Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Чиндезавр
Временной диапазон: поздний триас ,213–210  млн лет
Реставрация
Реконструкция скелета Chindesaurus bryansmalli , интерпретируемого как теропод, не являющийся герреразавридом . Известные элементы белого и светло-серого цвета, а неизвестные - темно-серого. Отсутствующие элементы, основанные на Tawa hallae .
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Род:† Чиндезавр
Лонг и Мерри, 1995
Разновидность:
† C. bryansmalli
Биномиальное имя
† Chindesaurus bryansmalli
Лонг и Мерри, 1995
Синонимы

Chindesaurus ( / ˌ tʃ ɪ п д ɪ с ɔː г ə с / ПОДБОРОДКОМ -ди- SAWR -əs ) является вымершим родом из ящеротазового динозавра из позднего триаса (213-210 миллионов лет назад ) от юго - запада Соединенных Штатов . Он известен по одному виду, C. bryansmalli , на основании частичного скелета, извлеченного из национального парка Окаменевший лес в Аризоне.. Оригинальный образец получил прозвище «Герти», и вызвал большой огласки для парка после его открытия в 1984 году и перебросить из парка в 1985. Другие фрагментарные упомянутых образцов были найдены в отложениях позднего триаса по всей Аризоне, Нью - Мексико и Техас , но они могут не принадлежать к роду. [1] Чиндезавр был двуногим хищником , размером с волка . [2]

Chindesaurus классификация «S обсуждается, а также различные документы были разные выводы о его сродства. Первоначально считалось, что его окаменелости принадлежат « прозауроподам » (базальным зауроподоморфам ), но в первоначальном описании и многочисленных последующих публикациях утверждалось, что это был герреразаврид . [3] [4] [5] 2019 переописания его голотипу считается Chindesaurus быть тероподом тесно связан с Tawa , несколько меньшим динозавр известным из Хайден карьера Призрачного Ранчо , штат Нью - Мексико. [1]

Открытие [ править ]

Голотип [ править ]

Национальный парк Бесплодные земли Окаменевшего леса в Чинд-Пойнт, недалеко от места, где была обнаружена "Герти"

Хотя многие экземпляры были отнесены к Chindesaurus , только один экземпляр имеет достаточно материала, чтобы с уверенностью оставаться в пределах этого рода. [1] Этот экземпляр, голотип PEFO 10395, представляет собой частичный скелет, найденный в национальном парке Окаменевший лес в округе Апач , штат Аризона . PEFO 10395 был обнаружен в 1984 году Брайан Смолл, который извлекают скелет из синего аргиллитов слоя в Formation Chinle «s Верхний Окаменевший лес член. [3] [6] [1] На основе датировки U-Pb.Из вышележащих и нижележащих слоев слой аргиллитов образовался примерно 213–210 миллионов лет назад, во время норийского этапа триаса . [1]

PEFO 10395 в основном состоит из позвонков , костей конечностей и отломков бедра. Позвонки включают несколько частичных шейных (шея), спинных (спина) и хвостовых (хвостовых) позвонков, а также два крестцовых (тазобедренных) позвонка, шеврон и фрагменты ребер . Каждая из трех костей бедра ( подвздошная , лобковая и седалищная ) представлена ​​отдельными фрагментами. Кости ноги включают полностью правую бедренную кость , верхнюю часть левой бедренной кости, неполную правую большеберцовую кость и правую астрагальную кость голеностопного сустава. [1][3] Отдельный зубчатый зуб также рассматривался как часть образца [7], но это может быть ошибкой. [8]

Когда образец голотипа был обнаружен, он получил прозвище «Герти» (в честь Герти-динозавра ) и получил широкую огласку. Впоследствии "Герти" была перевезена вертолетом 6 июня 1985 года и доставлена ​​в Музей палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP) в Беркли, Калифорния , где она готовилась в течение следующих нескольких лет. [1] Годовщина воздушной перевозки и интерес средств массовой информации к национальному парку «Окаменевший лес» отмечается в парке каждый год. "Герти" была описана и получила собственное биномиальное имя Р.А. Лонгом и П.А. Марри в 1995 году.. Первоначально он был также известен как «динозавр Чинд-Пойнт» в связи с геологической достопримечательностью, расположенной недалеко от того места, где он был обнаружен. Эта ссылка была перенесена на его родовое название , производное от слова chindi навахо (означающего «призрак» или «злой дух») и греческого слова «sauros» (σαυρος) (означающего «ящерица»). Поэтому его название можно было перевести как «ящерица-призрак» или «Ящерица из Чинд-Пойнт». Имя конкретным , bryansmalli , чтит открыватель, Брайан Малый. [3]

Упомянутые образцы [ править ]

К роду отнесено еще несколько неполных экземпляров. Эти образцы состоят из различных фрагментов позвонков и бедренных костей, найденных по всему юго-западу Америки. Восемь упомянутых образцов хранятся в PEFO (Национальный парк Окаменевший лес, Аризона), где был обнаружен голотип. Два хранятся в UCMP (Музей палеонтологии Калифорнийского университета), где был изготовлен голотип. Еще до шести хранятся в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико (NMMNH) в Альбукерке, штат Нью-Мексико , и по крайней мере несколько из них были обнаружены в формации Булл-Каньон в Нью-Мексико . [8] [1]Полная бедренная кость, GR 226, была обнаружена в 2006 году в карьере Хайдена на ранчо Призраков, Нью-Мексико, где она сейчас хранится. [9] [1]

Хотя большинство образцов называют Chindesaurus рода из норий -Возраста образований Аризоне и Нью - Мексико, есть исключения: ТММ 31100-523, который состоит из проксимального отдела бедренной кости, был обнаружен в карнем -Возрасте Колорадо Сити формирование из Техаса . В настоящее время он находится в коллекциях Техасского мемориального музея в Остине, штат Техас . Похожий случай касается UMMP 8870, частичной подвздошной кости, впервые описанной в 1927 году. Она была извлечена из формации Тековас карнийского возраста в Техасе и сейчас находится в Мичиганском университете (UMMP) в Анн-Арборе, штат Мичиган . [3] [1]Однако UMMP 8870 может представлять отдельный вид ранних динозавров, Caseosaurus crossbyensis . [7] [5] Упомянутые техасские образцы чиндезавра в какой-то момент считались древнейшими окаменелостями динозавров в мире. [3]

Хотя экземпляры, относящиеся к чиндезавру , широко распространены и иногда хорошо сохранились, ни один из них не демонстрирует особенностей, уникальных для этого рода. Передача двух образцов (NMMNH P16656 и NMMNH P17325) Chindesaurus подверглась сомнению уже в 2007 году. [8] Marsh et al. (2019) утверждали, что только голотипный экземпляр Chindesaurus следует рассматривать как принадлежащий к роду. Они удалили из рода все экземпляры, кроме голотипа, поместив остальные как неопределенный материал из клады Chindesaurus + Tawa в своем анализе. [1]

Описание [ править ]

Размер Чиндезавра (интерпретируется как герреразаврид) по сравнению с человеком

Лонг и Мерри реконструировали Чиндезавра с толстым телом, длинными ногами, довольно длинной шеей и общей предполагаемой длиной от 3 до 4 метров (от 9,9 до 13,1 футов). [3] Бенсон и Брусатт (2012) предположили, что чиндезавр был меньше, от 2 до 2,3 метров (от 6,6 до 7,5 футов) в длину. [10] Хольц (2012) подсчитал, что чиндезавр имел длину около 2 метров (6,6) футов и вес, эквивалентный весу волка (23–45 кг, или около 50–100 фунтов). [2] Анатомия скелета чиндезавра изучена не полностью, поэтому эти оценки всего тела являются очень грубыми приближениями. Образец голотипа может не вырасти полностью из-за незаращения голеностопного сустава и спины.нейроцентральные швы . Однако эти особенности не могут быть полностью коррелированы с развитием ранних динозавров, и у этого экземпляра есть другие признаки, указывающие на постювенильную стадию, такие как вертельная полка и сросшиеся каудальные нейроцентральные швы. [1]

Позвонки [ править ]

Шейки матки (шеи) позвонков , по меньшей мере , вблизи головы, имели низкий киль вдоль передней половины их нижнего края. У них также была пара неглубоких углублений овальной формы по бокам, подобных тем, что обнаружены у Tawa , Lilliensternus и Cryolophosaurus . Спинной (ствол) позвонки глубокая, широкая и довольно короткая (от передней к задней части ), ближе к состоянию , в herrerasaurids , а не Tawa и coelophysoids . Обе стороны и нижний край каждой дорсальной кости сужены, а небольшие карманы лежат ниже швов с нервной дугой . Эти карманы, известные как центроаффинный diapophyseal fossae , являются предками динозавров, но утрачены большинством теропод . Нервные отростки расширяются наружу и назад, образуя «позвоночные столы», структуры, которые в остальном наблюдаются только у Herrerasaurus и Dilophosaurus среди потенциальных теропод. [3] [8] [1]

Два сохранившихся крестцовых (тазобедренных) позвонка широкие и не срослись друг с другом. Предположение о том, что Chindesaurus было только два sacrals имеет жизненно важное значение для его традиционной идентичности как herrerasaurid. [3] На задней стороне первого крестца есть вертикальный гребень, доходящий до большой ямки, которая может быть гипантрумом . Большие крестцовые ребра отходят наружу от передней половины каждого крестцового позвонка. Крестцовые ребра при взгляде сбоку имеют поперечное сечение в виде перевернутой Т-образной формы. Хвостовой (хвост) позвонок большие у основания хвоста и удлинены в направлении кончика хвоста. Несколько невысоких гребней простираются к презигапофизам.в передней части дистального отдела хвостового позвонка. Сами презигапофизы довольно короткие, в отличие от таковых у герреразаврид или большинства теропод. Нейронная позвоночника поднимается резко в последней трети каждого хвостовой. Шевроны изогнуты назад и самые тонкие в середине. [3] [1]

Бедра и задние конечности [ править ]

Правая бедренная кость голотипа чиндезавра , вид сзади

Постацетабулярный отросток (задняя пластинка) подвздошной кости невысокий, с горизонтальным гребнем на внутреннем крае и большим грубо текстурированным бугорком на внешней поверхности. Эти характеристики также известны у казеозавров . Там нет различной Brevis ямки, также как Caseosaurus и herrerasaurids. И лобковые, и седалищные ножки подвздошной кости расширяются в продольном направлении к своим нижним краям. В отличие от герреразаврид, надацетабулярный гребень подвздошной кости не простирается так далеко вперед, как он контактирует с лобком. Лобка тонкая, прямая, и слегка изогнуты назад, расширяя немного к подвздошной кости. С другой стороны, седалищная кость немного расширяется от подвздошной кости. [8] [1]

Бедренная кость большая и сигмовидный, с гладкой, прямоугольной головкой бедренной кости. Как и Tawa (но в отличие от целофизоидов), передний вертел имеет вид выпуклого гребня, не отделенного от диафиза расщелиной. Однако у чиндезавра отсутствует бороздка на вершине головки бедренной кости, имеется вертельная полка и дорсолатеральный вертел низкий и округлый - черты, которые контрастируют с тавой . Четвёртую вертела является низким , и расположен дальше дистально , чем у Herrerasaurus . Нижний конец бедренной кости имеет два отчетливых мыщелка треугольной формы в поперечном сечении. Голень очень похож на Tawaв нескольких отношениях. Например, задняя поверхность верхнего конца большеберцовой кости почти прямая, за исключением большой выемки на ее медиальной половине и небольшой выемки немного латеральнее нее. Кроме того, гребень на передней части большеберцовой кости довольно низкий, менее 35% от общей переднезадней толщины кости. Наконец, нижний конец большеберцовой кости имеет большой заднебоковой отросток треугольной формы, который идет вниз и наружу от остальной части кости, что также характерно для лесотозавров и гвайбазавров . Передний край астрагала имеет глубокую и широкую щель, которая разделяет кость по вертикали. Эта щель фактически распространяется на нижнюю поверхность кости, придавая ей характерную «ягодичную» форму, характерную дляТава . Существует отчетливый восходящий процесс на верхней и внешней части астрагала, окруженный системой ямок, гребней и впадин, которые соединяются с большеберцовой костью. [8] [1]

Классификация [ править ]

Как герреразаврид [ править ]

Восстановление жизни Чиндезавра , интерпретируемого как герреразаврид

Чиндезавра было трудно классифицировать, и он был обнаружен в нескольких различных положениях в основании генеалогического древа заурисхиев . Когда он был впервые обнаружен в 1984 году, ископаемый образец, который в конечном итоге получил название Чиндезавр, считался « прозауроподом » ( базальным зауроподоморфом ). [11] [3] [1] Когда десять лет спустя он был наконец описан и назван Лонгом и Марри (1995), они сочли его герреразавридом . С тех пор этой интерпретации придерживаются многие палеонтологи, часто при поддержке филогенетического анализа . [3] [4] [12] [13][14] [5]

Несбитт и др. (2007) и Irmis et al . (2007) утверждали, что чиндезавр был вероятным базальным заурисхийским динозавром, и отметили, что он разделяет широкий спектр характеристик с несколькими линиями базальных заурисхий, что делает любую классификацию проблематичной. [8] [9] Рохат (2003) отмечает , что медиально расширил Brevis полки из Chindesaurus напоминает «crurotarsans» ( pseudosuchians ), в отличие от большинства динозавров, которые, как правило , в боковом направлении расширенной. [15]

Частичная подвздошная кость, первоначально отнесенная к Chindesaurus из формации Tecovas в Техасе , позже была помещена в ее собственный род и вид, Caseosaurus crossbyensis , Hunt et al. (1998). [7] Лангер (2004) утверждал, что это разделение, вероятно, было ошибочным, и что две формы представляют один и тот же вид. [16] Несбитт и др. (2007) подтвердили это, заявив, что различия между Caseosaurus и Chindesaurus, цитируемые Hunt et al. (1998), вероятно, были результатом вариаций, связанных с размером. Однако Несбитт и др.воздержались от формальной синонимизации этих двух таксонов из-за фрагментарной природы подвздошной кости Chindesaurus . [8] Барон & Williams переописан Caseosaurus в 2018 году, и считал его действительным «herrerasaurian» таксон тесно связаны, но не внутри, семьи герреразавриды . [5]

Ниже приводится кладограмма, основанная на филогенетическом анализе Sues et al. (2011), одно из многих исследований, в которых утверждалось, что чиндезавр является герреразавридом . [13]

  Динозаврия  
 

Орнитишия

 
 Заурисхия 
 

Зауроподоморфа

 
 Тероподы 
 Herrerasauridae 
 

Стаурикозавр

 
 
 

Herrerasaurus

 
 

Чиндезавр

 
 
 
 
 

Эораптор

 
 
 

Демонозавр

 
 
 

Тава

 
 

Neotheropoda

 
 
 
 
 
 
 

Как родственник Тавы [ править ]

Восстановление жизни чиндезавра, интерпретируемого как теропод, не являющегося герреразавридом, в палеосреде национального парка Окаменелый лес

Филогенетический анализ Cabreira et al. (2016) обнаружили необычный результат, когда чиндезавр был помещен как родственный таксон Tawa hallae , хищного динозавра из карьера Хайдена на ранчо призраков в Нью-Мексико . [17] Тава жил примерно в то же время, что и голотип Чиндезавра , и материал, относящийся к Чиндезавру , также был найден в карьере Хайдена. [9] [1] Хотя Chindesaurus часто считается herrerasaurid и Tawaчасто считался тероподом, это исследование показало, что ни то, ни другое положение не было правильным. Вместо этого он поместил кладу Chindesaurus + Tawa в базальные заурисхии до разделения между зауроподоморфами и тероподами. [17] Chindesaurus + Tawa клады был также найден в пересмотре с Baron и др . (2017) спорная гипотеза Ornithoscelida . [18]

Гипотеза о близких отношениях с Тавой была развита в 2019 году, когда голотип Чиндезавра был переописан Адамом Д. Маршем, Уильямом Г. Паркером, Максом К. Лангером и Стерлингом Дж. Несбиттом. Они включали филогенетический анализ, который поместил кладу Chindesaurus + Tawa в основание Theropoda, положение, подобное тому, которое было впервые описано для Tawa. Их родственные связи с таксонами подтверждались одной апоморфией., или уникальный производный признак: задний край проксимального конца большеберцовой кости, разделенный двумя выемками. Это также подтверждается отсутствием борозды olbique ligament sulcus на задней части головки бедренной кости, низким гребнем и выступом заднебокового отростка большеберцовой кости, а также низким астрагалом с выступающей передней бороздкой. Авторы отметили, что две правые голени из формации Cooper Canyon могут быть отнесены к этой кладе на основании наличия у них двух выемок на заднем крае проксимального отдела большеберцовой кости. Гуайбазавр также может принадлежать к кладе на основании сужающегося заднебокового отростка дистального конца большеберцовой кости. [1]

Следующая кладограмма представляет собой филогенетический анализ Marsh et al. (2019), обнаружив кладу Chindesaurus + Tawa у базальных теропод: [1]

Динозаврия
 

Орнитишия

 
Заурисхия
 

Зауроподоморфа

 
Тероподы
 

Herrerasauridae

 
 
 
 

Тава

 
 

Чиндезавр

 
 
 
 

Эодромей

 
 

Neotheropoda

 
 
 
 
 
 

Палеоэкология [ править ]

Национальный парк Верхний Окаменелый лес, входящий в состав формации Чинл , был древней поймой, где фитозавры , рауизухиды , архозавры , псевдозухи и другие четвероногие жили и соревновались с динозавром Чиндезавром и его родственником Coelophysis за ресурсы. В этой палеосреде также было много двоякодышащих и моллюсков .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Marsh, Adam D .; Паркер, Уильям Дж .; Лангер, Макс С .; Несбитт, Стерлинг Дж. (04.05.2019). «Переописание голотипа экземпляра Chindesaurus bryansmalli Long and Murry, 1995 (Dinosauria, Theropoda) из национального парка Окаменевший лес, штат Аризона» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (3): e1645682. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1645682 . ISSN  0272-4634 .
  2. ^ a b Хольц, Томас Р. Младший (2012) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 года.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l Long, Robert A .; Мерри, Филипп А. (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие из Юго-Запада США» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 4 : 1–254.
  4. ^ a b Bittencourt, J .; Келлнер, Вашингтон (2004). «Филогенетическое положение Staurikosaurus pricei из триаса Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3, приложение): 39А. DOI : 10.1080 / 02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 . 
  5. ^ a b c d Мэтью Г. Барон; Меган Э. Уильямс (2018). « Переоценка загадочного динозавра Caseosaurus crossbyensis из позднего триаса в Техасе, США, и его значение для ранней эволюции динозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 63 . DOI : 10,4202 / app.00372.2017 .
  6. ^ Паркер, Уильям Дж .; Ирмис, Рэндалл Б.; Несбитт, Стерлинг Дж. (2006). Паркер, WG; Ясень, SR; Ирмис, РБ (ред.). «Обзор летописи динозавров позднего триаса из национального парка Окаменелый лес» . Бюллетень музея Северной Аризоны . 62 : 160–161.
  7. ^ a b c Хант, AP; Лукас, SG; Heckert, AB; Салливан, РМ; Локли, MG (1998). «Динозавры позднего триаса из Западной части Соединенных Штатов». Geobios . 31 (4): 511–531. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (98) 80123-X .
  8. ^ a b c d e f g h Стерлинг Дж. Несбитт, Рэндалл Б. Ирмис и Уильям Г. Паркер (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки» . Журнал систематической палеонтологии . 5 (2): 209–243. DOI : 10.1017 / S1477201907002040 . S2CID 28782207 . 
  9. ^ a b c Ирмис, Рэндалл Б.; Nesbitt, Sterling J .; Падиан, Кевин; Смит, Натан Д .; Тернер, Алан Х .; Вуди, Дэниел; Даунс, Алекс (2007). «Позднее триасовое скопление динозавроморф из Нью-Мексико и рост динозавров» . Наука . 317 (5836): 358–361. DOI : 10.1126 / science.1143325 . PMID 17641198 . S2CID 6050601 .  
  10. ^ Бенсон, RBJ & Brussatte, S. (2012). Доисторическая жизнь . Лондон: Дорлинг Киндерсли. п. 217. ISBN. 978-0-7566-9910-9.
  11. ^ Мейер, (1986). «День Д в Раскрашенной пустыне». Шоссе Аризоны , 62 (7): 3–13.
  12. ^ Несбитт, SJ; Смит, Северная Дакота; Ирмис, РБ; Тернер, AH; Downs, A. & Нореллы, MA (2009), "Полный скелет ящеротазового позднего триаса и ранняя эволюция динозавров" , Science , 326 (5959): 1530-1533, DOI : 10.1126 / science.1180350 , PMID 20007898 .
  13. ^ а б Ханс-Дитер Сьюз; Стерлинг Дж. Несбитт; Дэвид С. Берман; Эми К. Хенрици (2011). «Выживший поздно базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества B . 278 (1723): 3459–64. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0410 . PMC 3177637 . PMID 21490016 .  
  14. ^ Барон, Мэтью G .; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF) . Природа . 543 (7646): 501–506. Bibcode : 2017Natur.543..501B . DOI : 10,1038 / природа21700 . PMID 28332513 . S2CID 205254710 .   
  15. ^ Раухут, Оливер WM (2003). "Взаимоотношения и эволюция базальных теропод динозавров" (PDF) . Специальные статьи по палеонтологии . 69 : 1–213.
  16. ^ Лангер, Макс С. (2004). «Базальная заурисхия» (PDF) . В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 25–46. ISBN  978-0-520-24209-8. OCLC  55000644 . ПР  3305845М .
  17. ^ а б Кабрейра, Сан-Франциско; Келлнер, AWA; Dias-da-Silva, S .; да Силва, Л. Р.; Бронзати, М .; де Алмейда Марсола, JC; Мюллер, RT; de Souza Bittencourt, J .; Батиста, Б.Дж.; Раугуст, Т .; Carrilho, R .; Brodt, A .; Лангер, MC (2016). «Уникальное собрание динозавров в позднем триасе показывает анатомию и диету предков динозавров» . Текущая биология . 26 (22): 3090–3095. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.09.040 . PMID 27839975 . 
  18. ^ Мэтью Г. Барон; Дэвид Б. Норман; Пол М. Барретт (2017). «Барон и др. Ответ». Природа . 551 (7678): E4 – E5. Bibcode : 2017Natur.551E ... 4В . DOI : 10.1038 / nature24012 . PMID 29094705 . S2CID 205260360 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Дополнительные данные для Marsh et al. (2019) в Morphobank, включая 3D-модели ископаемого материала голотипа Chindesaurus