Модель часов и волнового фронта - это модель, используемая для описания процесса сомитогенеза у позвоночных . Сомитогенез - это процесс, при котором образуются сомиты , блоки мезодермы, которые дают начало множеству соединительных тканей.
Модель описывает отщепление сомитов от параксиальной мезодермы в результате колеблющейся экспрессии определенных белков и их градиентов.
Обзор
Как только клетки пре-сомитной мезодермы находятся на месте после миграции клеток во время гаструляции, в этих клетках начинается осцилляторная экспрессия многих генов, как если бы она регулировалась «часами» развития. Это привело многих к выводу, что сомитогенез координируется механизмом «часы и волна».
С технической точки зрения, это означает, что сомитогенез происходит из-за в значительной степени автономных для клеток колебаний сети генов и генных продуктов, которые заставляют клетки колебаться между разрешающим и запрещающим состояниями в постоянно синхронизированном режиме, как часы. Эти гены включают членов семейства FGF , пути Wnt и Notch , а также мишени этих путей. Волновой фронт медленно прогрессирует в передне-заднем направлении. Когда волновой фронт передачи сигналов входит в контакт с клетками в пермиссивном состоянии, они претерпевают мезенхимно-эпителиальный переход и отщипывают более переднюю пре-сомитную мезодерму, образуя границу сомита и перезагружая процесс для следующего сомита. [1]
В частности, циклическая активация пути Notch, по-видимому, имеет большое значение в модели волнового фронта и часов. Было высказано предположение, что активация Notch циклически активирует каскад генов, необходимых для отделения сомитов от основного параксиального тела. У разных видов это контролируется разными способами, например, с помощью простой петли отрицательной обратной связи у рыбок данио или в сложном процессе, в котором часы FGF и Wnt влияют на часы Notch, как у цыплят и мышей. [2] [3] В целом, однако, модель часов сегментации в высшей степени эволюционно консервативна. [4]
Внутренняя экспрессия «часовых генов» должна колебаться с периодичностью, равной времени, необходимому для образования одного сомита, например, 30 минут у рыбок данио , 90 минут у цыплят и 100 минут у змей. [5]
Автономность колебаний
Колебания генов в пресомитных клетках в значительной степени, но не полностью, клеточно-автономны. Когда передача сигналов Notch нарушается у рыбок данио, соседние клетки больше не колеблются синхронно, указывая тем самым, что передача сигналов Notch важна для поддержания синхронности соседних популяций клеток. [6] Кроме того, некоторая клеточная взаимозависимость была показана в исследованиях, касающихся белка Sonic hedgehog (Shh) в сомитогенезе. Хотя экспрессия белков пути Shh не колеблется в пре-сомитной мезодерме, они экспрессируются в пре-сомитной мезодерме во время сомитогенеза. Когда хорда удаляется во время сомитогенеза у куриного эмбриона, формируется надлежащее количество сомитов, но часы сегментации задерживаются для задних двух третей сомитов. Передние сомиты не поражены. В одном исследовании этот фенотип имитировали ингибиторы Shh, и своевременное образование сомитов было спасено экзогенным белком Shh, показывая, что недостающий сигнал, производимый хордой, опосредуется Shh. [7]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Бейкер, RE ; Schnell, S .; Майни, ПК (2006). «Часы и механизм волнового фронта для образования сомитов» . Биология развития . 293 (1): 116–126. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2006.01.018 . PMID 16546158 .
- ^ Goldbeter, A .; Пурке, О. (2008). «Моделирование часов сегментации как сети связанных колебаний в путях передачи сигналов Notch, Wnt и FGF». Журнал теоретической биологии . 252 (3): 574–585. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2008.01.006 . PMID 18308339 .
- ^ Гилберт, С.Ф. (2010). Биология развития (9-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 413–415. ISBN 978-0-87893-384-6.
- ^ Крол, AJ; Roellig, D .; Dequéant, M. -L .; Тасси, О .; Glynn, E .; Hattem, G .; Мушегян, А .; Оутс, AC; Пурке, О. (2011). «Эволюционная пластичность сегментации тактовых сетей» . Развитие . 138 (13): 2783–2792. DOI : 10.1242 / dev.063834 . PMC 3109603 . PMID 21652651 .
- ^ Gomez, CL; Озбудак, ERM; Wunderlich, J .; Baumann, D .; Lewis, J .; Пурке, О. (2008). «Контроль количества сегментов у эмбрионов позвоночных». Природа . 454 (7202): 335–339. Bibcode : 2008Natur.454..335G . DOI : 10,1038 / природа07020 . PMID 18563087 . S2CID 4373389 .
- ^ Lewis, J .; Цзян, YJ; Aerne, BL; Smithers, L .; Haddon, C .; Иш-Горович, Д. (2000). «Notch-сигнализация и синхронизация часов сегментации сомитов». Природа . 408 (6811): 475–479. Bibcode : 2000Natur.408..475J . DOI : 10.1038 / 35044091 . PMID 11100729 . S2CID 1182831 .
- ^ Ресенде, ТП; Ferreira, M .; Teillet, M. -A .; Tavares, AT; Андраде, РП; Пальмейрим, И. (2010). «Звуковой еж во временном контроле образования сомитов» . Труды Национальной академии наук . 107 (29): 12907–12912. Bibcode : 2010PNAS..10712907R . DOI : 10.1073 / pnas.1000979107 . PMC 2919945 . PMID 20615943 .
дальнейшее чтение
- Cooke, J .; Зееман, Кристофер (1976). «Модель часов и волнового фронта для контроля количества повторяющихся структур во время морфогенеза животных». Журнал теоретической биологии . 58 (2): 455–476. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (76) 80131-2 . PMID 940335 .