В ботанике , усики является специализированным стебель , лист или черешок с формой нитевидного используется вьющихся растений для поддержки и крепления; а также клеточная инвазия паразитическими растениями, такими как Cuscuta . [1] Усики реагируют на прикосновения и химические факторы, скручиваясь, скручиваясь или прикрепляясь к подходящим структурам или хозяевам.
История
Самое раннее и наиболее полное исследование усиков было Чарльз Дарвин монографии о передвижениях и Привычках вьющихся растений, который первоначально был опубликован в 1865. Этой работы также ввел термин circumnutation , чтобы описать движение растущих стеблей и усики ищут опоры. Дарвин также наблюдал явление, теперь известное как извращение усиков , при котором усики принимают форму двух секций спиралей, скрученных в противоположных направлениях, с переходом в середине. [2]
Биология усиков
У гороха посевного только конечные листочки видоизменяются в усики. У других растений, таких как желтая вика ( Lathyrus aphaca ), весь лист превращается в усики, а прилистники увеличиваются в размерах и осуществляют фотосинтез . Третьи используют ось сложного листа в качестве усика, например представители рода Clematis .
Специализированная кувшин ловушка Nepenthes растений образует на конце усиков. У воздушных кувшинов усики обычно свернуты в середину. Если усик соприкасается с объектом на достаточно долгое время, он обычно изгибается вокруг него, образуя прочную опорную точку для питчера. Таким образом, усики помогают поддерживать растущий стебель растения. [3] Усики Cuscuta , растения-паразита, управляются переносимыми по воздуху химическими веществами и только обвиваются вокруг подходящих хозяев.
Эволюция и виды
Привычка лазать у растений помогает самим достичь навеса , чтобы получить больше ресурсов солнечного света и увеличить разнообразие цветущих растений. [4] Tendril - это орган растения, который образован из различных морфологических структур, таких как стебли, листья и соцветия. Несмотря на то, скальные привычки участвуют в покрытосеменных , голосеменных и папоротников , [5] усики часто проявляется в покрытосеменных и мало папоротника. Основываясь на их молекулярной основе развития усиков, исследования показали, что характеристики спирального роста усиков не коррелируют с онтогенетическим происхождением [6], вместо этого существует множественное онтогенетическое происхождение. 17 типов усиков были идентифицированы по их онтогенетическому происхождению и типу роста, и каждый тип усиков может быть задействован более одного раза в покрытосеменных. Общие фрукты и овощи, которые имеют усики, включают арбуз ( Citrullus lanatus ), полученный из модифицированного стебля, гороха (Pisum sativum), полученный из модифицированных конечных листочков, и виноградную лозу обыкновенного (Vitis vinifera), модифицированную из цельного соцветия. [7]
Намоточный механизм
Обращение
Механизм скручивания усика начинается с обхода усика, в котором он движется и растет по круговой колебательной схеме вокруг своей оси. [8] Обращение часто определяется как первое основное движение усика, и оно служит цели увеличения шанса того, что растение войдет в контакт с опорной системой (физической структурой для наматывания усика). [9] В исследовании 2019 года, проведенном Guerra et al., Было показано, что без поддерживающего стимула, в данном случае колышка в землю, усики будут кружить в направлении светового стимула. После многих попыток добраться до опорной конструкции усик в конце концов упадет на землю. [10] Однако было обнаружено, что при наличии опорного стимула круговые колебания усика происходят в направлении опорного стимула. Таким образом, был сделан вывод, что усики способны изменять направление своего обхода в зависимости от наличия опорного стимула. [10] Важно отметить, что процесс обхода у растений не является уникальным для усиков, так как почти все виды растений демонстрируют обходное поведение. [8]
Контактная намотка
Тигмотропизм лежит в основе входного сигнала в механизме намотки усиков. Например, усики гороха имеют высокочувствительные клетки на открытых поверхностях клеточных стенок. Эти сенсибилизированные клетки инициируют тигмотропный сигнал, обычно в виде кальциевой волны. [11] Первичный сигнал прикосновения вызывает сигнальный каскад других фитогормонов, в первую очередь гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) и жасмоната (JA). В усиках виноградной лозы недавно было показано, что ГАМК может независимо способствовать скручиванию усиков. Также было показано, что жасмонатные фитогормоны служат гормональным сигналом для инициации свертывания усиков. [12] Этот каскад может активировать H + -АТФазу плазматической мембраны , которая также играет роль в механизме наматывания контактов в качестве протонного насоса. Эта помповая активность устанавливает электрохимические реакции ионов H + изнутри клетки в апопласт , что, в свою очередь, создает осмотический градиент. Это приводит к потере тургорного давления; различия в размере клеток из-за потери тургорного давления в некоторых клетках создают реакцию свертывания. [13] На это сократительное движение также влияют гелеобразные волокна, которые сокращаются и одревесневают в ответ на каскад тигмотропных сигналов. [14]
Самодискриминация
Хотя усики обвиваются вокруг хозяев на основе сенсорного восприятия , растения обладают формой самодискриминации [15] и избегают обвязывания себя или соседних растений того же вида, демонстрируя хемотропизм, основанный на хеморецепции . [16] Как только усик входит в контакт с соседним сородичем (того же вида), сигнальные молекулы, высвобождаемые растением-хозяином, связываются с хеморецепторами на усиках вьющегося растения. Это генерирует сигнал, который предотвращает тигмотропный путь и, следовательно, предотвращает наматывание усика вокруг этого хозяина. [15]
Исследования, подтверждающие этот путь, были проведены на вьющемся растении Cayratia japonica . Исследования показали, что когда два растения C. japonica находятся в физическом контакте, усики не обвиваются вокруг этого растения. Исследователи проверили это взаимодействие, выделив кристаллы оксалата из листьев растения C. japonica и покрыв палочку кристаллами оксалата. Усики растений C. japonica, которые вступали в физический контакт с палкой, покрытой оксалатом, не свертывались, подтверждая, что вьющиеся растения используют хеморецепцию для самодискриминации. [16]
Самодискриминация может дать вьющимся растениям эволюционное преимущество, чтобы они не скручивались вокруг схожих растений. Это связано с тем, что соседние вьющиеся растения не обеспечивают такой устойчивости структур, которые можно было бы свернуть, по сравнению с более жесткими соседними растениями. Кроме того, благодаря способности распознавать и избегать наматывания вокруг схожих растений, растения уменьшают свою близость к конкурентам, позволяя им получить доступ к большему количеству ресурсов и, следовательно, к лучшему росту. [15]
Галерея
Верхний кувшин Nepenthes rafflesiana с завитым усиком.
Вирджиния Creeper лоза начало усика
Огурцы усики
Свернутый в спираль усик кабачковой лозы
Рекомендации
- ^ «Растения: другая перспектива» . content.yudu.com . Архивировано 17 февраля 2017 года . Проверено 9 января 2018 .
- ^ Чарльз Дарвин, «О движениях и привычках вьющихся растений», Журнал Линнеевского общества , 1865 г.
- Перейти ↑ Clarke, CM 1997. Nepenthes of Borneo . Публикации по естественной истории, Кота-Кинабалу.
- ^ Джаноли, Эрнесто (2004-10-07). «Развитие альпинистской привычки способствует разнообразию цветковых растений» . Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 271 (1552): 2011–2015. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2827 . PMC 1691831 . PMID 15451690 .
- ^ Иснард, Сандрин; Фейлд, Тейлор С. (2015), "Эволюция покрытосеменных lianescence: взгляд из ксилемы структуры-функции" , экологии лиан ., John Wiley & Sons, Ltd, стр 221-238, DOI : 10.1002 / 9781118392409.ch17 , ISBN 978-1-118-39240-9, получено 2021-06-05
- ^ Sousa-Baena, Mariane S .; Lohmann, Lúcia G .; Эрнандес-Лопес, Хосе; Синха, Нилима Р. (2018). «Молекулярный контроль развития усиков у покрытосеменных» . Новый фитолог . 218 (3): 944–958. DOI : 10.1111 / nph.15073 . ISSN 1469-8137 . PMID 29520789 .
- ^ Sousa-Baena, Mariane S .; Sinha, Neelima R .; Эрнандес-Лопес, Хосе; Ломанн, Люсия Г. (2018). «Конвергентная эволюция и разнообразное онтогенетическое происхождение усиков покрытосеменных» . Границы науки о растениях . 9 : 403. DOI : 10.3389 / fpls.2018.00403 . ISSN 1664-462X . PMC 5891604 . PMID 29666627 .
- ^ а б Поцелуй, Джон З. (2009). «Растения, кружащие в космосе» . Новый фитолог . 182 (3): 555–557. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.02817.x . ISSN 1469-8137 . PMID 19422543 .
- ^ Малабарба, Джайана; Райхельт, Майкл; Паскуали, Джанкарло; Митхёфер, Аксель (01.03.2019). "Скручивание усиков в виноградной лозе: жасмонаты и новая роль ГАМК?" . Журнал регулирования роста растений . 38 (1): 39–45. DOI : 10.1007 / s00344-018-9807-х . hdl : 21.11116 / 0000-0001-1BB3-7 . ISSN 1435-8107 . S2CID 13792885 .
- ^ а б Герра, Сильвия; Перессотти, Алессандро; Перессотти, Франческа; Булгерони, Мария; Баччинелли, Вальтер; Д'Амико, Энрико; Гомес, Алехандра; Массаччези, Стефано; Чеккарини, Франческо; Кастиелло, Умберто (12.11.2019). «Гибкое управление движением растений» . Научные отчеты . 9 (1): 16570. Bibcode : 2019NatSR ... 916570G . DOI : 10.1038 / s41598-019-53118-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 6851115 . PMID 31719580 .
- ^ Джаффе, MJ; Леопольд, AC; Скобы, RC (2002-03-01). «Тигмо-ответы у растений и грибов» . Американский журнал ботаники . 89 (3): 375–382. DOI : 10,3732 / ajb.89.3.375 . ISSN 0002-9122 . PMID 21665632 .
- ^ Малабарба, Джайана; Райхельт, Майкл; Паскуали, Джанкарло; Митхёфер, Аксель (март 2019 г.). "Скручивание усиков в виноградной лозе: жасмонаты и новая роль ГАМК?" . Журнал регулирования роста растений . 38 (1): 39–45. DOI : 10.1007 / s00344-018-9807-х . hdl : 21.11116 / 0000-0001-1BB3-7 . ISSN 0721-7595 . S2CID 13792885 .
- ^ Джаффе, MJ; Галстон, AW (1968-04-01). «Физиологические исследования усиков гороха. V. Изменения мембран и движение воды, связанные с контактной намоткой» . Физиология растений . 43 (4): 537–542. DOI : 10.1104 / pp.43.4.537 . ISSN 0032-0889 . PMC 1086884 . PMID 16656803 .
- ^ Боулинг, Эндрю Дж .; Вон, Кевин С. (апрель 2009 г.). «Желатиновые волокна широко распространены в намотанных усиками и вьющихся лозах» . Американский журнал ботаники . 96 (4): 719–727. DOI : 10,3732 / ajb.0800373 . PMID 21628227 .
- ^ а б в Фукано, Юя; Ямаво, Акира (26 августа 2015 г.). «Самодискриминация в усиках виноградной лозы опосредована физиологической связью» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 (1814): 20151379. DOI : 10.1098 / rspb.2015.1379 . PMC 4571702 . PMID 26311669 .
- ^ а б Фукано, Юя (15 марта 2017 г.). «Усики винограда используют контактную хеморецепцию, чтобы избежать схожих листьев» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1850): 20162650. DOI : 10.1098 / rspb.2016.2650 . PMC 5360923 . PMID 28250182 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с усиками, на Викискладе?