Литотрофы - это разнообразная группа организмов, использующих неорганический субстрат (обычно минерального происхождения) для получения восстанавливающих эквивалентов для использования в биосинтезе (например, фиксация углекислого газа ) или в сохранении энергии (например, в производстве АТФ ) посредством аэробного или анаэробного дыхания . [1] В то время как литотрофы в более широком смысле включают фотолитотрофов, подобных растениям, хемолитотрофы являются исключительно микроорганизмами ; нет известной макрофауныобладает способностью использовать неорганические соединения в качестве источников электронов. Макрофауна и литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, и в этом случае литотрофов называют «прокариотическими симбионтами». Примером этого являются хемолитотрофные бактерии в гигантских трубчатых червях или пластидах , которые представляют собой органеллы в клетках растений, которые, возможно, произошли от фотолитотрофных организмов, подобных цианобактериям. Хемолитотрофы принадлежат к доменам бактерий и архей . Термин «литотроф» был образован от греческих терминов «lithos» (камень) и «troph» (потребитель), что означает «пожиратели камня». Многие, но не все литоавтотрофы - экстремофилы .
От литотрофа отличается органотроф - организм, который получает свои восстановители в результате катаболизма органических соединений.
История
Биохимия
Литотрофы потребляют восстановленные неорганические соединения (богатые электронами ).
Хемолитотрофы
Хемолитотроф (названный в честь процесса хемолитотрофии) может использовать неорганические восстановленные соединения в качестве источников энергии. [3] : 155 [4] Этот процесс осуществляется путем окисления и синтеза АТФ. Большинство хемолитотрофов способны связывать углекислый газ (CO 2 ) посредством цикла Кальвина , метаболического пути, по которому углерод входит в виде CO 2 и уходит в виде глюкозы . [5] Эта группа организмов включает окислители серы, нитрифицирующие бактерии , окислители железа и окислители водорода.
Термин «хемолитотрофия» относится к приобретению клеткой энергии в результате окисления неорганических соединений, также известных как доноры электронов. Считается, что эта форма метаболизма происходит только у прокариот и впервые была охарактеризована микробиологом Сергеем Виноградским . [6]
Среда обитания хемолитотрофов
Выживание этих бактерий зависит от физико-химических условий их среды. Хотя они чувствительны к определенным факторам, таким как качество неорганического субстрата, они могут процветать в некоторых из самых неблагоприятных условий в мире, таких как температура выше 110 градусов Цельсия и ниже 2 pH. [7] Самым важным требованием для хемолитотропной жизни является обильный источник неорганических соединений [8], которые обеспечивают подходящего донора электронов с относительно слабыми связями или способность разблокировать химическую энергию O 2 [9] для фиксации CO. 2 и производят энергию, необходимую микроорганизмам для выживания. Поскольку хемосинтез может происходить в отсутствие солнечного света, эти организмы обитают в основном вокруг гидротермальных источников и других мест, богатых неорганическим субстратом.
Энергия, получаемая при неорганическом окислении, варьируется в зависимости от субстрата и реакции. Например, окисление сероводорода до элементарной серы дает гораздо меньше энергии (50,1 ккал / моль или 210,4 кДж / моль), чем окисление элементарной серы до сульфата (149,8 ккал / моль или 629,2 кДж / моль). [10] Большинство литотрофов фиксируют углекислый газ через цикл Кальвина, энергетически затратный процесс. [5] Для некоторых субстратов, таких как двухвалентное железо, клетки должны отбраковывать большое количество неорганического субстрата, чтобы обеспечить лишь небольшое количество энергии. Это делает их метаболический процесс неэффективным во многих местах и мешает им развиваться. [11]
Обзор метаболического процесса
Существует довольно большой разброс типов неорганических субстратов, которые эти микроорганизмы могут использовать для производства энергии. Сера - один из многих неорганических субстратов, которые можно использовать в различных восстановленных формах в зависимости от конкретного биохимического процесса, который использует литотроф. [12] Хемолитотрофы, которые лучше всего задокументированы, являются аэробными респираторами, что означает, что они используют кислород в своем метаболическом процессе. Относительно слабая, высокоэнергетическая двойная связь O 2 [9] делает его идеальным для использования в качестве высокоэнергетического терминального акцептора электронов (TEA). [13] Список этих микроорганизмов, которые используют анаэробное дыхание, постоянно растет. В основе этого метаболического процесса лежит система транспорта электронов, аналогичная системе хемоорганотрофов. Основное различие между этими двумя микроорганизмами состоит в том, что хемолитотрофы напрямую поставляют электроны в цепь переноса электронов, в то время как хемоорганотрофы должны генерировать свою собственную восстанавливающую способность клеток, окисляя восстановленные органические соединения. Хемолитотрофы обходят это, получая свою восстанавливающую способность непосредственно от неорганического субстрата или посредством реакции обратного переноса электронов. [14] Некоторые специализированные хемолитотрофные бактерии используют различные производные системы Sox; центральный путь, специфичный для окисления серы. [12] Этот древний и уникальный путь иллюстрирует способность хемолитотрофов использовать неорганические субстраты, такие как сера.
У хемолитотрофов соединения - доноры электронов - окисляются в клетке , и электроны направляются в дыхательные цепи, в конечном итоге производя АТФ . Акцептором электронов может быть кислород (у аэробных бактерий), но разные виды также используют множество других акцепторов электронов, органических и неорганических . Аэробные бактерии, такие как нитрифицирующие бактерии Nitrobacter , используют кислород для окисления нитрита до нитрата. [13] Некоторые литотрофы производят органические соединения из углекислого газа в процессе, называемом хемосинтезом , во многом так же, как растения при фотосинтезе . Растения используют энергию солнечного света для фиксации углекислого газа, поскольку и вода, и углекислый газ содержат мало энергии. Напротив, соединения водорода, используемые в хемосинтезе, имеют более высокую энергию, поэтому хемосинтез может происходить в отсутствие солнечного света (например, вокруг гидротермального источника ). Экосистемы формируются внутри и вокруг гидротермальных источников, поскольку изобилие неорганических веществ, а именно водорода, постоянно поступает через магму в карманы под морским дном. [15] Другие литотрофы могут напрямую использовать неорганические вещества, например, железо, сероводород, элементарную серу или тиосульфат, для некоторых или всех своих электронных потребностей. [16] [17] [18] [19] [20]
Вот несколько примеров хемолитотрофных путей, каждый из которых может использовать кислород, серу или другие молекулы в качестве акцепторов электронов:
Имя | Примеры | Источник электронов | Акцептор электронов дыхания |
---|---|---|---|
Железные бактерии | Acidithiobacillus ferrooxidans | Fe 2+ ( двухвалентное железо) → Fe 3+ ( трехвалентное железо) + е - [21] | О 2( кислород ) + 4H + + 4e - → 2H 2O [21] |
Нитрозирующие бактерии | Нитросомонады | NH 3 ( аммиак ) + 2H 2O → НЕТ- | О 2(кислород) + 4H + + 4e - → 2H 2O [22] |
Нитрифицирующие бактерии | Нитробактер | НЕТ- 2 (нитрит) + H 2O → НЕТ- 3( нитрат ) + 2H + + 2e - [23] | О 2(кислород) + 4H + + 4e - → 2H 2O [23] |
Хемотрофные пурпурные серные бактерии | Halothiobacillaceae | S2− ( сульфид ) → S0 ( сера ) + 2e - | О 2(кислород) + 4H + + 4e - → 2H 2О |
Сероокисляющие бактерии | Хемотрофные Rhodobacteraceae и Thiotrichaceae | S0 (сера) + 4Н 2O → SO2- 4( сульфат ) + 8H + + 6e - | О 2(кислород) + 4H + + 4e - → 2H 2О |
Аэробные водородные бактерии | Cupriavidus Metallidurans | H 2 ( водород ) → 2H + + 2e - [24] | О 2(кислород) + 4H + + 4e - → 2H 2O [24] |
анаммокс бактерии | Планктомицеты | NH+ 4( аммоний ) → 1/2 N 2 ( азот ) + 4H + + 3e - [25] | НЕТ- 2(нитрит) + 4H + + 3e - → 1/2 N 2 (азот) + 2H |
Thiobacillus denitrificans | Thiobacillus denitrificans | S0 (сера) + 4Н 2O → SO2- 4+ 8H + + 6e - [26] | НЕТ- 3(нитрат) + 6H + + 5e - → 1/2 N 2 (азот) + 3H |
Сульфатредуцирующие бактерии : водородные бактерии. | Desulfovibrio paquesii | H 2 (водород) → 2H + + 2e - [24] | ТАК2- 4+ 8H + + 6e - → S0 + 4H 2O [24] |
Сульфат-восстанавливающие бактерии : Phosphite бактерии | Desulfotignum phosphitoxidans | PO3- 3( фосфит ) + H 2O → PO3- | ТАК2- 4(сульфат) + 8H + + 6e - → S0 |
Метаногены | Архей | H 2 (водород) → 2H + + 2e - | CO 2 + 8H + + 8e - → CH 4 ( метан ) + 2H 2О |
Карбоксидотрофные бактерии | Carboxydothermus Hydrogenoformans | CO ( окись углерода ) + H 2O → CO 2 + 2H + + 2e - | 2H + + 2e - → H 2 (водород) |
Фотолитотрофы
Фотолитотрофы, такие как растения, получают энергию от света и поэтому используют неорганические доноры электронов, такие как вода, только для подпитки биосинтетических реакций (например, фиксация углекислого газа у литоавтотрофов).
Литогетеротрофы против литоавтотрофов
Литотрофные бактерии, конечно, не могут использовать свой неорганический источник энергии в качестве источника углерода для синтеза своих клеток. Они выбирают один из трех вариантов:
- Литогетеротрофы не способны связывать углекислый газ и должны потреблять дополнительные органические соединения, чтобы расщепить их и использовать свой углерод. Лишь некоторые бактерии полностью лито-гетеротрофны.
- Литоавтотрофы могут использовать углекислый газ из воздуха в качестве источника углерода точно так же, как это делают растения .
- Миксотрофы будут использовать органический материал в дополнение к источнику фиксации углекислого газа (смесь автотрофии и гетеротрофии). Многие литотрофы считаются миксотрофными в отношении их С-метаболизма.
Хемолитотрофы против фотолитотрофов
Помимо этого деления, литотрофы различаются исходным источником энергии, который инициирует производство АТФ:
- Хемолитотрофы используют вышеупомянутые неорганические соединения для аэробного или анаэробного дыхания. Энергии, производимой при окислении этих соединений, достаточно для производства АТФ. Некоторые электроны, полученные от неорганических доноров, также необходимо направить в биосинтез. В основном, дополнительная энергия должна быть вложена для преобразования этих восстанавливающих эквивалентов в необходимые формы и окислительно-восстановительные потенциалы (в основном NADH или NADPH), что происходит в реакциях обратного переноса электронов.
- Фотолитотрофы используют свет в качестве источника энергии. Эти организмы фотосинтезируют ; примерами фотолитотрофных бактерий являются пурпурные бактерии (например, Chromatiaceae ), зеленые бактерии ( Chlorobiaceae и Chloroflexi ) и цианобактерии . Пурпурные и зеленые бактерии окисляют сульфид, серу, сульфит, железо или водород. Цианобактерии и растения извлекают из воды восстановительные эквиваленты, т. Е. Окисляют воду до кислорода. Электроны, полученные от доноров электронов, не используются для производства АТФ (пока есть свет); они используются в биосинтетических реакциях. Некоторые фотолитотрофы в темноте переходят на хемолитотрофный метаболизм.
Геологическое значение
Литотрофы участвуют во многих геологических процессах, такие как формирование почвы и биогеохимический цикл из углерода , азота и другие элементы . Литотрофы также связаны с современной проблемой кислотного дренажа шахт . Литотрофы могут присутствовать в различных средах, включая глубокие земные недра, почвы, рудники и сообщества эндолитов . [27]
Формирование почвы
Основным примером литотрофов, способствующих почвообразованию, являются цианобактерии . Эта группа бактерий представляет собой азотфиксирующие фотолитотрофы, способные использовать энергию солнечного света и неорганические питательные вещества из горных пород в качестве восстановителей . [27] Эта способность позволяет им расти и развиваться на естественных олиготрофных породах и способствует последующему отложению их органических веществ (питательных веществ) для колонизации другими организмами. [28] Колонизация может инициировать процесс разложения органических соединений : основной фактор генезиса почвы. Такой механизм считается частью ранних эволюционных процессов, которые помогли сформировать биологическую Землю.
Биогеохимический цикл
Биогеохимический круговорот элементов является важным компонентом литотрофов в микробной среде. Например, в углеродном цикле есть определенные бактерии, классифицируемые как фотолитоавтотрофы, которые производят органический углерод из атмосферного углекислого газа. Некоторые хемолитоавтотрофные бактерии также могут производить органический углерод, некоторые даже в отсутствие света. [28] Подобно растениям, эти микробы обеспечивают организм полезной формой энергии. Напротив, есть литотрофы, которые обладают способностью к брожению , что подразумевает их способность преобразовывать органический углерод в другую пригодную для использования форму. [29] Литотрофы играют важную роль в биологическом аспекте цикла железа . Эти организмы могут использовать железо либо в качестве донора электронов, Fe (II) -> Fe (III), либо в качестве акцептора электронов, Fe (III) -> Fe (II). [30] Другой пример - круговорот азота . Многие литотрофные бактерии участвуют в восстановлении неорганического азота ( газообразный азот ) до органического азота ( аммония ) в процессе, называемом азотфиксацией . [28] Кроме того, существует множество литотрофных бактерий, которые также превращают аммоний в газообразный азот в процессе, называемом денитрификацией . [27] Углерод и азот являются важными питательными веществами, необходимыми для метаболических процессов, и иногда могут быть ограничивающим фактором, влияющим на рост и развитие организма. Таким образом, литотрофы являются ключевыми игроками как в обеспечении, так и в удалении этого важного ресурса.
Кислотный шахтный дренаж
Литотрофные микробы ответственны за явление, известное как кислотный дренаж шахт . Этот процесс, обычно происходящий в горнодобывающих районах, касается активного метаболизма богатых энергией пиритов и других восстановленных компонентов серы до сульфатов . Одним из примеров является род ацидофильных бактерий A. ferrooxidans , которые используют сульфид железа (II) (FeS 2 ) и кислород (O 2 ) для образования серной кислоты . [29] Кислый продукт этих специфических литотрофов может стекать из горнодобывающей зоны через водный сток и попадать в окружающую среду.
Кислотный шахтный дренаж резко изменяет кислотность (значения pH от 2 до 3) и химический состав грунтовых вод и ручьев и может подвергнуть опасности популяции растений и животных ниже по течению от районов добычи полезных ископаемых. [29] Действия, подобные кислотному дренажу шахт, но в гораздо меньшем масштабе, также встречаются в естественных условиях, таких как скалистые ложа ледников, в почве и осыпях, на каменных памятниках и зданиях и в глубоких недрах.
Астробиология
Было высказано предположение, что биоминералы могут быть важными индикаторами внеземной жизни и, таким образом, могут играть важную роль в поисках прошлой или настоящей жизни на планете Марс . [4] Кроме того, считается , что органические компоненты ( биосигнатуры ), которые часто связаны с биоминералами, играют решающую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. [31]
С 24 января 2014 года НАСА сообщило , что в настоящее время исследования со стороны Curiosity и Opportunity марсохода на Марсе теперь будут искать доказательства древней жизни, в том числе биосферы на основе автотрофных , хемотрофных и / или chemolithoautotrophic микроорганизмов , а также древней воды, в том числе флювио-озерные среды ( равнины, связанные с древними реками или озерами ), которые могли быть обитаемыми . [32] [33] [34] [35] Поиск доказательств обитаемости , тафономии (связанной с окаменелостями ) и органического углерода на планете Марс теперь является основной целью НАСА . [32] [33]
Смотрите также
- Автотроф
- Электролитоавтотроф
- Эндолит
- Гетеротроф
- Микробный метаболизм
- Органотроф
Рекомендации
- ^ Zwolinski, Мишель Д. " литотрофы архивации 2013-08-24 в Wayback Machine ." Веберский государственный университет . п. 1-2.
- ^ Lwoff А., CB ван Ниль, PJ Райан и Е.Л. Татум (1946). Номенклатура типов питания микроорганизмов. Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии (5-е изд.), Vol. XI, Биологическая лаборатория, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, стр. 302–303, [1] .
- ^ Хорнек, Герда; Реттберг, Петра, ред. (2007). Полный курс астробиологии (PDF) . Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-40660-9. Проверено 13 сентября 2020 .
- ^ а б Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 12 сентября 2016 .
- ^ а б Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами» . In Lengeler, J .; Drews, G .; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариот . Джон Вили и сыновья. п. 242. ISBN. 9781444313307.
- ^ Амилс, Рикардо (2011). «Хемолитотроф». В Гарго, Мюриэль; Амилс, Рикардо; Кинтанилья, Хосе Чернихаро; Кливз, Хендерсон Джеймс II; Ирвин, Уильям М .; Pinti, Daniele L .; Визо, Мишель (ред.). Энциклопедия астробиологии (изд. 2011 г.). Берлин, Гейдельберг: Springer. С. 289–291. DOI : 10.1007 / 978-3-642-11274-4_273 . ISBN 978-3-642-11271-3.
- ^ Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами» . In Lengeler, J .; Drews, G .; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариот . Джон Вили и сыновья. п. 243. ISBN. 9781444313307.
- ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 26 августа 2013 года . Проверено 15 мая 2013 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ а б Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород высокоэнергетической Молекулы Powering комплекса многоклеточный: Основные поправки к традиционной биоэнергетике» ACS Omega 5 :. 2221-2233 http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
- ^ Огунсейтан, Оладеле (2008). Разнообразие микроорганизмов: форма и функции прокариот . Джон Вили и сыновья. п. 169. ISBN. 9781405144483.
- ^ Ленгелер, Джозеф W; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ханс Дж (2009-07-10). Биология прокариот . ISBN 9781444313307.
- ^ а б Гош, Вт; Дамба, B (2009). «Биохимия и молекулярная биология литотрофного окисления серы таксономически и экологически разнообразными бактериями и археями» . Национальный центр биотехнологической информации . 33 (6): 999–1043. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2009.00187.x . PMID 19645821 .
- ^ а б Паустиан, Тимоти. «Литотрофные бактерии - камнееды» . Лектор . Университет Висконсин-Мэдисон . Проверено 6 октября 2017 года .
- ^ «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2013-05-04 . Проверено 15 мая 2013 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (20 ноября, 2014). Молекулярная биология клетки (шестое изд.). Наука о гирляндах. С. 11–12.
- ^ Хорхе Г. Ибанез; Маргарита Эрнандес-Эспарса; Кармен Дориа-Серрано; Моно Мохан Сингх (2007). Химия окружающей среды: Основы . Springer. п. 156. ISBN. 978-0-387-26061-7.
- ^ Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами» . In Lengeler, J .; Drews, G .; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариот . Джон Вили и сыновья. п. 249. ISBN 9781444313307.
- ^ Ленгелер, Джозеф В .; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ханс Гюнтер (1999). Биология прокариот . Георг Тиме Верлаг. п. 249. ISBN 978-3-13-108411-8.
- ^ Редди, К. Рамеш; ДеЛон, Рональд Д. (2008). Биогеохимия водно-болотных угодий: наука и применение . CRC Press. п. 466. ISBN. 978-1-56670-678-0.
- ^ Кэнфилд, Дональд Э .; Кристенсен, Эрик; Тамдруп, Бо (2005). Водная геомикробиология . Успехи в морской биологии . 48 . Эльзевир. п. 285. DOI : 10.1016 / S0065-2881 (05) 48017-7 . ISBN 978-0-12-026147-5. PMID 15797449 .
- ^ а б Меруане Г., Варгас Т. (2003). «Бактериальное окисление двухвалентного железа с помощью Acidithiobacillus ferrooxidans в диапазоне pH 2,5–7,0» (PDF) . Гидрометаллургия . 71 (1): 149–58. DOI : 10.1016 / S0304-386X (03) 00151-8 .
- ^ В б Zwolinski, Мишель Д. « литотрофы архивной 2013-08-24 в Wayback Machine » . Веберский государственный университет . п. 7.
- ^ a b « Нитрифицирующие бактерии ». PowerShow . п. 12.
- ^ а б в г Либерт М., Эсно Л., Жюльен М., Бильдштейн О. (2010). «Молекулярный водород: источник энергии для бактериальной активности при утилизации ядерных отходов» (PDF) . Физика и химия Земли . Архивировано из оригинального (PDF) 27 июля 2014 года.
- ^ а б Картал Б., Кайперс М.М., Лавик Г., Шалк Дж., Оп ден Камп Г.Дж., Джеттен М.С., Строус М. (2007). «Бактерии Anammox, замаскированные под денитрификаторы: восстановление нитратов до газообразного азота с помощью нитрита и аммония». Экологическая микробиология . 9 (3): 635–42. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01183.x . PMID 17298364 .
- ^ В б Zwolinski, Мишель Д. « литотрофы архивной 2013-08-24 в Wayback Machine » . Веберский государственный университет . п. 3.
- ^ а б в Эванс, Дж. Наследие; EGV; Киллингтон, РА (1999). Микробиология в действии (Ред. Ред.). Кембридж [ua]: Cambridge Univ. Нажмите. ISBN 9780521621113.
- ^ а б в редакторы, Франсуа Бускот, Аджит Варма (2005). Роль микроорганизмов в почвах в генезисе и функциях . Биология почвы. 3 . Берлин: Springer. DOI : 10.1007 / b137872 . ISBN 978-3-540-26609-9.
- ^ а б в Пол, Элдор А. (14 ноября 2014 г.). Почвенная микробиология, экология и биохимия . Academic Press, 2014. с. 598. ISBN 9780123914118.
- ^ Капплер, Андреас; Штрауб, Кристина Л. (01.01.2005). «Геомикробиологический круговорот железа» . Обзоры по минералогии и геохимии . 59 (1): 85–108. Bibcode : 2005RvMG ... 59 ... 85K . DOI : 10.2138 / rmg.2005.59.5 . ISSN 1529-6466 .
- ^ Стил, Эндрю; Бити, Дэвид, ред. (26 сентября 2006 г.). «Заключительный отчет Руководящей группы научных исследований полевой астробиологической лаборатории MEPAG (AFL-SSG)». Полевая лаборатория астробиологии (.doc) . США: Группа анализа программы исследования Марса (MEPAG) - НАСА. п. 72.
- ^ а б Гротцингер, Джон П. (24 января 2014 г.). «Введение в специальный выпуск - обитаемость, тафономия и поиск органического углерода на Марсе» . Наука . 343 (6169): 386–387. DOI : 10.1126 / science.1249944 . PMID 24458635 .
- ^ а б Разное (24 января 2014 г.). «Специальный выпуск - Содержание - Изучение марсианской пригодности» . Наука . 343 (6169): 345–452 . Проверено 24 января 2014 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Разное (24 января 2014 г.). «Специальная коллекция - любопытство - изучение марсианской пригодности» . Наука . Проверено 24 января 2014 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Grotzinger, JP et al. (24 января 2014 г.). «Жилая флювио-озерная среда в заливе Йеллоунайф, кратер Гейла, Марс». Наука . 343 (6169): 1242777. Bibcode : 2014Sci ... 343A.386G . CiteSeerX 10.1.1.455.3973 . DOI : 10.1126 / science.1242777 . PMID 24324272 . S2CID 52836398 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
Внешние ссылки
- Макрей, Майк (2019-12-05). «Ученые только что определили организм, который питается метеоритами» . ScienceAlert . Проверено 5 декабря 2019 .
- Минералы и происхождение жизни ( Роберт Хейзен , НАСА ) (видео, 60м, апрель 2014 г.).