Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В генетике , комплементация происходит , когда два штамма из организма с различными гомозиготными рецессивными мутациями , которые производят один и тот же мутантный фенотип (например, изменение в конструкции крыла у мух) есть потомство , которое выразить дикий тип фенотип при сопряжении или скрещено. Комплементация обычно происходит, если мутации происходят в разных генах (межгенная комплементация). Комплементация также может происходить, если две мутации находятся в разных сайтах одного и того же гена (внутригенная комплементация), но этот эффект обычно слабее, чем эффект межгенной комплементации. В случае, когда мутации происходят в разных генах, геном каждого штамма обеспечивает дикий типаллель для «дополнения» мутировавшего аллеля генома другого штамма. Поскольку мутации рецессивные, потомство будет демонстрировать фенотип дикого типа. Тест комплементации (иногда называемый « цис-транс- тестом») может использоваться для проверки того, происходят ли мутации в двух штаммах в разных генах. Комплементация обычно будет происходить слабее или не будет происходить совсем, если мутации происходят в одном и том же гене. Удобство и суть этого теста в том, что мутации, которые производят фенотип, могут быть отнесены к разным генам без точного знания того, что генный продукт делает на молекулярном уровне. Тест комплементации был разработан американским генетиком Эдвардом Б. Льюисом .

Если комбинация двух геномов, содержащих разные рецессивные мутации, дает мутантный фенотип, тогда есть три возможности:

  1. Мутации происходят в одном и том же гене.
  2. Одна мутация влияет на выражение другой.
  3. Одна мутация может привести к ингибитору продукта.

Пример простого теста дополнения [ править ]

Пример дополнительного теста. У двух штаммов мух белые глаза из-за двух разных аутосомно-рецессивных мутаций, которые прерывают разные этапы одного метаболического пути, производящего пигмент. Мухи из штамма 1 имеют дополнительные мутации к мухам из штамма 2, потому что при скрещивании их потомство может завершить полный метаболический путь и, следовательно, иметь красные глаза.

В качестве простого примера теста комплементации предположим, что генетик заинтересован в изучении двух штаммов белоглазых мух вида Drosophila melanogaster , более известных как обыкновенная плодовая муха. У этого вида, дикого типа мухи имеют красные глаза и цвет глаз , как известно, связаны с двумя генами А и В. Каждый из этих генов имеет два аллеля, доминантный тот , который кодирует белок рабочего ( A и B соответственно) и рецессивный, который кодирует неисправный белок ( a и b соответственно). Поскольку оба белка необходимы для синтеза красной пигментации в глазах, если данная муха гомозиготна по любому изили б , у него будут белые глаза.

Зная это, генетик может провести тест на комплементацию двух отдельно полученных линий чистопородных белоглазых мух. Тест проводится путем скрещивания двух мух, по одной от каждой линии. Если у полученного потомства красные глаза, говорят, что эти два штамма дополняют друг друга; если у потомства белые глаза, их нет.

Если штаммы комплементарны, мы предполагаем, что один штамм должен иметь генотип aa BB, а другой AA bb, которые при скрещивании дают генотип AaBb. Другими словами, каждый штамм гомозиготен по разному дефициту, который дает один и тот же фенотип. Если штаммы не комплементарны, они оба должны иметь генотипы aa BB, AA bb или aa bb. Другими словами, они оба гомозиготны по одному и тому же дефициту, который, очевидно, будет давать один и тот же фенотип.

Дополнительные тесты на грибах и бактериофагах [ править ]

Тесты комплементации также можно проводить с гаплоидными эукариотами, такими как грибы, с бактериями и вирусами, такими как бактериофаг. [1] Исследования гриба Neurospora crassa привели к разработке концепции фермента «один ген - один», которая заложила основу для последующего развития молекулярной генетики. [2] [3] Тест комплементации был одним из основных инструментов, используемых в ранней работе Neurospora, потому что это было легко сделать, и он позволил исследователю определить, были ли какие-либо два питательных мутанта дефектными в одном и том же или в разных генах.

Тест комплементации также использовался на раннем этапе развития молекулярной генетики, когда бактериофаг Т4 был одним из основных объектов исследования. [4] В этом случае тест зависит от смешанного инфицирования бактериальных клеток-хозяев двумя разными типами мутантных бактериофагов. Его использование было ключом к определению большинства генов вируса и послужило основой для изучения таких фундаментальных процессов, как репликация и восстановление ДНК, а также того, как устроены молекулярные машины .

Генетическое дополнение, гетерозис и эволюция полового размножения [ править ]

Гетерозис - это тенденция гибридных особей превосходить своих чистокровных родителей по размеру и силе. Это явление давно известно у животных и растений. Гетерозис, по-видимому, во многом связан с генетической комплементацией, то есть маскированием вредных рецессивных аллелей у гибридных особей.

В общем, два основных аспекта полового размножения у эукариот - это мейоз и ауткроссинг . Было предложено, чтобы эти два аспекта имели два естественных селективных преимущества соответственно. Предполагается, что мейоз является адаптивным, поскольку он способствует рекомбинационной репарации повреждений ДНК , которые в противном случае трудно исправить. Предполагается, что ауткроссинг является адаптивным, поскольку он способствует комплементации, то есть маскированию вредных рецессивных аллелей [5] (также см. Гетерозис ). Было высказано предположение, что преимущество маскировки вредных аллелей является основным фактором в поддержании полового размножения.среди эукариот. Кроме того, избирательное преимущество комплементации, возникающее в результате ауткроссинга, может в значительной степени объяснять общее избегание инбридинга в природе (например, см. Статьи « Признание родства» , « Инбридинговая депрессия» и « Табу на инцест» ). [ необходима цитата ]

Количественный тест дополнения [ править ]

Используется Quantitative Genetics для выявления рецессивных мутантов. Здесь недостатки скрещиваются с гаплотипом, который, как считается, содержит рецессивный мутант.

Исключения [ править ]

Из этих правил есть исключения. Два неаллельных мутанта могут иногда не комплементировать (так называемые «неаллельные некомплементации» или «несвязанные некомплементации»). Такая ситуация встречается редко и зависит от конкретной природы тестируемых мутантов. Например, две мутации могут быть синтетически доминантно-отрицательными . Другим исключением является трансвекция , при которой гетерозиготная комбинация двух аллелей с мутациями в разных частях гена дополняет друг друга, чтобы спасти фенотип дикого типа.

Внутригенное дополнение [ править ]

Когда измеряется комплементация между двумя мутантами, дефектными по одному и тому же гену, обычно обнаруживается, что комплементация либо отсутствует, либо фенотип комплементации является промежуточным между мутантным фенотипом и фенотипом дикого типа. Внутригенная комплементация (также называемая межаллельной комплементацией) была продемонстрирована во многих различных генах у множества организмов, включая грибы Neurospora crassa , Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe ; бактерия Salmonella typhimurium ; и вирусный бактериофаг Т4 . [6] В нескольких таких исследованиях были обнаружены многочисленные мутациидефектные в том же гене были изолированы и картированы в линейном порядке на основе частот рекомбинации, чтобы сформировать генетическую карту гена. Отдельно мутанты тестировали в парных комбинациях для измерения комплементации. Анализ результатов таких исследований привел к выводу, что внутригенная комплементация, как правило, возникает в результате взаимодействия различных дефектных мономеров полипептидов с образованием агрегата, называемого «мультимер». [7] Гены, которые кодируют полипептиды, образующие мультимеры, по-видимому, распространены. Одна из интерпретаций данных состоит в том, что полипептидные мономеры часто выровнены в мультимере таким образом, что мутантные полипептиды, дефектные в соседних сайтах генетической карты, имеют тенденцию образовывать смешанный мультимер, который плохо функционирует, тогда как мутантные полипептиды, дефектные в удаленных сайтах, имеют тенденцию образовывать смешанный мультимер, который действует более эффективно. Межмолекулярные силы, вероятно ответственные за самопознание и образование мультимеров, обсуждались Jehle. [8]

См. Также [ править ]

  • Сине-белый экран

Ссылки [ править ]

  1. ^ Fincham JRS (1966). «Генетическая комплементация» . Научный прогресс . Микробная и молекулярная биология. WA Бенджамин. 3 (222): 1–18. ASIN  B009SQ0G9C . OCLC  239023 . PMID  4879184 .
  2. ^ Beadle GW (2007). «Биохимическая генетика: некоторые воспоминания» . In Cairns, J .; Стент, GS; Уотсон, JD (ред.). Фаг и происхождение молекулярной биологии (4-е изд.). Колд-Спринг-Харбор Лаборатория количественной биологии. С. 23–32. ISBN 978-0879698003.
  3. ^ Horowitz NH (апрель 1991). «Пятьдесят лет назад: нейроспорская революция» . Генетика . 127 (4): 631–5. PMC 1204391 . PMID 1827628 .  
  4. ^ Эпштейн RH, Bolle A, Steinberg CM, Kellenberger E, Boy De La Tour E, Chevalley R, Edgar RS, Susman M, Denhardt GH, Lielausis A (1963). «Физиологические исследования условно-летальных мутантов бактериофага T4D». Холодная весна Харб. Symp. Quant. Биол . 28 : 375–394. DOI : 10.1101 / SQB.1963.028.01.053 .
  5. ^ Bernstein H, Байерли HC, Хопфа FA, Michod RE (сентябрь 1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. Bibcode : 1985Sci ... 229.1277B . DOI : 10.1126 / science.3898363 . PMID 3898363 . 
  6. ^ Бернштейн H, Эдгар RS, Denhardt GH. Внутригенная комплементация среди термочувствительных мутантов бактериофага T4D. Генетика. 1965; 51 (6): 987-1002.
  7. ^ Crick FH, Orgel LE. Теория межаллельной комплементации. J Mol Biol. 1964 Янв; 8: 161-5. DOI: 10.1016 / s0022-2836 (64) 80156-х. PMID: 14149958
  8. ^ Jehle H. Межмолекулярные силы и биологическая специфичность. Proc Natl Acad Sci US A. 1963; 50 (3): 516-524. DOI: 10.1073 / pnas.50.3.516

Внешние ссылки [ править ]