Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Женщина со смуглой кожей

Темная кожа - это тип цвета кожи человека, который богат пигментами меланина, особенно эумеланином . [1] [2] [3] Людей с очень темной кожей часто называют « чернокожими », [4] хотя это употребление может быть неоднозначным в некоторых странах, где оно также используется для обозначения различных этнических групп или групп населения. . [5] [6] [7] [8]

Эволюция темной кожи , как полагают, началось около 1,2 миллионов лет назад, [9] в светлокожих рано гоминид вида после того, как они двигались от экваториальной тропического леса в солнечных саваннах . В жару саванн требовались более эффективные механизмы охлаждения, что достигалось за счет потери волос на теле и развития более эффективного потоотделения . Выпадение волос на теле привело к развитию темной пигментации кожи, которая действовала как механизм естественного отбора против истощения фолиевой кислоты и, в меньшей степени, к повреждению ДНК.. Основным фактором, способствовавшим развитию темной пигментации кожи, было расщепление фолиевой кислоты в ответ на ультрафиолетовое излучение ; взаимосвязь между распадом фолиевой кислоты, вызванным ультрафиолетовым излучением, и снижением приспособленности из-за нарушения нормального эмбриогенеза и сперматогенеза привела к выбору темной пигментации кожи. К тому времени, когда современный Homo sapiens эволюционировал, все люди были темнокожими. [3] [10] [11] [12] [13] [14] [15]

Люди с темной пигментацией кожи имеют кожу, естественно богатую меланином (особенно эумеланином ), и имеют больше меланосом, которые обеспечивают превосходную защиту от вредного воздействия ультрафиолетового излучения. Это помогает организму сохранить запасы фолиевой кислоты и защищает от повреждения ДНК. [3] [16]

Темнокожие люди , которые живут в высоких широтах с умеренным солнечным светом имеют повышенный риск, особенно в зимне-из витамина D дефицита . Вследствие дефицита витамина D они подвержены более высокому риску развития рахита , многих видов рака и, возможно, сердечно-сосудистых заболеваний и низкой активности иммунной системы. [3] [17]Однако в некоторых недавних исследованиях ставится под вопрос, актуальны ли пороговые значения, указывающие на дефицит витамина D у светлокожих людей, для темнокожих, поскольку они обнаружили, что в среднем у темнокожих людей более высокая плотность костей и более низкий риск переломов, чем у людей со светлой кожей. - люди с одинаковой кожей с одинаковым уровнем витамина D. Это, вероятно, связано с меньшим присутствием связывающих витамин D агентов (и, следовательно, с его более высокой биодоступностью) у темнокожих людей. [18] [19]

Глобальное распределение обычно темнокожих популяций тесно связано с высокими уровнями ультрафиолетового излучения в регионах, где они проживают. Эти популяции, за исключением коренных тасманийцев, почти исключительно живут около экватора, в тропических районах с интенсивным солнечным светом: Австралия, Меланезия, Новая Гвинея, Южная Азия и Африка. Исследования этих популяций показывают, что темная кожа - это сохранение ранее существовавшего состояния современных людей с высокой степенью адаптации к ультрафиолетовому излучению до миграции из Африки, а не более поздняя эволюционная адаптация. [20] [21]Из-за массовой миграции и возросшей мобильности людей между географическими регионами в недавнем прошлом темнокожие люди сегодня встречаются по всему миру. [3] [22] [23]

Эволюция [ править ]

В результате естественного отбора у людей, которые жили в областях с интенсивным солнечным светом, развивалась темная кожа для защиты от ультрафиолетового (УФ) света, главным образом для защиты своего тела от истощения фолиевой кислоты. Эволюционная пигментация кожи была вызвана ультрафиолетовым излучением солнца. Поскольку гоминиды постепенно теряли мех между 1,2 и 4 миллионами лет назад, чтобы обеспечить лучшее охлаждение через потоотделение, их обнаженная и слегка пигментированная кожа подвергалась воздействию солнечного света. В тропиках естественный отбор отдавал предпочтение темнокожим людям, поскольку высокий уровень пигментации кожи защищал от вредного воздействия солнечного света. Коэффициент отражения кожи коренного населения(количество солнечного света, отражаемого кожей) и фактическое УФ-излучение в конкретной географической области сильно коррелированы, что подтверждает эту идею. Генетические данные также подтверждают это мнение, демонстрируя, что около 1,2 миллиона лет назад существовало сильное эволюционное давление, которое повлияло на развитие темной пигментации кожи у ранних представителей рода Homo . [24] Влияние солнечного света на уровень фолиевой кислоты сыграло решающую роль в развитии темной кожи. [3] [25]

Саванны в Восточной Африке , где, возможно, произошла большая часть эволюции темной кожи гоминидов.

Самые ранние приматы-предки современного человека, скорее всего, имели светлую кожу, как и наш ближайший современный родственник - шимпанзе . [26] Около 7 миллионов лет назад линии происхождения человека и шимпанзе разошлись, а между 4,5 и 2 миллионами лет назад первые люди переселились из тропических лесов в саванны Восточной Африки . [22] [27] Им не только приходилось справляться с более интенсивным солнечным светом, но и нужно было разработать лучшую систему охлаждения. Добывать пищу в жарких саваннах было труднее, а поскольку мозг млекопитающих склонен к перегреву (повышение температуры на 5–6 ° C может привести к тепловому удару), возникла необходимость в разработке более эффективных регуляторов тепла. Решением были потливость и потеря волос на теле.[22]

Потоотделение рассеивает тепло за счет испарения. У древних людей, как и у нынешних шимпанзе, было немного потовых желез, и большинство из них располагалось на ладонях и подошвах ног. Иногда рождались люди с большим количеством потовых желез. Эти люди могли дольше искать пищу и охотиться, прежде чем их заставили вернуться в тень. Чем больше они могли добывать корма, тем более здоровое и более здоровое потомство они могли произвести, и тем выше у них был шанс передать свои гены обильных потовых желез. С меньшим количеством волос пот легче испаряется и быстрее охлаждает тела людей. Спустя несколько миллионов лет эволюции у ранних людей были редкие волосы на теле и более 2 миллионов потовых желез в теле. [22] [28] [29]

Однако безволосая кожа особенно уязвима для повреждения ультрафиолетовым светом, и это оказалось проблемой для людей, живущих в областях с интенсивным УФ-излучением, и эволюционным результатом стало появление темной кожи в качестве защиты. Ученые давно предполагали, что люди вырабатывали меланин, чтобы поглощать или рассеивать вредное солнечное излучение. Некоторые исследователи предположили, что меланин защищает от рака кожи.. Хотя высокое УФ-излучение может вызвать рак кожи, развитие рака обычно происходит после детородного возраста. Поскольку естественный отбор благоприятствует особям с репродуктивными качествами, рак кожи мало повлиял на эволюцию темной кожи. Предыдущие гипотезы предполагали, что обгоревшие соски мешают кормлению грудью, но небольшого загара достаточно, чтобы защитить мать от этой проблемы. [22] [30] [31] [32]

В исследовании 1978 года изучалось влияние солнечного света на уровень фолиевой кислоты - комплекса витамина B. Исследование показало, что даже короткие периоды интенсивного солнечного света способны вдвое снизить уровень фолиевой кислоты, если у кого-то светлая кожа. Низкий уровень фолиевой кислоты коррелирует с дефектами нервной трубки, такими как анэнцефалия и расщелина позвоночника . УФ-лучи могут удалить фолиевую кислоту, что важно для развития здорового плода . Дети с такими аномалиями рождаются с неполноценным головным или спинным мозгом. Нина Яблонски , профессор антропологии и эксперт по эволюции окраски кожи человека, [33]обнаружили несколько случаев, когда посещение матерями солярия было связано с дефектами нервной трубки на ранних сроках беременности. Она также обнаружила, что фолиевая кислота имеет решающее значение для развития сперматозоидов; некоторые мужские противозачаточные препараты основаны на ингибировании фолиевой кислоты. Было обнаружено, что фолиевая кислота могла быть движущей силой развития темной кожи. [3] [20]

Когда где-то между 120 000 и 65 000 лет назад люди расселились из экваториальной Африки в районы с низким УФ-излучением и на большие высоты, темная кожа представляла собой недостаток. [34] [35] Популяции со светлой пигментацией кожи развивались в условиях недостаточного солнечного света. Легкая пигментация кожи защищает от дефицита витамина D. Известно, что у темнокожих людей, переехавших в климат с ограниченным солнечным светом, могут развиться связанные с витамином D состояния, такие как рахит и различные формы рака . [3] [36]

Предыдущие гипотезы [ править ]

Другие основные гипотезы, которые были выдвинуты на протяжении истории для объяснения эволюции темной окраски кожи, связаны с повышенной смертностью из-за рака кожи, улучшением физической формы в результате защиты от солнечных ожогов и увеличением пользы за счет антибактериальных свойств эумеланина . [3]

Темно пигментированная кожа, богатая эумеланином, защищает от повреждения ДНК, вызванного солнечным светом. [37] Это связано с более низким уровнем заболеваемости раком кожи среди темнокожих людей. [38] [39] [40] [41] [42] Присутствие феомеланина в светлой коже увеличивает окислительный стресс в меланоцитах , и это в сочетании с ограниченной способностью феомеланина поглощать УФ-излучение способствует более высокому уровню заболеваемости раком кожи среди легких - ободранные люди. [43] Повреждающий эффект УФИ на структуру ДНК и связанный с этим повышенный риск рака кожи широко признан. [24] [44] [45] [46] [47]Однако эти типы рака обычно поражают людей в конце или после их репродуктивной карьеры и не могли быть эволюционной причиной развития темной пигментации кожи. [24] [31] Из всех основных типов рака кожи только злокачественная меланома оказывает большое влияние на репродуктивный возраст человека. Смертность от меланомы была очень низкой (менее 5 на 100 000) до середины 20 века. Утверждалось, что низкая смертность от меланомы в репродуктивном возрасте не может быть основной причиной развития темной пигментации кожи. [32]

Исследования показали, что даже серьезные солнечные ожоги не могут повлиять на функцию потовых желез и терморегуляцию . Нет данных или исследований, подтверждающих, что солнечный ожог может нанести настолько серьезный ущерб, что может повлиять на репродуктивный успех. [3]

Другая группа гипотез утверждала, что темная пигментация кожи возникла как антибактериальная защита от тропических инфекционных заболеваний и паразитов. Хотя это правда, что эумеланин обладает антибактериальными свойствами, его важность вторична по отношению к «физической адсорбции» ( физисорбции ) для защиты от повреждений, вызванных УФ-излучением. Эта гипотеза не согласуется с доказательствами того, что большая часть эволюции гоминидов происходила в среде саванны, а не в тропических лесах. [48] Люди, живущие в жарких и солнечных условиях, имеют более темную кожу, чем люди, живущие во влажных и облачных условиях. [35] Антимикробная гипотеза также не объясняет, почему некоторые группы населения (например, инуиты или тибетцы)), которые живут вдали от тропиков и подвергаются высокому УФИ, имеют более темную пигментацию кожи, чем их окружающее население. [3]

Биохимия и генетика [ править ]

У темнокожих людей в коже содержится большое количество меланина . Меланин является производным аминокислоты тирозина . Эумеланин - это доминирующая форма меланина, обнаруженная в коже человека. Эумеланин защищает ткани и ДНК от радиационного повреждения УФ-светом. Меланин вырабатывается в специализированных клетках, называемых меланоцитами , которые находятся на самом нижнем уровне эпидермиса . [49] Меланин вырабатывается внутри небольших мембраносвязанных пакетов, называемых меланосомами . У людей с естественной темной кожей меланосомы сгруппированы, большие и полны эумеланина. [50] [51]Четырехкратная разница в естественной темной коже дает от семи до восьмикратной защиты от повреждения ДНК [51], но даже самый темный цвет кожи не может защитить от всех повреждений ДНК. [3]

Темная кожа обеспечивает отличную защиту от ультрафиолетового излучения из-за содержания эумеланина, способности крупных меланосом поглощать ультрафиолетовое излучение, а также потому, что эумеланин может быть мобилизован быстрее и доставлен на поверхность кожи из глубины эпидермиса. [3] В одной и той же области тела у светлокожих и темнокожих людей одинаковое количество меланоцитов (между разными участками тела есть значительные различия), но содержащие пигмент органеллы, называемые меланосомами, больше и больше у темнокожих. лиц. Кератоциты из темной кожи, совместно культивируемые с меланоцитами, вызывают характер распределения меланосом, характерный для темной кожи. [52] [53]Меланосомы не находятся в агрегированном состоянии в темной пигментированной коже по сравнению со слегка пигментированной кожей. Благодаря сильно меланизированным меланосомам в темной пигментированной коже он может поглощать больше энергии от УФ-излучения и, таким образом, обеспечивает лучшую защиту от солнечных ожогов, а также за счет поглощения и рассеивания УФ-лучей. [24]

Темно-пигментированная кожа защищает от прямого и косвенного повреждения ДНК. Фотодеструкция происходит, когда меланин поглощает фотоны. Недавние исследования показывают, что фотозащитный эффект темной кожи усиливается тем фактом, что меланин может захватывать свободные радикалы , такие как перекись водорода , которые образуются при взаимодействии УФ-излучения и слоев кожи. [24] Сильно пигментированные меланоциты обладают большей способностью к делению после ультрафиолетового облучения, что говорит о том, что они получают меньше повреждений своей ДНК. [24] Несмотря на это, средневолновое ультрафиолетовое излучение ( УФВ ) повреждает иммунную систему даже у темнокожих людей из-за своего воздействия на клетки Лангерганса .[24] роговые люди с темным или сильно загорелой кожей более конденсируются и содержит больше ороговевшие клеткичем в слегка пигментированных людях. Эти качества темной кожи усиливают барьерную защитную функцию кожи. [24]

Хотя темно-пигментированная кожа поглощает примерно на 30-40% больше солнечного света, чем слегка пигментированная кожа, темная кожа не увеличивает потребление внутреннего тепла телом в условиях интенсивного солнечного излучения. Солнечное излучение нагревает поверхность тела, а не внутреннюю часть. Кроме того, это количество тепла ничтожно по сравнению с теплом, выделяемым при активном использовании мышц во время тренировки. Независимо от цвета кожи, люди обладают прекрасной способностью рассеивать тепло через потоотделение. [35] Половина солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, находится в форме инфракрасного света и поглощается одинаково независимо от цвета кожи. [24]

У людей с естественной темной кожей загар происходит за счет резкой мобилизации меланина вверх в эпидермисе и продолжается с увеличением выработки меланина. Это объясняет тот факт, что темнокожие люди заметно темнеют после одной или двух недель пребывания на солнце, а затем теряют цвет через несколько месяцев, когда они не находятся на солнце. У людей с темной пигментацией обычно меньше признаков старения, чем у людей с легкой пигментацией, потому что темная кожа защищает их от фотостарения . [35]

Цвет кожи - это полигенный признак, что означает, что в определении определенного фенотипа участвуют несколько разных генов . Многие гены работают вместе в сложных, аддитивных и неаддитивных комбинациях, чтобы определить цвет кожи человека. Вариации цвета кожи обычно распределяются от светлого к темному, как это характерно для полигенных признаков. [54] [55]

Данные, собранные в ходе исследований гена MC1R , показали, что в выборках темнокожих африканцев по аллелю этого гена нет разнообразия по сравнению с неафриканскими популяциями. Это примечательно, учитывая, что количество полиморфизмов почти всех генов в генофонде человека больше в африканских образцах, чем в любом другом географическом регионе. Таким образом, хотя ген MC1R f не вносит существенного вклада в изменение цвета кожи во всем мире, аллель, обнаруженный в больших количествах в африканских популяциях, вероятно, защищает от УФ-излучения и, вероятно, был важен в эволюции темной кожи. [56] [57]

Цвет кожи, по-видимому, варьируется в основном из-за вариаций ряда генов с большим эффектом, а также нескольких других генов с небольшим эффектом ( TYR , TYRP1 , OCA2 , SLC45A2 , SLC24A5 , MC1R , KITLG и SLC24A4 ). Это не учитывает эффекты эпистаза , которые, вероятно, увеличили бы количество родственных генов. [58] Вариации в гене SLC24A5 составляют 20-25% различий между темнокожим и светлокожим населением Африки, [59] и, по-видимому, возникли совсем недавно, в течение последних 10 000 лет. [60]Полиморфизм Ala111Thr или rs1426654 в кодирующей области гена SLC24A5 достигает фиксации в Европе , а также распространен среди популяций в Северной Африке , на Африканском Роге , в Западной Азии , Центральной Азии и Южной Азии . [61] [62] [63]

Последствия для здоровья [ править ]

Пигментация кожи - это эволюционная адаптация к различным уровням УФИ во всем мире. Как следствие, существует множество последствий для здоровья, которые являются результатом перемещения населения людей с определенной пигментацией кожи в новые среды с различными уровнями УФИ. [3] Современные люди часто не знают своей эволюционной истории на свой страх и риск. [3] Культурные практики , которые увеличивают проблемы условий среди темнокожих населения являются традиционной одеждой и витамин D Бедные диеты . [64]

Преимущества темной пигментации кожи в условиях яркого солнечного света [ править ]

Темно-пигментированные люди, живущие в условиях яркого солнечного света, имеют преимущество из-за большого количества меланина, вырабатываемого их кожей. Темная пигментация защищает от повреждения ДНК и поглощает нужное количество УФ-излучения, необходимого организму, а также защищает от истощения фолиевой кислоты. Фолиевая кислота - это водорастворимый комплекс витаминов B, который естественным образом содержится в зеленых, листовых овощах, цельнозерновых и цитрусовых фруктах. Женщины нуждаются в фолиевой кислоте для поддержания здоровых яиц, для правильной имплантации яиц и для нормального развития плаценты после оплодотворения. Фолиевая кислота необходима для нормального производства спермы у мужчин. Кроме того, фолиевая кислота необходима для роста плода, развития органов и нервной трубки. Фолиевая кислота разрушается при УФ-излучении высокой интенсивности. [35]У темнокожих женщин самый низкий уровень дефектов нервной трубки. [35] [65] Фолиевая кислота играет важную роль в производстве ДНК и экспрессии генов. Это важно для поддержания необходимого уровня аминокислот, из которых состоят белки. Фолат используется в образовании миелина, оболочки, которая покрывает нервные клетки и позволяет быстро посылать электрические сигналы. Фолат также играет важную роль в выработке многих нейромедиаторов, например серотонина, регулирующего аппетит, сон и настроение. Фолиевая кислота в сыворотке разрушается УФ-излучением или употреблением алкоголя. [35] Поскольку кожа защищена меланином, люди с темным пигментом имеют более низкий шанс развития рака кожи и состояний, связанных с дефицитом фолиевой кислоты., например, дефекты нервной трубки . [3]

Недостатки темной пигментации кожи в условиях слабого солнечного света [ править ]

Рахит - это состояние, связанное с темной кожей.

Темнокожих людей , живущих в условиях низкой солнечного света были зарегистрированы , чтобы быть очень чувствительны к дефициту витамина D из - за снижения синтеза витамина D . Темнокожему человеку требуется примерно в шесть раз больше ультрафиолетового излучения В, чем людям со светлой пигментацией. Это не проблема вблизи экватора; однако это может быть проблемой в более высоких широтах. [35] Для людей с темной кожей в климате с низким УФ-излучением может потребоваться около двух часов, чтобы произвести такое же количество витамина D, которое люди со светлой кожей производят за 15 минут. Темнокожие люди с высоким индексом массы тела, не принимающие добавки витамина D, были связаны с дефицитом витамина D. [66] [67]Витамин D играет важную роль в регулировании иммунной системы человека, а хронический дефицит витамина D может сделать людей восприимчивыми к определенным типам рака и многим видам инфекционных заболеваний. [35] [68] [69] Дефицит витамина D в пять раз увеличивает риск развития туберкулеза, а также способствует развитию рака груди, простаты и колоректального рака. [70]

Самым распространенным заболеванием, сопровождающим дефицит витамина D, является рахит - размягчение костей у детей, которое может привести к переломам и деформации. Рахит вызван снижением синтеза витамина D, что приводит к его отсутствию, что приводит к тому, что кальций из пищи не усваивается должным образом. Это заболевание в прошлом обычно обнаруживалось среди темнокожих американцев из южной части Соединенных Штатов, которые мигрировали на север в среду с низким уровнем солнечного света. Популярность сладких напитков и сокращение времени, проведенного на улице, способствовали значительному росту развития рахита. Деформации женского таза, связанные с тяжелым рахитом, нарушают нормальные роды, что приводит к более высокой смертности младенца, матери или обоих.

Дефицит витамина D чаще всего встречается в регионах с низким уровнем солнечного света, особенно зимой. [71] Хронический дефицит витамина D также может быть связан с раком груди , простаты , толстой кишки , яичников и, возможно, с другими видами рака . [22] [72] [73] [74] Взаимосвязь между сердечно-сосудистыми заболеваниями и дефицитом витамина D также предполагает связь между здоровьем сердца и гладких мышц. [75] [76] Низкий уровень витамина D также был связан с ослаблением иммунной системы и функций мозга. [3] [77] [78]Кроме того, недавние исследования связывают дефицит витамина D с аутоиммунными заболеваниями , гипертонией , рассеянным склерозом , диабетом и частотой потери памяти .

За пределами тропиков UVR должно проникать через более толстый слой атмосферы , что приводит к тому, что большая часть UVB промежуточной длины волны отражается или разрушается в пути; из-за этого потенциал для биосинтеза витамина D в регионах, далеких от экватора, меньше. Доктора рекомендуют повышенное количество витамина D для темнокожих людей, живущих в регионах с низким уровнем солнечного света, соблюдать диету, богатую витамином D, или принимать добавки с витамином D, [22] [79] [80] [81] [ 82] [83], хотя недавно появились доказательства того, что темнокожие люди способны перерабатывать витамин D более эффективно, чем люди со светлой кожей, поэтому могут иметь более низкий порог достаточности. [19]

Географическое распространение [ править ]

Существует корреляция между географическим распределением УФ-излучения ( УФИ ) и распределением пигментации кожи по всему миру. В областях с более высоким уровнем УФИ проживают люди с более темной кожей, обычно расположенные ближе к экватору . Области, которые находятся дальше от экватора и обычно ближе к полюсам, имеют более низкую концентрацию УФИ и содержат более светлокожие популяции. Это результат эволюции человека, которая способствовала изменчивому содержанию меланина в коже для адаптации к определенным условиям. Больший процент темнокожих людей находится в Южном полушарии, потому что широтное распределение массы суши непропорционально. [24]Нынешнее распределение вариаций цвета кожи не полностью отражает корреляцию интенсивного ультрафиолетового излучения и темной пигментации кожи из-за массовой миграции и перемещения людей через континенты в недавнем прошлом. [24] Темнокожие люди, населяющие Африку , Австралию , Меланезию , Папуа-Новую Гвинею и Южную Азию, живут в некоторых районах с самым высоким уровнем ультрафиолетового излучения в мире, и у них развились очень темные пигментации кожи для защиты от вредных солнечных лучей. . [22] [24] Эволюцияограничил людей с более темной кожей в тропических широтах, особенно в нелесных регионах, где ультрафиолетовое излучение солнца обычно наиболее интенсивно. Разные темнокожие популяции не обязательно имеют генетическое родство. [84] До современной массовой миграции утверждалось, что большинство людей с темным пигментом жили в пределах 20 ° от экватора. [85]

У уроженцев Буки и Бугенвиля на северных Соломоновых островах в Меланезии и народа чопи в Мозамбике на юго-восточном побережье Африки кожа темнее, чем у других окружающих популяций. (У коренных жителей Бугенвиля, Папуа-Новая Гвинея, самая темная пигментация кожи в мире.) Хотя эти люди сильно разделены, они имеют схожую физическую среду. В обоих регионах они испытывают очень сильное УФИ-излучение от безоблачного неба вблизи экватора, которое отражается от воды или песка. Вода отражает, в зависимости от цвета, от 10 до 30% падающего на нее УФ-излучения. [35] [86]Люди из этой группы населения проводят долгие часы, ловя рыбу в море. Поскольку в водной среде нецелесообразно носить обширную одежду, культура и технологии мало что делают для защиты от УФ-излучения. Кожа принимает очень большое количество ультрафиолета. Эти популяции, вероятно, близки или находятся в максимальной темноте, которую может достичь человеческая кожа. [35]

Более поздние исследования показали, что человеческие популяции за последние 50 000 лет изменились с темных на светлокожие и наоборот. Всего 100–200 поколений назад предки большинства людей, живущих сегодня, вероятно, также жили в другом месте и имели другой цвет кожи. По словам Нины Яблонски, темно-пигментированное современное население Южной Индии и Шри-Ланкиявляются примером этого, поскольку они снова потемнели после того, как их предки мигрировали из областей намного дальше на север. Первоначально ученые полагали, что такие изменения пигментации происходят относительно медленно. Однако с тех пор исследователи заметили, что изменение окраски кожи может произойти всего за 100 поколений (~ 2500 лет), и смешанные браки не требуются. На скорость изменения также влияет одежда, которая имеет тенденцию замедлять его. [87]

Австралия [ править ]

Аборигенов Австралийский человек с темной кожей.

В аборигены из Австралии , как и у всех людей, являются потомками африканских мигрантов, и их предки , возможно, были одним из первых крупных групп покинуть Африку около 50 тысяч лет назад. Несмотря на ранние миграции, генетические данные указывают на то, что коренные народы Австралии генетически очень не похожи на темнокожие популяции Африки и что они более тесно связаны с евразийскими популяциями. [88]

Термин «черный» первоначально использовался для обозначения пигментации кожи аборигенов Австралии; Сегодня он был принят активистами-аборигенами как термин, обозначающий общую культуру и идентичность, независимо от цвета кожи. [89] [90]

Меланезия [ править ]

Темнокожий блондин из Вануату , Меланезия

В Меланезии , субрегионе Океании , название которого означает «черные острова», есть несколько островов, населенных людьми с темной пигментацией кожи. Острова Меланезия расположены непосредственно к северу и северо-востоку от Австралии, а также на восточном побережье Папуа-Новой Гвинеи. [91] Западная оконечность Меланезии от Новой Гвинеи до Соломоновых островов была впервые колонизирована людьми примерно от 40 000 до 29 000 лет назад. [92] [93]

В мире светлые волосы исключительно редки за пределами Европы и Юго-Западной Азии, особенно среди темнокожих людей. Однако меланезийцы - одна из темнокожих людей, у которых, как известно, естественные светлые волосы. [94] [95]

Новая Гвинея [ править ]

Мальчики- бука с острова Бугенвиль , Папуа-Новая Гвинея . У жителей Бугенвиля один из самых темных тонов кожи среди людей.

Коренные папуасы из Новой Гвинеи имеют темную пигментацию кожи и населяли остров , по крайней мере 40000 лет. Из-за схожего фенотипа и расположения Новой Гвинеи на пути миграции коренных австралийцев , обычно считалось, что папуасы и австралийские аборигены имеют общее происхождение. Однако исследование 1999 г. не смогло найти четких указаний на единую генетическую принадлежность двух популяций, что свидетельствует о множественных волнах миграции в Сахул с разными предками. [96]

Африка к югу от Сахары [ править ]

Женщины из Южного Судана

Африка к югу от Сахары - это регион в Африке, расположенный к югу от Сахары, где проживает большое количество темнокожих людей. [97] [98] Темнокожие группы на континенте имеют тот же рецепторный белок, что и Homo ergaster и Homo erectus . [99] Согласно научным исследованиям, население Африки также отличается самым высоким разнообразием цвета кожи. [100] В странах Африки к югу от Сахары между разными популяциями существует высокий уровень вариаций цвета кожи. Эти различия частично зависят от общего расстояния от экватора, что иллюстрирует сложные взаимодействия эволюционных сил, которые внесли свой вклад в географическое распределение цвета кожи в любой момент времени. [35]

Из-за того, что среди темнокожих популяций часто различается происхождение, наличие темной кожи в целом не является надежным генетическим маркером , в том числе среди групп в Африке. Например, Wilson et al. (2001) обнаружили, что большая часть их эфиопских образцов демонстрировала более близкое генетическое родство со светлокожими армянами, чем с темнокожими народами банту . [101] Мохамуд (2006) также заметил, что их сомалийские образцы были генетически более похожи на арабское население, чем на другое африканское население. [102]

Южная Азия [ править ]

Рыбак из Ченнаи, Тамил Наду на юге Индии.

В Южной Азии самое большое разнообразие цветов кожи за пределами Африки. Цвет кожи у южных индейцев в среднем темнее, чем у северных индейцев. В основном это связано с погодными условиями в Южной Азии - более высокие показатели УФ-излучения наблюдаются на юге. [103] Несколько генетических исследований населения Южной Азии в разных регионах обнаружили слабую отрицательную корреляцию между социальным статусом и темнотой кожи, представленной индексом меланина. Исследование кастовых популяций на Гангской равнине обнаружило связь между долей темнокожих и рейтингом в кастовой иерархии. У далитов в среднем самая темная кожа. [104]Общеиндийское исследование каст телугу и северной Индии обнаружило аналогичную корреляцию между цветом кожи и кастовой ассоциацией, связанную с отсутствием варианта rs1426654-A гена SLC245-A, но также связанную с мутациями, преобладающими над этими вариантами. [105]

Америка [ править ]

Темнокожая пара вайу из Колумбии. Многие другие коренные народы тропических регионов или субтропиков Америки имеют темную кожу.

У инуитов и других арктических популяций сохраняется относительно темная кожа . Было высказано предположение, что сочетание белковой диеты и отражения летнего снега способствует сохранению пигментированной кожи. [3] [100] [25]

Самые ранние европейские колониальные описания североамериканского населения включают такие термины, как «коричневый», «смуглый» или «оливковый», хотя некоторые популяции также описывались как «светлокожие». [106] Большинство коренных народов Северной Америки схожи с популяциями Африки и Океании по наличию аллеля Ala111 . [107]

Коренные жители Южной Америки и жители Мезоамерики также обычно считаются темнокожими, что соответствует уровню присутствия Ala111 в африканском и океаническом населении . [107] Высокие уровни ультрафиолетового излучения наблюдаются в Андском регионе Перу, Боливии, Чили и Аргентины. [108]

Генетические тесты показывают значительное влияние Австралии [109], предполагая, что амазонские индейцы и австралийцы расходились с общим предком. Ученые проверили древний и современный полногеномный анализ 49 жителей Центральной и Южной Америки возрастом до 11000 лет из Белиза, Бразилии, Перу и Южного конуса (Чили и Аргентина). [110]

  • Мать и дочь коренного народа с островов Урус, Перу.

  • Коренной человек из Перу .

  • Коренной человек из Боливии .

  • Местный рыбак из озера Титикака .

Культура [ править ]

Основная статья: Дискриминация по цвету кожи

Предпочтение или нежелание более темной кожи варьируется в зависимости от географического региона и времени. Сегодня более темная кожа считается модным и признаком благополучия в некоторых обществах. Это привело к развитию кожевенной промышленности в нескольких странах. Однако в некоторых странах темная кожа не считается очень желательной или показательной для более высокого класса, особенно среди женщин . [24]

См. Также [ править ]

  • Черные люди
  • Браун (расовая классификация)
  • Альбинизм
  • Светлая кожа

Ссылки [ править ]

  1. ^ темнокожий Принстонский университет, «от природы имеющий темную кожу»
  2. ^ "Темнокожие" . thefreedictionary.com . Проверено 24 января 2017 года . человек или раса с кожей темного цвета
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т Muehlenbein, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. С. 192–213.
  4. ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. «принадлежащий или обозначающий любую группу людей с темной кожей» «черный» (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
  5. ↑ Dictionary.com: черный 3.a «представитель любого из различных темнокожих народов» 21.a «особенно темнокожих народов Африки, Океании или Австралии».
  6. ^ «Глобальная перепись» . Американская антропологическая ассоциация. Архивировано из оригинального 14 сентября 2018 года . Проверено 10 декабря 2012 года .
  7. ^ Оксфордские словари. Апрель 2010 г. Издательство Оксфордского университета. «особенно африканского или австралийского аборигенов» «черный» (по состоянию на 6 августа 2012 г.).
  8. ↑ Джеймс, Маккерс (8 ноября 1828 г.). «Прокламация» . Доска объявлений . Trove . Проверено 10 декабря 2012 года .
  9. ^ Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи и цвета кожи человека». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 . генетические данные [демонстрируют], что сильные уровни естественного отбора действовали примерно на 1,2 млн лет назад, создавая темную пигментированную кожу у ранних представителей рода Homo 
  10. ^ Бауэр, C .; Стэнли (1992). «Роль факторов питания в этиологии дефектов нервной трубки». Журнал педиатрии и детского здоровья . 28 (1): 12–16. DOI : 10.1111 / j.1440-1754.1992.tb02610.x . PMID 1554510 . S2CID 45104826 .  
  11. ^ Миннс, RA (1996). «Фолиевая кислота и дефекты нервной трубки» . Спинной мозг . 34 (8): 460–465. DOI : 10.1038 / sc.1996.79 . PMID 8856852 . 
  12. ^ Копп; и другие. (1998). «Эмбриональные механизмы, лежащие в основе предотвращения дефектов нервной трубки витаминами». Обзоры исследований умственной отсталости и нарушений развития . 4 (4): 264–268. DOI : 10.1002 / (sici) 1098-2779 (1998) 4: 4 <264 :: aid-mrdd5> 3.0.co; 2-g .
  13. ^ Моллой; Миллс, JL; Кирке, ПН; Weir, DG; Скотт, JM; и другие. (1999). «Фолатный статус и дефекты нервной трубки». BioFactors . 10 (2–3): 291–294. DOI : 10.1002 / biof.5520100230 . PMID 10609896 . S2CID 20128738 .  
  14. ^ Lucock, М. (2000). «Фолиевая кислота: биохимия питания, молекулярная биология и роль в процессах болезни». Молекулярная генетика и метаболизм . 71 (1–2): 121–138. DOI : 10.1006 / mgme.2000.3027 . PMID 11001804 . 
  15. ^ Уильям; Расмуссен, SA; Флорес, А; Кирби, RS; Эдмондс, LD; и другие. (2005). «Снижение распространенности расщелины позвоночника и анэнцефалии по расе / этнической принадлежности: 1995–2002 годы». Педиатрия . 116 (3): 580–586. DOI : 10.1542 / peds.2005-0592 . PMID 16140696 . S2CID 12765407 .  
  16. ^ Нильсен; и другие. (2006). «Важность распределения меланина в коже по глубине для защиты ДНК и других фотобиологических процессов». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 82 (3): 194–198. DOI : 10.1016 / j.jphotobiol.2005.11.008 . PMID 16388960 . 
  17. ^ Джейн, Хигдон. «Витамин D» . Информационный центр по микронутриентам . Институт Линуса Полинга . Проверено 10 декабря 2012 года .
  18. ^ Холик, Michael F. (21 ноября 2013). «Биодоступность витамина D и его метаболитов у чернокожих и белых взрослых». Медицинский журнал Новой Англии . 369 (21): 2047–2048. DOI : 10.1056 / NEJMe1312291 . PMID 24256384 . 
  19. ^ a b ДеВита Реберн, Элизабет (20 ноября 2013 г.). «Плотность костей выше у чернокожих, витамин D ниже» . MedPage сегодня . Проверено 19 июня 2014 года .
  20. ^ а б Яблонски Н.Г .; Чаплин (2000). «Эволюция окраски кожи человека». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. DOI : 10,1006 / jhev.2000.0403 . PMID 10896812 . S2CID 38445385 .  
  21. ^ Хардинг, R; Хили, E; Рэй, А; Ellis, N; Flanagan, N; Тодд, К; Диксон, К; Саджантила, А; и другие. (2000). «Доказательства переменных селективных давлений на MC1R» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. DOI : 10.1086 / 302863 . PMC 1288200 . PMID 10733465 .  
  22. ^ a b c d e f g h О'Нил, Деннис. «Адаптация цвета кожи» . Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация . Паломар. Архивировано из оригинального 18 декабря 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 года .
  23. ^ О'Нил, Деннис. «Обзор» . Современное человеческое разнообразие . Паломер. Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года . Проверено 10 декабря 2012 года .
  24. ^ Б с д е е г ч я J к л м Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи и цвета кожи человека». Ежегодный обзор антропологии . 33 : 585–623. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 . 
  25. ^ а б Джина, Кирхвегер. «Биология цвета кожи: черное и белое» . Библиотека эволюции . PBS . Проверено 10 декабря 2012 года .
  26. Перейти ↑ Jablonski, NG (2006). Кожа: Естественная история . Беркли: Калифорнийский университет Press.
  27. ^ Докинз, Ричард (2004). Сказка предков .
  28. ^ Монтанья, В. "Последствия наличия обнаженной кожи". Врожденные пороки: серия оригинальных статей . 17 : 1–7.
  29. ^ Лангбейн; Роджерс, Массачусетс; Praetzel, S; Крибье, B; Пельтре, B; Гасслер, Н; Швейцер, Дж; и другие. (2005). «Характеристика нового эпителиального кератина человека типа II K1b, специфически экспрессируемого в эккринных потовых железах». Журнал следственной дерматологии . 125 (3): 428–444. DOI : 10.1111 / j.0022-202X.2005.23860.x . PMID 16117782 . 
  30. ^ Блюм, HF (1961). «Имеет ли пигмент меланин кожи человека приспособительное значение?». Ежеквартальный обзор биологии . 36 : 50–63. DOI : 10.1086 / 403275 . PMID 13870200 . S2CID 30402725 .  
  31. ^ а б Ригель, Д.С. (2008). «Кожное ультрафиолетовое облучение и его связь с развитием рака кожи». Журнал Американской академии дерматологии . 58 (5): S129 – S132. DOI : 10.1016 / j.jaad.2007.04.034 . PMID 18410798 . 
  32. ^ а б Джемаль; и другие. (2001). «Последние тенденции заболеваемости меланомой кожи среди белых в Соединенных Штатах» . Журнал Национального института рака . 93 (9): 678–683. DOI : 10.1093 / JNCI / 93.9.678 . PMID 11333289 . 
  33. ^ Яблонски, Нина. "Департамент антропологии в Пенсильвании" . Государственный университет Пенсильвании. Архивировано из оригинального 16 января 2013 года . Проверено 14 декабря 2012 года .
  34. ^ Аппенцеллер Тим (2012). «Миграции людей: Восточная одиссея» . Природа . 485 (7396): 24–26. Bibcode : 2012Natur.485 ... 24А . DOI : 10.1038 / 485024a . PMID 22552074 . 
  35. ^ a b c d e f g h i j k l Яблонски, Нина (2012). Живой цвет . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
  36. ^ «Влияние экологии и климата на физические изменения человека» . Проверено 10 декабря 2012 года .
  37. ^ Миямура; и другие. (2007). «Регулирование пигментации кожи человека и реакция на ультрафиолетовое излучение» . BioFactors . 20 (1): 2–13. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2006.00358.x . PMID 17250543 . 
  38. ^ Сарайя; Glanz, K; Брисс, Пенсильвания; Николс, П; Белый, C; Дас, Д; Смит, SJ; Таннор, Б; Hutchinson, AB; Уилсон, КМ; Ганди, N; Ли, Северная Каролина; Ример, Б; Коутс, RC; Kerner, JF; Hiatt, RA; Buffler, P; Рочестер, П.; и другие. (2004). «Вмешательства по профилактике рака кожи за счет снижения воздействия ультрафиолетового излучения: систематический обзор». Американский журнал профилактической медицины . 27 (5): 422–466. DOI : 10.1016 / j.amepre.2004.08.009 . PMID 15556744 . 
  39. ^ Agar, N .; Янг, AR (2005). «Меланогенез: фотозащитный ответ на повреждение ДНК?». Мутационные исследования . 571 (1–2): 121–132. DOI : 10.1016 / j.mrfmmm.2004.11.016 . PMID 15748643 . 
  40. ^ Пфайфер; Вы, YH; Бесаратиния, А; и другие. (2005). «Мутации, вызванные ультрафиолетовым светом». Мутационные исследования . 571 (1–2): 19–31. DOI : 10.1016 / j.mrfmmm.2004.06.057 . PMID 15748635 . 
  41. ^ Rouzaud; и другие. (2005). «MC1R и реакция меланоцитов на ультрафиолетовое излучение» . Мутационные исследования / Фундаментальные и молекулярные механизмы мутагенеза . 133–152. 571 (1–2): 133–52. DOI : 10.1016 / j.mrfmmm.2004.09.014 . PMID 15748644 . 
  42. ^ Бреннер, М .; Слух, VJ (2008). «Защитная роль меланина против УФ-повреждений кожи человека» . Фотохимия и фотобиология . 84 (3): 539–549. DOI : 10.1111 / j.1751-1097.2007.00226.x . PMC 2671032 . PMID 18435612 .  
  43. ^ Ван Ньюпорт; Смит, НП; Кольб, Р; Ван дер Мейлен, H; Koerten, H; Павел, С; и другие. (2004). «Индуцированный тирозином меланогенез показывает различия в морфологических и меланогенных предпочтениях меланосом для светлой и темной кожи» . Журнал следственной дерматологии . 122 (5): 1251–1255. DOI : 10.1111 / j.0022-202X.2004.22533.x . PMID 15140229 . 
  44. ^ Кильбасса; Epe, B; и другие. (2000). «Повреждение ДНК, вызванное ультрафиолетовым и видимым светом, и его зависимость от длины волны». Методы в энзимологии . 319 : 436–445. DOI : 10.1016 / s0076-6879 (00) 19041-X . PMID 10907532 . 
  45. ^ Кливер и Crowely (2002). «УФ-повреждение, восстановление ДНК и канцерогенез кожи». Границы биологических наук . 7 (1–3): 1024–1043. DOI : 10.2741 / тесак . PMID 11897551 . S2CID 10115842 .  
  46. ^ Sinha; и другие. (2002). «УФ-индуцированное повреждение и восстановление ДНК: обзор». Фотохимические и фотобиологические науки . 1 (4): 225–236. DOI : 10.1039 / b201230h . PMID 12661961 . S2CID 11348959 .  
  47. ^ Шрайер, WJ; Schrader, TE; Коллер, ФО; Гилч, П; Креспо-Эрнандес, CE; Swaminathan, VN; Карелл, Т; Зинт, Вт; Колер, Б; и другие. (2007). «Димеризация тимина в ДНК - сверхбыстрая фотореакция» . Наука . 315 (5812): 625–629. Bibcode : 2007Sci ... 315..625S . DOI : 10.1126 / science.1135428 . PMC 2792699 . PMID 17272716 .  
  48. ^ Эпель; и другие. (1999). «Развитие в плавучем мире: защита яиц и эмбрионов от повреждений УФ-излучением» . Американский зоолог . 39 (2): 271–278. DOI : 10.1093 / ICB / 39.2.271 .
  49. ^ Хаасс, Николас К .; Смолли, Кейран С.М.; Ли, Линг; Херлин, Минхард (1 июня 2005 г.). «Адгезия, миграция и связь в меланоцитах и ​​меланоме» . Исследование пигментных клеток . 18 (3): 150–159. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2005.00235.x . ISSN 0893-5785 . PMID 15892711 .  
  50. ^ Тонг, HY; и другие. (2003). «Паттерны распределения меланосом в кератиноцитах кожи человека как один определяющий фактор цвета кожи». Британский журнал дерматологии . 149 (3): 498–505. DOI : 10.1046 / j.1365-2133.2003.05473.x . PMID 14510981 . S2CID 43355316 .  
  51. ^ а б Тадокоро, Т; и другие. (2005). «Механизмы загара кожи у разных расовых / этнических групп в ответ на ультрафиолетовое излучение». Журнал следственной дерматологии . 124 (6): 1326–1332. DOI : 10.1111 / j.0022-202X.2005.23760.x . PMID 15955111 . 
  52. ^ Минвала, S; и другие. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании моделей распределения меланосом-реципиентов in vitro». Журнал следственной дерматологии . 117 (2): 341–347. DOI : 10,1046 / j.0022-202x.2001.01411.x . PMID 11511313 . 
  53. ^ Сабо, G; и другие. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Природа . 222 (5198): 1081–1082. Bibcode : 1969Natur.222.1081S . DOI : 10.1038 / 2221081a0 . PMID 5787098 . S2CID 4223552 .  
  54. ^ Льюис, Рики (2012). Генетика человека: концепции и приложения (10-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: McGraw-Hill Co., стр. 135–136. ISBN 978-0-07-352530-3.
  55. ^ «Цвет кожи» (PDF) .
  56. ^ Рана, BK; Hewett-Emmett, D .; Jin, L .; Chang, BH; Самбуугин, Н .; Lin, M .; Watkins, S .; Бамшад, М .; Jorde, LB (1 апреля 1999 г.). «Высокий полиморфизм в локусе рецептора меланокортина 1 человека» . Генетика . 151 (4): 1547–1557. ISSN 0016-6731 . PMC 1460552 . PMID 10101176 .   
  57. ^ «Влияние экологии и климата на физические изменения человека» . www.culturechange.org .
  58. ^ Хан, Razib (2009). «Генетика пигментации человека: экспрессия генов» . Откройте для себя журнал . Проверено 11 декабря 2012 года .
  59. ^ Lamason, RL; Мохидин, Массачусетс; Mest, JR; Вонг, AC; Нортон, HL; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; и другие. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–17886. Bibcode : 2005Sci ... 310.1782L . DOI : 10.1126 / science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 .  
  60. ^ Гиббонс, А. (2007). «ВСТРЕЧА АМЕРИКАНСКОЙ АССОЦИАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ АНТРОПОЛОГОВ: Европейская кожа только недавно побледнела, предполагает Джин». Наука . 316 (5823): 364. DOI : 10.1126 / science.316.5823.364a . PMID 17446367 . S2CID 43290419 .  
  61. ^ "Графическое отображение частот аллелей для Ala111Thr" . База данных частот аллелей . Проверено 10 октября 2012 года .
  62. ^ "ALFRED - Информация о полиморфизме - Ala111Thr" . База данных частот аллелей . Проверено 10 октября 2012 года .
  63. ^ Pagani л, Кивисильд Т, Tarekegn А, Эконг R, Штукатурка С, Ромеро И.Г., Аюб Q, Мехди SQ, Томас М., Luiselli Д, Бекеле Е, Брадман Н, Лысеющий ди - джей, Тайлер-Смит С (21 июня 2012 года). «Эфиопское генетическое разнообразие выявляет лингвистическую стратификацию и комплексное влияние на генофонд Эфиопии» . Американский журнал генетики человека . 91 (1): 83–96. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2012.05.015 . PMC 3397267 . PMID 22726845 .  
  64. ^ «Темнокожего иммигранта призвали принять витамин D» . CBC News . Проверено 10 декабря 2012 года .
  65. ^ Buccimazza С.С., Мольтено компакт - диск, Dunnem ТТ, Вильджоэн DL (1994). «Распространенность дефектов нервной трубки в Кейптауне, Южная Африка». Тератология . 50 (3): 194–199. DOI : 10.1002 / tera.1420500304 . PMID 7871483 . 
  66. ^ «Темнокожих иммигрантов призвали принимать витамин D» . CBC News .
  67. ^ Oglesby, Erika. «Более темная кожа? Больше витамина D, пожалуйста!» . Уход 2 . Проверено 1 января 2013 года .
  68. ^ Мюррей, FG (1934). «Пигментация, солнечный свет и нарушение питания» . Американский антрополог . 36 (3): 438–445. DOI : 10.1525 / aa.1934.36.3.02a00100 .
  69. Перейти ↑ Loomis, WF (1967). «Кожно-пигментная регуляция биосинтеза витамина D у человека». Наука . 157 (3788): 501–506. Bibcode : 1967Sci ... 157..501F . DOI : 10.1126 / science.157.3788.501 . PMID 6028915 . S2CID 41681581 .  
  70. Перейти ↑ Chaplin G, Jablonski NG (2009). «Витамин D и эволюция депигментации человека». Американский журнал физической антропологии . 139 (4): 451–461. DOI : 10.1002 / ajpa.21079 . PMID 19425101 . 
  71. ^ Вит, R (2003). В потере костей и остеопорозе: антропологическая перспектива . Kluwer Academic / Plenum Press. С. 135–150.
  72. ^ Garland CF, Garland FC, Gorham ED и др. (2006). «Роль витамина D в профилактике рака» . Американский журнал общественного здравоохранения . 96 (2): 252–261. DOI : 10,2105 / ajph.2004.045260 . PMC 1470481 . PMID 16380576 .  
  73. ^ Флит, JC (2008). «Молекулярные действия витамина D, способствующие профилактике рака» . Молекулярные аспекты медицины . 29 (6): 388–396. DOI : 10.1016 / j.mam.2008.07.003 . PMC 2613446 . PMID 18755215 .  
  74. ^ Грант, WB (2008). «Солнечное ультрафиолетовое излучение, заболеваемость и смертность от рака». Солнечное ультрафиолетовое излучение, заболеваемость раком и нравственность . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 624 . С. 16–30. DOI : 10.1007 / 978-0-387-77574-6_2 . ISBN 978-0-387-77573-9. PMID  18348444 .
  75. ^ Чен, ТС; и другие. (2007). «Факторы, влияющие на кожный синтез и пищевые источники витамина D» . Архивы биохимии и биофизики . 460 (2): 213–217. DOI : 10.1016 / j.abb.2006.12.017 . PMC 2698590 . PMID 17254541 .  
  76. ^ Ким, Дэ Хён; Сабур, Сиамак; Sagar, Utpal N .; Адамс, Сюзанна; Веллан, Дэвид Дж. (1 декабря 2008 г.). «Распространенность гиповитаминоза D при сердечно-сосудистых заболеваниях (по данным Национального исследования здоровья и питания с 2001 по 2004 год)». Американский журнал кардиологии . 102 (11): 1540–1544. DOI : 10.1016 / j.amjcard.2008.06.067 . ISSN 1879-1913 . PMID 19026311 .  
  77. ^ МакГрат, JJ; и другие. (2004). «Витамин D - значение для развития мозга». Журнал стероидной биохимии и молекулярной биологии . 89–90 (1–5): 557–560. DOI : 10.1016 / j.jsbmb.2004.03.070 . PMID 15225838 . S2CID 19993730 .  
  78. ^ Хармс, М .; и другие. (2008). «Дефицит витамина D в процессе развития изменяет поведение взрослых мышей 129 / SvJ и C57BL / 6J». Поведенческие исследования мозга . 187 (2): 343–350. DOI : 10.1016 / j.bbr.2007.09.032 . PMID 17996959 . S2CID 8107153 .  
  79. ^ «Как получить витамин D» . Архивировано из оригинального 13 января 2013 года . Проверено 31 декабря 2012 года .
  80. ^ Художник, Ким (19 апреля 2009 г.). «Ваше здоровье» . USA Today .
  81. ^ «Дефицит витамина D и солнечное воздействие на кожу» . Чикаго Трибьюн . 26 октября 2011 г.
  82. ^ Вильяроса, Линда. «Почему черным людям нужно больше витамина D» . Корень. Архивировано из оригинального 17 ноября 2012 года . Проверено 1 января 2013 года .
  83. ^ "Центр информации о микронутриентах" . Линус Полинг . Проверено 1 января 2013 года .
  84. ^ Маркс, Джонатан. «Интервью с Джонатаном Марксом» . Раса - Сила иллюзии . PBS . Проверено 3 января 2013 года . Безусловно, темная кожа присутствует во всем мире у разных популяций. Коренные австралийцы, коренные народы Индии, коренные народы Африки - все они имеют очень темную пигментацию, хотя они и не особенно связаны между собой.
  85. ^ «Современные человеческие вариации: обзор» . Архивировано из оригинального 18 декабря 2012 года.
  86. ^ Chadysiene R, Girgzdys A (2008). «Альбедо ультрафиолетового излучения природных поверхностей» . Журнал экологической инженерии и ландшафтного менеджмента . 16 (2): 83–88. DOI : 10.3846 / 1648-6897.2008.16.83-88 .
  87. ^ Krulwich, Роберт (2 февраля 2009). «Ваша семья, возможно, когда-то была другим цветом» . NPR . Проверено 4 июля 2013 года .
  88. ^ «Геном аборигенов» (PDF) .
  89. ^ "Доска объявлений" . 8 ноября 1828 г. с. 1 - через Trove.
  90. ^ «Аборигенная идентичность выходит за рамки цвета кожи» . Сидней Морнинг Геральд .
  91. ^ "Папуа Интернет" (PDF) .
  92. ^ Matisoo-Smith E Робинс JH (2004). «Происхождение и расселение тихоокеанских народов: свидетельства филогенеза мтДНК тихоокеанской крысы» . Труды Национальной академии наук . 101 (24): 9167–9172. DOI : 10.1073 / pnas.0403120101 . PMC 428491 . PMID 15184658 .  
  93. ^ Нортон HL, Friedlaender JS, Мерриуэзер Д.А., Коки G, Mgone CS, Шрайвер MD (2006). «Изменения пигментации кожи и волос на острове Меланезия». Американский журнал физической антропологии . 130 (2): 254–268. DOI : 10.1002 / ajpa.20343 . PMID 16374866 . 
  94. ^ Sindya Н. Bhanoo (3 мая 2012). «Еще одна генетическая причуда Соломоновых островов: светлые волосы» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 3 мая 2012 года .
  95. ^ Dupree, L. "Af gh ānistān: (iv.) Этнография" . В Эхсан Яршатер (ред.). Encyclopdia Iranica (Интернет-изд.). США: Колумбийский университет . Проверено 5 ноября 2011 года .
  96. ^ Redd AJ, Стоункинг M (1999). «Население Сахула: изменение мтДНК у аборигенов Австралии и Папуа-Новой Гвинеи» . Американский журнал генетики человека . 65 (3): 808–828. DOI : 10.1086 / 302533 . PMC 1377989 . PMID 10441589 .  
  97. ^ «Современные человеческие вариации: обзор» . Архивировано из оригинала на 5 ноября 2012 года.
  98. ^ «Черная Африка | Определение черной Африки на английском языке по словарям Lexico» . Словари Lexico | Английский .
  99. ^ Роджерс, Алан Р .; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (1 февраля 2004 г.). «Генетические вариации в локусе MC1R и время, прошедшее с момента выпадения волос на теле человека». Современная антропология . 45 (1): 105–108. DOI : 10.1086 / 381006 . ISSN 0011-3204 . 
  100. ^ а б Релетфорд, JH (2000). «Цветовое разнообразие кожи человека является самым высоким среди населения Африки к югу от Сахары». Человеческая биология; Международный отчет об исследованиях . 72 (5): 773–80. PMID 11126724 . 
  101. ^ Уилсон, Джеймс Ф .; Уил, Майкл Э .; Смит, Алиса С .; Гратрикс, Фиона; Флетчер, Бенджамин; Thomas, Mark G .; Брэдман, Нил; Гольдштейн, Дэвид Б. (2001). «Популяционная генетическая структура вариабельной лекарственной реакции». Генетика природы . 29 (3): 265–9. DOI : 10.1038 / ng761 . PMID 11685208 . S2CID 25627134 . 62% эфиопов попадают в первый кластер, который включает большинство евреев, норвежцев и армян, что указывает на то, что размещение этих людей в «черном» кластере будет неточным отражением генетической структуры. Только 24% эфиопов попадают в кластер с банту.  
  102. ^ Mohamoud, AM (октябрь 2006). «P52 Характеристики антигенов HLA класса I и класса II у сомалийского населения». Трансфузионная медицина . 16 (Приложение s1): 47. doi : 10.1111 / j.1365-3148.2006.00694_52.x . S2CID 70655900 . 
  103. ^ Майкл Ф. Холик (2010). Витамин D: физиология, молекулярная биология и клиническое применение . Springer. п. 531. ISBN. 9781603273039.
  104. ^ Мишра, Аншуман; Низаммуддин, шейх; Маллик, Чандана Басу; Сингх, Сакши; Пракаш, Сатья; Сиддики, Ниямат Али; Рай, Нирадж; Карлус, С. Джастин; Судхакар, Дигумарти В.С.; Tripathi, Vishnu P .; Мёльс, Мярт (1 марта 2017 г.). «Исследование генотипа-фенотипа Средней Гангской равнины в Индии показывает связь rs2470102 с пигментацией кожи» . Журнал следственной дерматологии . 137 (3): 670–677. DOI : 10.1016 / j.jid.2016.10.043 . ISSN 0022-202X . PMID 27866970 .  
  105. ↑ Илиеску, Флорин Мирча; Чаплин, Джордж; Рай, Нирадж; Джейкобс, Гай С .; Маллик, Чандана Басу; Мишра, Аншуман; Тангарадж, Кумарасами; Яблонски, Нина Г. (2018). «Влияние генов, окружающей среды и социальных факторов на эволюцию цветового разнообразия кожи в Индии». Американский журнал биологии человека . 30 (5): e23170. DOI : 10.1002 / ajhb.23170 . ЛВП : 20.500.11820 / 435c03a5-a3ca-4046-AA50-c81c38d08645 . ISSN 1520-6300 . PMID 30099804 . S2CID 51966049 .   
  106. ↑ Vaughan, Alden T. (1 октября 1982 г.). «От белого человека к краснокожему: изменение англо-американского восприятия американских индейцев». Американский исторический обзор. 87 (4): 918. DOI: 10.2307 / 1857900. ISSN 0002-8762. JSTOR 1857900.
  107. ^ a b Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs1426654 ** клинически связанный ** Архивировано 5 декабря 2017 г. на Wayback Machine .. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  108. ^ "Высокий УФ наблюдается по всему региону Альтиплано" (PDF) .
  109. ^ Томпсон, Хелен. «Анализ ДНК первых американцев связывает группы Амазонки с коренными австралийцами» . Смитсоновский институт .
  110. ^ «Реконструкция глубокой истории населения Центральной и Южной Америки» .