В cynodonts ( букв , «собачьи зубы») ( клады Cynodontia ) являются клады терапсид , которые впервые появились в поздней перми (около 260 млн лет ), а также широко диверсифицированных после исчезновения события пермо-триасового . Цинодонты вели разнообразный образ жизни, в том числе плотоядный и травоядный. Млекопитающие (включая людей ) являются цинодонтами, как и их вымершие предки и близкие родственники, которые произошли от продвинутых цинодонтов- пробаиногнатий в позднем триасе. Все другие линии цинодонтов вымерли, с последней известной группой цинодонтов, не относящейся к млекопитающим,Последние записи Tritylodontidae относятся к раннему меловому периоду.
Цинодонты | |
---|---|
Ископаемое Chiniquodon в Государственном музее für Naturkunde Stuttgart | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Терапсида |
Клэйд : | Eutheriodontia |
Клэйд : | Цинодонтия Оуэн , 1861 г. |
Clades | |
Таксономия
Ричард Оуэн назвал Cynodontia в 1861 году и назначил его семье Anomodontia . [1] Роберт Брум (1913) переоценил цинодонию как инфраотряд, с тех пор сохраненный другими, включая Колберта и Китчинга (1977), Кэрролла (1988), Готье и др. (1989) и Рубидж и Кристиан Сидор (2001). [2] Олсон (1966) отнес Cynodontia к Theriodontia , Colbert и Kitching (1977) к Theriodontia, а Rubridge и Sidor (2001) к Eutheriodontia . Уильям Кинг Грегори (1910), Брум (1913), Кэрролл (1988), Готье и др. (1989), Хопсон и Китчинг (2001) и Бота и др. (2007) все считали Cynodontia принадлежащими Therapsida. Botha et al. (2007), похоже, последовали за Оуэном (1861), но без указания таксономического ранга. [3] [4]
Sauropsida (рептилии) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synapsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюционная история
Вместе с вымершими горгонопсиями и тероцефалами сами цинодонты являются частью группы терапсид, называемых териодонтами .
Самая ранняя cynodonts известны ранние Lopingian (рано Wuchiapingian ) в возраст отложений Tropidostoma Сборки зоны , в Каре супергруппе Южной Африки, принадлежащая к семейству базальной Charassognathidae . Окаменелости пермских цинодонтов относительно редки за пределами Южной Африки, наиболее широко распространенным является род Procynosuchus , известный из Южной Африки, Германии, Танзании, Замбии и, возможно, России. [5]
Разнообразие цинодонтов быстро увеличилось после пермско-триасового вымирания . В постраннетриасовых цинодонтах преобладали представители продвинутой клады Eucynodontia , которая имеет два основных подразделения: преимущественно травоядные Cynognathia и преимущественно плотоядные Probainognathia . В течение раннего и среднего триаса в разнообразии цинодонтов доминировали представители Cynognathia, а представители Probainognathia не стали заметными до позднего триаса (раннего норийского периода ). [6] Почти все цинодонты среднего триаса известны из Гондваны, и только один род ( Nanogomphodon ) был обнаружен в Северном полушарии. Среди наиболее доминирующих групп цинодонтов среднего и позднего триаса - травоядные Traversodontidae , преимущественно в Гондване, которые достигли пика разнообразия в позднем триасе. Mammaliaformes произошли от пробаиногнатских цинодонтов в позднем триасе. Только две группы цинодонтов, не относящихся к млекопитающим, существовали за пределами триаса, обе принадлежали к Probainognathia. Первый - это насекомоядные Tritheledontidae , которые недолго просуществовали до ранней юры. Второй - это травоядные Tritylodontidae , которые впервые появились в позднем триасе, были многочисленны и разнообразны в юрском периоде, преимущественно в северном полушарии, и сохранятся в раннем меловом периоде. [7]
В ходе их эволюции количество челюстных костей цинодонтов уменьшилось. Это движение к единственной кости нижней челюсти проложило путь для других костей челюсти, суставной и угловой , для миграции в череп, где они функционируют как части слуховой системы млекопитающих.
У цинодонтов также развилось вторичное небо в области нёба . Это заставляло поток воздуха из ноздрей перемещаться в заднюю часть рта, а не прямо через него, что позволяло цинодонтам жевать и дышать одновременно. Эта характеристика присутствует у всех млекопитающих.
Характеристики
Ранние цинодонты обладают многими характеристиками скелета млекопитающих . Зубы были полностью дифференцированы, а черепная коробка на затылке выпукла. За исключением некоторых млекопитающих коронной группы (особенно терианов ), все цинодонты, вероятно, откладывали яйца. Височная fenestrae была гораздо больше , чем у их предков, а также расширение скуловой дуги в более зверообразном черепе позволило бы более надежной челюсти мускулатуры. У них также есть вторичное небо , которого не хватало другим примитивным терапсидам, за исключением тероцефалов , которые были ближайшими родственниками цинодонтов. (Однако вторичное небо цинодонтов в основном состоит из верхней челюсти и неба, как у млекопитающих, тогда как вторичное небо у тероцефалов в основном состоит из верхних челюстей и сошника.) Дентальная кость была самой большой костью в их нижней челюсти.
У цинодонтов, вероятно, была какая-то форма теплокровного обмена веществ. Это привело ко многим реконструкциям цинодонтов как имеющих мех . Поскольку они были эндотермическими, они могли нуждаться в нем для терморегуляции , но ископаемые свидетельства их шерсти (или ее отсутствия) были неуловимы. У современных млекопитающих есть железы Хардера, секретирующие липиды для покрытия их шерсти, но явный отпечаток этой структуры можно найти только у примитивных млекопитающих Morganucodon и позже. [8] Тем не менее, недавние исследования пермских копролитов синапсидов показывают, что большее количество базальных терапсид могло иметь мех, [9] и, во всяком случае, мех уже присутствовал у Mammaliaformes, таких как Castorocauda и Megaconus .
Метки на верхней и нижней челюсти цинодонтов интерпретировались как каналы, по которым кровеносные сосуды и нервы снабжали усы . [10] [11] Усы, возможно, были типичными для цинодонтий в целом или эволюционировали в этой группе.
У производных цинодонтов развиты надлобковые кости. Они служили для укрепления туловища и поддержки мускулатуры брюшной полости и задних конечностей, помогая им в развитии прямой походки, но за счет продолжительной беременности, вынуждая этих животных рожать высокоалтрицевых детенышей, как у современных сумчатых и монотремных животных . Только плаценты и, возможно, Megazostrodon и Erythrotherium потеряли бы их. [12] [13] Образец Kayentatherium действительно демонстрирует, что, по крайней мере, тритилодонтиды уже имели фундаментально сумчатый репродуктивный стиль, но производили гораздо более высокие пометы - около 38 перинатий или, возможно, яиц. [14]
Цинодонты - единственная известная линия синапсидов, которая произвела воздушные локомоторы, при этом планирование и полет известны у харамииданов [15] и различных групп млекопитающих.
Филогения
Ниже представлена кладограмма из Ruta, Botha-Brink, Mitchell and Benton (2013), показывающая одну гипотезу о родстве цинодонтов: [6]
Цинодонтия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
→ † Киногнатия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
→ Пробаиногнатия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Распределение
Цинодонты были найдены в Южной Америке, Индии, Африке, Антарктиде, [16] Азии, [17] Европе [18] и Северной Америке [19].
Смотрите также
- Пермско-триасовое вымирание
- Доисторическое млекопитающее
- Тетрапод
- Триасово-юрское вымирание
Рекомендации
- ^ Классификация Р. Оуэна 1861 года .
- ^ Классификация BS Rubidge и CA Sidor 2001
- ^ Р. Брум. 1913. Пересмотр рептилий Карроо. Анналы Южноафриканского музея 7 (6): 361–366
- ^ SH Haughton и AS Brink. 1954. Библиографический список рептилий из пластов Карроо в Южной Африке. Палеонтология Африкана 2: 1–187
- ^ Huttenlocker, Адам К .; Сидор, Кристиан А. (1 декабря 2020 г.). «Базальный цинодонт немаммалиозного происхождения из перми Замбии и происхождение эндокраниальной и посткраниальной анатомии млекопитающих» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (5): e1827413. DOI : 10.1080 / 02724634.2020.1827413 . ISSN 0272-4634 .
- ^ а б Рута, М .; Botha-Brink, J .; Mitchell, SA; Бентон, MJ (2013). «Излучение цинодонтов и план морфологического разнообразия млекопитающих» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1769): 20131865. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1865 . PMC 3768321 . PMID 23986112 .
- ^ Абдала, Фернандо; Гаэтано, Леандро К. (2018), Таннер, Лоуренс Х. (ред.), «Поздняя триасовая летопись цинодонтов: время инноваций в происхождении млекопитающих» , The Late Triassic World , Cham: Springer International Publishing, 46 , стр. . 407-445, DOI : 10.1007 / 978-3-319-68009-5_11 , ISBN 978-3-319-68008-8, получено 24 мая 2021 г.
- ^ Рубен, JA; Джонс, Т. Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев» . Американский зоолог . 40 (4): 585–596. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.585 .
- ^ Байдек, Петр (2015). «Микробиота и пищевые остатки, включая возможные свидетельства наличия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летая . 49 (4): 455–477. DOI : 10.1111 / let.12156 .
- ^ Бринк, А.С. (1955). «Исследование скелета Диадемодона ». Palaeontologia Africana . 3 : 3–39.
- ^ Кемп, Т.С. (1982). Млекопитающие рептилии и происхождение млекопитающих . Лондон: Academic Press. С. 363 . ISBN 0-12-404120-5.
- ^ Майкл Л. Пауэр, Джей Шулкин. Эволюция плаценты человека. С. 68–.
- ^ Джейсон А. Лиллегравен, Зофия Килан-Яворовска, Уильям А. Клеменс, Мезозойские млекопитающие: первые две трети истории млекопитающих, Калифорнийский университет Press, 17 декабря 1979 г. - 321
- ^ Хоффман, Ева А .; Роу, Тимоти Б. (2018). «Перинаты юрских стволовых млекопитающих и происхождение размножения и роста млекопитающих». Природа . 561 (7721): 104–108. Bibcode : 2018Natur.561..104H . DOI : 10.1038 / s41586-018-0441-3 . PMID 30158701 . S2CID 205570021 .
- ^ Мэн, Цин-Цзинь; Гроссникл, Дэвид М .; Ди, Лю; Чжан, Ю-Гуан; Неандер, I апреля; Цзи, Цян; Ло, Чжэ-Си (2017). «Новые планирующие формы млекопитающих из юрского периода». Природа . 548 (7667): 291–296. Bibcode : 2017Natur.548..291M . DOI : 10.1038 / nature23476 . PMID 28792929 . S2CID 205259206 .
- ^ Абдала, Фернандо; Рибейро, Ана Мария (2010). «Распространение и разнообразие цинодонтов триаса (Therapsida, Cynodontia) в Гондване» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 286 (3–4): 202–217. Bibcode : 2010PPP ... 286..202A . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.01.011 .
- ^ Лукас, Спенсер Г. (2001). Китайские ископаемые позвоночные . Нью-Йорк , Чичестер , Западный Сассекс : издательство Колумбийского университета. п. 133. ISBN. 0-231-08482-X. Проверено 30 ноября 2019 года .
- ^ Фрейзер, Николас С .; Сьюз, Ханс-Дитер (1997). В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Сьюз, Ганс-Дитер; Olsen, Paul E .; Картер, Джозеф Г. (1999). "Позднетриасовый траверсодонт цинодонт из Ньюаркской супергруппы Северной Каролины" (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 351–354. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011146 .[ постоянная мертвая ссылка ]
дальнейшее чтение
- Hopson, JA; Китчинг, JW (2001). «Пробаиногнатский цинодонт из Южной Африки и филогения цинодонтов, не относящихся к млекопитающим». Бык. Mus. Комп. Zool . 156 : 5–35.
- Дэвис, Дуайт (1961). «Происхождение механизма питания млекопитающих». Являюсь. Зоолог, 1: 229–234.
Внешние ссылки
- Палеос цинодонты
- Филогения териодонтов и цинодонтов
- Беннет и Рубен 1986. Статус метаболизма и терморегуляции терапсидов.
- Цинодонты BBC