями в таких экосистемах . Хемоавтотрофы обычно делятся на несколько групп: метаногены , окислители и восстановители серы , нитрификаторы , анаммокс- бактерии и термоацидофилы . Примером одного из таких прокариот может быть Sulfolobus . Хемолитотрофный рост может быть очень быстрым, например, у Hydrogenovibrio crunogenus со временем удвоения около одного часа. [2] [3]
Термин « хемосинтез », введенный в 1897 году Вильгельмом Пфеффером , первоначально определялся как производство энергии путем окисления неорганических веществ в сочетании с автотрофией — то, что сегодня называется хемолитоавтотрофией. Позднее к этому термину будет отнесена и хемоорганоавтотрофия, то есть его можно рассматривать как синоним хемоавтотрофии. [4] [5]
Хемогетеротрофы (или хемотрофные гетеротрофы) ( греч. Chemo ( χημία ) = химический, гетеро (ἕτερος) = (an) другой, troph (τροφιά) = питание) неспособны фиксировать углерод для образования собственных органических соединений. Хемогетеротрофы могут быть хемолитогетеротрофами, использующими неорганические источники электронов, такие как сера, или, гораздо чаще, хемогетеротрофами, использующими органические источники электронов, такие как углеводы , липиды и белки . [6] [7] [8] [9] Большинство животных и грибов являются примерами chemoheterotrophs, получая большую часть своей энергии от O 2 . [10] Галофилы являются хемогетеротрофами.
В глубоких океанах бактерии, окисляющие железо, удовлетворяют свои потребности в энергии, окисляя двухвалентное железо (Fe 2+ ) до трехвалентного железа (Fe 3+ ). Электрон, сохраняющийся в результате этой реакции, сокращает дыхательную цепь и, таким образом, может использоваться в синтезе АТФ посредством прямого переноса электронов или НАДН посредством обратного переноса электронов , заменяя или усиливая традиционный фототрофизм .
Бактерии, окисляющие марганец , почти таким же образом используют изверженные лавовые породы; путем окисления марганцевого марганца (Mn 2+ ) в марганцевый (Mn 4+ ) марганец. Марганец более дефицитен, чем железо в океанической коре, но бактериям гораздо легче извлекать его из магматического стекла. Кроме того, каждое окисление марганца отдает клетке два электрона по сравнению с одним электроном при каждом окислении железа, хотя количество АТФ или НАДН , которое может быть синтезировано в сочетании с этими реакциями, зависит от рН и термодинамики конкретной реакции с точки зрения того, сколько электронов Гиббса . изменение свободной энергии во время реакций окисления по сравнению с изменением энергии, необходимым для образования АТФ илиNADH , все из которых варьируются в зависимости от концентрации, pH и т. Д. Многое еще остается неизвестным о марганецокисляющих бактериях, потому что они не были культивированы и задокументированы в какой-либо значительной степени.