Вырождение из кодонов является избыточность генетического кода , проявляется в виде кратности три базовых комбинаций пара кодонов , которые определяют аминокислоту. Вырождение генетического кода объясняет существование синонимичных мутаций . [1] : Глава 15
Фон [ править ]
Вырождение генетического кода было выявлено Лагерквистом. [2] Например, кодоны GAA и GAG определяют глутаминовую кислоту и обладают избыточностью; но ни один из них не определяет какую-либо другую аминокислоту и, таким образом, не является двусмысленным или не демонстрирует двусмысленности.
Кодоны, кодирующие одну аминокислоту, могут различаться в любом из трех положений; однако чаще всего это различие находится на второй или третьей позиции. [3] Например, аминокислота глутаминовая кислота определяется кодонами GAA и GAG (разница в третьем положении); аминокислота лейцин определяется кодонами UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG (разница в первом или третьем положении); а аминокислота серин определяется UCA, UCG, UCC, UCU, AGU, AGC (разница в первом, втором или третьем положении). [1] : 521–522
Вырождение происходит потому, что кодонов больше, чем кодируемых аминокислот. Например, если на кодон было два основания, то можно было бы закодировать только 16 аминокислот (4² = 16). Поскольку требуется как минимум 21 код (20 аминокислот плюс стоп), а следующее по величине число оснований равно трем, то 4³ дает 64 возможных кодона, что означает, что должна существовать некоторая вырожденность. [1] : 521–522 Появление вырожденности кодонов предполагает наличие определенной симметрии для назначения множественности кодонов. [4]
Последствия [ править ]
Эти свойства генетического кода делают его более отказоустойчивым для точечных мутаций . Например, теоретически четырехкратно вырожденные кодоны могут переносить любую точечную мутацию в третьем положении, хотя систематическая ошибка использования кодонов ограничивает это на практике во многих организмах; кодоны с двукратным вырождением могут противостоять мутации молчания, а не точечным мутациям Missense или Nonsense в третьем положении. Поскольку переходные мутации (мутации пурина в пурин или пиримидин в пиримидин) более вероятны, чем трансверсионные (пуриновые в пиримидиновые или наоборот) мутации, эквивалентность пуринов или пиримидинов на участках с двойным вырождением добавляет дополнительную отказоустойчивость. [1] : 531–532
Практическим следствием избыточности является то, что некоторые ошибки в генетическом коде вызывают только молчащую мутацию или ошибку, которая не повлияет на белок, потому что гидрофильность или гидрофобность поддерживается эквивалентной заменой аминокислот; например, кодон NUN (где N = любой нуклеотид) имеет тенденцию кодировать гидрофобные аминокислоты. NCN дает аминокислотные остатки небольшого размера и умеренного гидропатии; NAN кодирует гидрофильные остатки среднего размера. [5] [6] Эти тенденции могут быть результатом общего происхождения аминоацил тРНК синтетаз, связанных с этими кодонами.
Эти вариабельные коды для аминокислот разрешены из-за модифицированных оснований в первом основании антикодона тРНК, и образовавшаяся пара оснований называется колеблющейся парой оснований . Модифицированные основания включают инозин и базовую пару UG, отличную от Watson-Crick. [7]
Терминология [ править ]
Положение кодона считается n- кратным вырожденным сайтом, если только n из четырех возможных нуклеотидов (A, C, G, T) в этом положении указывает одну и ту же аминокислоту. Нуклеотидная замена в четырехкратном вырожденном сайте называется синонимичной нуклеотидной заменой [1] : 521–522, тогда как нуклеотидные замены, при которых замена включает замену пурина на пиримидин или наоборот, не являются синонимичной трансверсией. замены. [1] : 521–522
Положение кодона считается невырожденным сайтом, если любая мутация в этом положении приводит к замене аминокислоты. Существует только один сайт с тройной вырожденностью, где изменение трех из четырех нуклеотидов может не повлиять на аминокислоту (в зависимости от того, на что он заменен), в то время как изменение на четвертый возможный нуклеотид всегда приводит к замене аминокислоты. Это третья позиция кодона изолейцина : все AUU, AUC или AUA кодируют изолейцин, но AUG кодирует метионин . В вычислениях эта позиция часто рассматривается как двукратно вырожденный сайт. [1] : 521–522
Три аминокислоты кодируются шестью разными кодонами: серином , лейцином и аргинином . Только две аминокислоты задаются одним кодоном каждая. Один из них - это аминокислота метионин , определяемая кодоном AUG, который также определяет начало трансляции; другой - триптофан , определенный кодоном UGG.
| Аминокислота | Кодоны ДНК | Сжатый | Аминокислота | Кодоны ДНК | Сжатый | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Ала, А | GCU, GCC, GCA, GCG | GCN | Иль, я | AUU, AUC, AUA | AUH | |
| Арг, R | CGU, CGC, CGA, CGG; AGA, AGG | CGN, AGR; или CGY, MGR | Лей, L | CUU, CUC, CUA, CUG; UUA, UUG | CUN, UUR; или CUY, YUR | |
| Асн, N | AAU, AAC | AAY | Лис, К | AAA, AAG | AAR | |
| Асп, D | GAU, GAC | Гей | Met, M | AUG | ||
| Asn или Asp, B | AAU, AAC; GAU, GAC | РЭЙ | Phe, F | UUU, UUC | UUY | |
| Cys, C | УГУ, УГК | UGY | Pro, P | CCU, CCC, CCA, CCG | CCN | |
| Gln, Q | CAA, CAG | МАШИНА | Сер, С | УКУ, UCC, UCA, UCG; AGU, AGC | UCN, AGY | |
| Клей | GAA, GAG | GAR | Thr, T | ACU, ACC, ACA, ACG | ACN | |
| Gln или Glu, Z | CAA, CAG; GAA, GAG | SAR | Трп, Вт | UGG | ||
| Gly, G | GGU, GGC, GGA, GGG | GGN | Тюр, Y | UAU, UAC | UAY | |
| Его, H | CAU, CAC | CAY | Вал, В | ГУ, ГУК, ГУА, ГУГ | ПИСТОЛЕТ | |
| НАЧАЛО | AUG | ОСТАНАВЛИВАТЬСЯ | UAA, UGA, UAG | УРА, УАР | ||
См. Также [ править ]
- Нейтральная теория молекулярной эволюции
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г Watson JD, Baker Т.А., Bell SP, Ганна A, M, Levine Oosick R (2008). Молекулярная биология гена . Сан-Франциско: Пирсон / Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-9592-1.
- ^ Лагерквист, У. (1978) " Два из трех: альтернативный метод считывания кодонов ", PNAS , 75: 1759-62.
- ^ Леманн, J; Либхабер, А (июль 2008 г.). «Вырождение генетического кода и стабильность пары оснований во второй позиции антикодона» . РНК . 14 (7): 1264–9. DOI : 10,1261 / rna.1029808 . PMC 2441979 . PMID 18495942 .
- Перейти ↑ Shu, Jian-Jun (2017). «Новая интегрированная симметричная таблица генетических кодов». Биосистемы . 151 : 21–26. arXiv : 1703.03787 . DOI : 10.1016 / j.biosystems.2016.11.004 . PMID 27887904 .
- ^ Ян; и другие. (1990). Michel-Beyerle, ME (ред.). Центры реакции фотосинтетических бактерий: Feldafing-II-Meeting . 6 . Берлин: Springer-Verlag. С. 209–18. ISBN 3-540-53420-2.
- ^ Füllen G, Youvan DC (1994). «Генетические алгоритмы и рекурсивный ансамблевой мутагенез в белковой инженерии» . Complexity International . 1 . Архивировано из оригинала на 2011-03-15.
- ^ Varani G, Макклейн WH (июль 2000). «Колеблющаяся пара оснований G x U. Фундаментальный строительный блок структуры РНК, имеющий решающее значение для функционирования РНК в различных биологических системах» . EMBO Rep . 1 (1): 18–23. DOI : 10.1093 / embo-reports / kvd001 . PMC 1083677 . PMID 11256617 .
