Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Дейноних ( / д п ɒ п ɪ к ə с / dy- NON -i-kəs , от греческого : δεινός deinós , 'ужасно' и ὄνυξ ónux , генитива ὄνυχος ónuchos 'лапа') представляет собой род из dromaeosaurid тероподовой динозавра с один описанный вид - Deinonychus antirrhopus . Этот вид, который может вырасти до 3,4 метра (11 футов) в длину, жил в ранний меловой период., Около 115-108 миллионов лет назад (с серединой апта на раннюю альбу стадий ). Ископаемые были извлечены из американских штатов из Монтана , Юта , Вайоминг и Оклахома , в породах Cloverly свиты , Cedar Mountain Formation и рога Formation , хотя зубы , которые могут принадлежать Deinonychus были найдены гораздо дальше на восток , в Мэриленде .

Исследование Дейнониха палеонтологом Джоном Остромом в конце 1960-х произвело революцию в представлениях ученых о динозаврах, привело к « возрождению динозавров » и вызвало споры о том, были ли динозавры теплокровными или хладнокровными . До этого популярным представлением о динозаврах было представление о неуклюжих рептильных гигантах. Остром отметил маленькое тело, гладкую, горизонтальную осанку, позвоночник , похожий на ратита, и особенно увеличенные хищные когти на лапах, что указывало на активного, ловкого хищника. [1]

«Ужасный коготь» относится к необычно большим серповидным когтям на втором пальце каждой задней лапы. Ископаемый YPM 5205 сохранил большой сильно изогнутый ноготь . При жизни у архозавров над этой костью имеется роговая оболочка, увеличивающая ее длину. Остром посмотрел на когти крокодила и птицы и реконструировал коготь для YPM 5205, увеличив его длину более 120 миллиметров (4,7 дюйма). [1] Название вида antirrhopus означает «противовес», что отсылает к идее Острома о функции хвоста. Как и у других дромеозавридов, хвостовые позвонки имеют ряд окостеневших сухожилий и сверхудлиненных костных отростков . Эти черты, казалось, превратили хвост в жесткий противовес,но окаменелость очень близкихVelociraptor mongoliensis ( IGM 100/986) имеет шарнирно-сочлененный хвостовой скелет, изогнутый в стороны в виде длинной S-образной формы. Это говорит о том, что в жизни хвост мог сгибаться в стороны с большой степенью гибкости. [2] Как в формациях Cloverly, так и Antlers,останки Deinonychus были обнаружены в тесной связи с останками орнитоподов Tenontosaurus . Обнаруженные зубы, связанные собразцами тенонтозавра, подразумевают, что на них охотился или, по крайней мере, собирал мусор Дейноних .

Открытие и наименование [ править ]

Окаменелые остатки Deinonychus были извлечены из Cloverly свиты в Монтане и Вайоминге [1] и в современном примерно Antlers формирование из Оклахомы , [3] в Северной Америке . Формация Cloverly датируется поздним аптом - ранним альбским этапом раннего мелового периода , примерно 115–108 млн лет назад. [4] [5] Кроме того, зубы найдены в глинистой фации Арундела (середина апта) потомакской формации наАтлантическая прибрежная равнина в Мэриленде может быть отнесена к роду. [6]

Первые останки были обнаружены в 1931 году на юге Монтаны недалеко от города Биллингс . Руководитель группы, палеонтолог Барнум Браун , в первую очередь занимался раскопками и подготовкой останков орнитоподового динозавра Tenontosaurus , но в своем полевом отчете с места раскопок в Американский музей естественной истории он сообщил об обнаружении небольшого плотоядного динозавра. к скелету тенонтозавра , «но в известке трудно приготовить». [7]Он неофициально назвал животное «Daptosaurus agilis» и приготовился описать его и выставить на обозрение скелет, образец AMNH 3015, но так и не закончил эту работу. [8] Браун принес из формации Клеверли скелет меньшего теропода с, казалось бы, огромными зубами, которого он неофициально назвал «Мегадонтозавр». Джон Остром , просматривая этот материал десятилетия спустя, понял, что зубы принадлежат Дейнониху , а скелет - совершенно другого животного. Он назвал этот скелет Microvenator . [8]

Отливка голотипной стопы YPM 5205 с двух сторон

Чуть больше чем через тридцать лет спустя, в августе 1964 года, палеонтолог Джон Остром возглавил экспедицию из Йельского «s Peabody Музей естественной истории , который открыл более скелетной материал вблизи Бриджером . В ходе следующих двух летних экспедиций было обнаружено более 1000 костей, среди которых было по крайней мере три человека. Поскольку связь между различными извлеченными костями была слабой, что делало невозможным точное определение количества представленных отдельных животных, типовой образец (YPM 5205) Deinonychus был ограничен полной левой стопой и частичной правой стопой, которые определенно принадлежали одной и той же индивидуальный. [9]Остальные экземпляры были каталогизированы в пятидесяти отдельных записях в Йельском музее Пибоди, хотя их могло быть всего три человека. [9]

Более позднее исследование, проведенное Остромом и Грантом Э. Мейером, подробно проанализировало их собственный материал, а также «Даптозавр» Брауна и обнаружило, что они принадлежат к одному виду. Остром впервые опубликовал свои находки в феврале 1969 года, дав всем упомянутым останкам новое название Deinonychus antirrhopus . Название конкретного « antirrhopus », от греческого ἀντίρροπος, означает «уравновешивание» и относится к вероятной цели подкрепленного хвоста. [10] В июле 1969 года Остром опубликовал очень обширную монографию о Дейнонихе . [9]

Хотя к 1969 году было доступно множество костей, многие важные из них отсутствовали или их было трудно интерпретировать. Было мало посторбитальных элементов черепа, бедренных костей, крестца, фуркулы или грудины, отсутствовали позвонки и (подумал Остром) только крошечный фрагмент коракоида. Реконструкция скелета Дейнониха, выполненная Остромом, включала очень необычную тазовую кость - лобок, который был трапециевидным и плоским, в отличие от других теропод, но такой же длины, как седалищная кость, и которая была обнаружена рядом с ней. [9]

Дальнейшие выводы [ править ]

Образец MCZ 4371 с отливкой черепа в Гарвардском университете

В 1974 году Остром опубликовал еще одну монографию о плече Дейнониха, в которой он понял, что описанный им лобок на самом деле был клювовидным - элементом плеча. [11] В том же году Стивен Орзак во время экспедиции Гарвардского университета, возглавляемой Фаришем Дженкинсом, обнаружил и раскопал еще один экземпляр дейнониха , MCZ 4371, в Монтане. Это открытие добавило несколько новых элементов: хорошо сохранившиеся бедра, лобковые кости, крестец и лучше подвздошные кости, а также элементы стопы и плюсны. Остром описал этот образец и исправил реставрацию скелета Дейнониха . На этот раз он показал очень длинный лобок, и Остром начал подозревать, что они, возможно, даже были немного ретровертированы, как у птиц.[12]

Реконструированный скелет образца AMNH 3015 с устаревшей позой руки.
Сходство передних конечностей (слева) с таковыми у археоптерикса (справа) привело Джона Острома к возрождению связи между динозаврами и птицами.

Скелет Дейнониха , включая кости оригинального (и наиболее полного) экземпляра AMNH 3015, можно увидеть на выставке в Американском музее естественной истории [13], а другой образец (MCZ 4371) выставлен в Музее сравнительной зоологии. в Гарвардском университете . Образцы из Американского музея и Гарварда взяты из другой местности, чем образцы из Йельского университета. Даже у этих двух скелетных животных отсутствуют элементы, включая грудину, грудные ребра, фуркулу и гастралию. [14]

Даже после всей работы Острома несколько небольших блоков материала, покрытого известью, остались неподготовленными на хранении в Американском музее. Они состояли в основном из изолированных костей и фрагментов костей, включая исходную матрицу или окружающую породу, в которой первоначально были захоронены образцы. Исследование этих неподготовленных блоков Джеральдом Греллет-Тиннером и Питером Маковицким в 2000 году выявило интересную, но упущенную из виду особенность. Несколько длинных тонких костей, идентифицированных на блоках как окостеневшие сухожилия (структуры, которые помогли укрепить хвост Deinonychus ), на самом деле оказались гастралиями (брюшными ребрами). Что еще более важно, большое количество ранее незамеченных окаменелых яичных скорлуп было обнаружено в скальной матрице, окружающей первоначального Дейнониха.образец. [15]

В последующем более подробном отчете о яичной скорлупе Грелле-Тиннер и Маковицки пришли к выводу, что яйцо почти наверняка принадлежало Deinonychus , что представляет собой первое идентифицированное яйцо дромеозаврид. [7] Более того, внешняя поверхность одной яичной скорлупы была обнаружена в тесном контакте с гастралиями, что позволяет предположить, что Дейноних мог вынашивать свои яйца. Это означает, что Дейноних использовал теплопередачу тела в качестве механизма инкубации яиц, и указывает на эндотермию, аналогичную современным птицам. [16]Дальнейшее исследование, проведенное Грегори Эриксоном и его коллегами, показало, что этому человеку было 13 или 14 лет на момент смерти, и его рост остановился. В отличие от других теропод, изучавших образцы, связанные с яйцами или гнездами, он закончил расти к моменту своей смерти. [17]

Последствия [ править ]

Описание Дейнониха Остромом в 1969 году было названо наиболее важным открытием палеонтологии динозавров середины 20 века. [18] Открытие этого явно активного, ловкого хищника во многом изменило научную (и популярную) концепцию динозавров и открыло дверь для предположений о том, что некоторые динозавры могли быть теплокровными . Это развитие получило название возрождения динозавров . Несколько лет спустя Остром отметил сходство передних лап Дейнониха и птиц, наблюдение, которое привело его к возрождению гипотезы о том, что птицы произошли от динозавров. [19] Сорок лет спустя эта идея получила широкое признание.

Из-за его чрезвычайно похожей на птицу анатомии и близкого родства с другими дромеозавридами палеонтологи предполагают, что Дейноних, вероятно, был покрыт перьями. [20] [21] [22] Ясные ископаемые свидетельства современных птичьих перьев существуют для нескольких родственных дромеозаврид, включая Velociraptor и Microraptor , хотя прямых доказательств для самого Deinonychus пока нет . [23] [24] При исследовании таких областей, как диапазон движений передних конечностей, палеонтологи, такие как Фил Сентер, учли вероятное присутствие перьев на крыльях.(как у всех известных дромеозавров с кожными отпечатками). [25]

Описание [ править ]

Восстановление жизни

Основываясь на нескольких полностью зрелых экземплярах, [26] дейноних мог достигать 3,4 метра (11 футов) в длину, с длиной черепа 410 миллиметров (16 дюймов), высотой бедра 0,87 метра (2,9 фута) и весом 73 метра. кг (161 фунт), хотя есть более высокая оценка в 100 кг (220 фунтов). [27] [28] Череп был снабжен мощными челюстями, на которых было около семидесяти изогнутых, похожих на лезвие зубов. Исследования черепа за десятилетия значительно продвинулись вперед. Остром реконструировал частичные, плохо сохранившиеся черепа, которые он имел, как треугольные, широкие и довольно похожие на аллозавра . Найден дополнительный материал черепа Deinonychus и близкородственные виды с хорошей трехмерной сохранностью [29]показывают, что нёбо было более выпуклым, чем думал Остром, что сделало морду намного уже, в то время как скуловые кости широко расширились , давая лучшее стереоскопическое зрение. Однако череп Дейнониха отличался от черепа велоцираптора тем , что у него была более прочная крыша черепа, как у дромеозавра , и не было вдавленных носовых ходов, как у велоцираптора . [30] И череп, и нижняя челюсть имели отверстия (отверстия черепа), которые уменьшали вес черепа. В Deinonychus , то antorbital Fenestra , отверстие черепа между глазом и ноздрей, была особенно велика. [29]

Размер по сравнению с человеческим

Дейноних обладал большими «руками» ( манусом ) с тремя когтями на каждой передней конечности. Первая цифра была самой короткой, а вторая - самой длинной. Каждая задняя лапа имела серповидный коготь на втором пальце, который, вероятно, использовался во время хищничества. [9]

На ископаемых останках дейнониха не было обнаружено никаких отпечатков на коже . Тем не менее, данные свидетельствуют о том, что у Dromaeosauridae , включая Deinonychus , были перья. [23] Род Microraptor и более древний геологически, и более примитивный филогенетически, чем Deinonychus , и принадлежит к одному семейству. [31] Многочисленные окаменелости Microraptor сохраняют перистые, лопаточные перья, как у современных птиц, на руках, ногах и хвосте, а также скрытые и контурные перья. [23] Велоцираптор геологически моложе Дейнониха., но даже более тесно связанные. Образец велоцираптора был обнаружен с перьями на локтевой кости. Гусеницы иглы - это место, где прикрепляются фолликулярные связки, и являются прямым индикатором перьев современного вида. [24]

Классификация [ править ]

Deinonychus antirrhopus - один из наиболее известных видов дромеозаврид [32], а также близкий родственник более мелкого велоцираптора , который встречается в более молодых породах позднего мелового периода в Центральной Азии. [33] [34] клады они образуют называют Velociraptorinae . Подсемейство Velociraptorinae было впервые придумано Ринченом Барсболдом в 1983 году [35] и первоначально содержало единственный род Velociraptor . Позже Фил Карри включил большинство дромеозаврид. [36] Два позднемеловых рода, Цааган.из Монголии [33] и североамериканский Saurornitholestes , [27] также могут быть близкими родственниками, но последние плохо известны и их трудно классифицировать. [33] Считается, что велоцираптор и его союзники используют свои когти больше, чем черепа, как орудия убийства, в отличие от дромеозавринов, таких как дромеозавр , у которых черепа более коренастые. [27] Филогенетически дромеозавриды представляют одну из групп нептичьих динозавров, наиболее тесно связанных с птицами. [37]Кладограмма ниже представляет собой анализ 2015 года, проведенный палеонтологами Робертом ДеПальмой, Дэвидом Бернхэмом, Ларри Мартином, Питером Ларсоном и Робертом Баккером с использованием обновленных данных Рабочей группы по тероподам. В настоящее время это исследование классифицирует дейнониха как члена семейства Dromaeosaurinae . [38]

Размер Дейнониха (6) по сравнению с другими дромеозавридами

Палеобиология [ править ]

Хищное поведение [ править ]

Интерпретация Эмили Уиллоуби дейнониха, охотящегося на зефирозавра способом, предложенным Фаулером и др. (2011)

Зубы дейнониха, обнаруженные вместе с окаменелостями орнитоподового динозавра Tenontosaurus , довольно часто встречаются в формации Cloverly. Были обнаружены два карьера, в которых сохранились довольно полные окаменелости дейнониха рядом с окаменелостями тенонтозавра . Первый, карьер Йельского университета в Клеверли, штат Монтана, включает в себя многочисленные зубы, четыре взрослых дейнониха и один молодой дейноних . Связь такого количества скелетов Дейнониха в одном карьере предполагает, что Дейноних, возможно, питался этим животным и, возможно, охотился на него. Остром и Максвелл даже использовали эту информацию, чтобы предположить, чтоДейноних мог жить и охотиться стаями. [39] Второй такой карьер взят из формации Рог в Оклахоме. На этом участке находятся шесть частичных скелетов тенонтозавров разных размеров, а также один частичный скелет и множество зубов дейнониха . На плечевой кости одного тенонтозавра даже есть следы зубов дейнониха . Brinkman et al. (1998) отмечают, что дейноних имел массу взрослых особей 70–100 кг, тогда как взрослые тенонтозавры имели массу 1–4 метрических тонны. Одинокий дейноних не мог убить взрослого тенонтозавра, что говорит о возможности стайной охоты. [3]

Исследование 2007 года, проведенное Роучем и Бринкманом, поставило под сомнение совместное охотничье поведение дейнониха стаей на основе того, что известно о современной охоте на хищников и тафономии участков тенонтозавров. Современные архозавры ( птицы и крокодилы ) и драконы Комодо обычно не охотятся вместе; вместо этого они обычно либо одиночные охотники, либо их тянет к ранее убитым тушам, где между особями одного и того же вида происходит много конфликтов. Например, в ситуациях, когда группы драконов Комодо едят вместе, самые крупные особи едят первыми и атакуют меньших Комодо, которые пытаются кормиться; если убивают меньшее животное, эторазобраны . Когда эта информация применяется к участкам тенонтозавров, оказывается, что то, что было найдено, согласуется с тем, что у Дейнониха стратегия кормления комодских или крокодилоподобных. Скелетные останки дейнониха, обнаруженные на этих участках, принадлежат несовершеннолетним, с отсутствующими частями, которые свидетельствуют о том, что их съели другие дейнонихы . [40] С другой стороны, статья Ли и др. описывает участки следа с одинаковым расстоянием между ногами и параллельными путями, что подразумевает стадное поведение укладки вместо нескоординированного кормления. [41] Вопреки утверждению, что крокодилы не охотятся совместно, на самом деле наблюдали, что они охотятся совместно, [42][43] означает, что понятие борьбы, конкуренции за еду и каннибализма, исключающих совместное кормление, на самом деле может быть ложной дихотомией.

Стопа (MOR 747) в сгибании

В 2009 году Мэннинг и его коллеги интерпретировали кончики когтей дромеозавров как выполняющие роль прокалывающего и захватывающего элемента, в то время как расширенная задняя часть когтя передавала нагрузку через структуру. [44] Они утверждают, что анатомия, форма и функция изогнутого второго пальца стопы и ручных когтей дромеозавров поддерживают функцию захвата / схватывания / лазания добычи. Ученые также предполагают, что «фиксирующая» связка, похожая на храповик, могла предоставить дромеозаврам энергоэффективный способ зацепить добычу своим загнутым когтем второго пальца. Перемещающийся вес тела пассивно сжимал когти, позволяя челюстям убивать добычу. Они пришли к выводу, что повышенные способности динозавров-дромеозавров к лазанию поддержали фазу сканирования (лазания) в эволюции полета. [44]В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого Дейноних и другие дромеозавры могли захватывать и удерживать добычу. [45] Эта модель, известная как модель хищничества «сдерживание добычи хищника» (RPR), предполагает, что Дейноних убивал свою добычу способом, очень похожим на существующие хищные птицы- ястребы.: прыгая на добычу, прижимая к себе тяжестью своего тела и крепко сжимая большими серповидными когтями. Как и акципитриды, дромеозавр начинал питаться животным, пока он был еще жив, до тех пор, пока он в конечном итоге не умер от потери крови и отказа органов. Это предложение основано, прежде всего, на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавров нескольких групп существующих хищных птиц с известным хищным поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги дромеозавров больше всего напоминают ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенной второй лапы и аналогичного диапазона захватывающих движений. Однако короткая плюсневая кость и сила стопы были бы больше похожи насовы . Метод хищничества RPR согласуется с другими аспектами анатомии Дейнониха , такими как необычная морфология челюстей и рук. Руки, вероятно, были покрыты длинными перьями и, возможно, использовались в качестве взмахивающих стабилизаторов для равновесия, когда они находились на борьбе с добычей, вместе с жестким уравновешивающим хвостом. Его челюсти, которые, как считается, обладали сравнительно слабой силой укуса, [46] могли использоваться для укусов движения пилой, как современный дракон Комодо, который также имеет слабую силу укуса, чтобы прикончить свою добычу, если его пинки были недостаточно мощными. [47]

Сила укуса [ править ]

Реконструированные череп и шея, Королевский музей Онтарио

Оценка силы укуса для Deinonychus была впервые произведена в 2005 году на основе реконструированной мускулатуры челюсти. Это исследование пришло к выводу, что у дейнониха, вероятно, максимальная сила укуса составляет всего 15% от силы укуса современного американского аллигатора . [46] В исследовании 2010 года, проведенном Полем Жиньяком и его коллегами, была сделана попытка оценить силу укуса, основанную непосредственно на недавно обнаруженных следах от проколов зубов дейнониха в костях тенонтозавра . Эти следы от проколов были получены от крупного человека и стали первым доказательством того, что большой дейноних мог прокусывать кость. Используя следы зубов, команда Жиньяка смогла определить, что сила укуса Дейнонихабыл значительно выше, чем предполагалось ранее только на основе биомеханических исследований. Они обнаружили, что сила укуса Дейнониха составляет от 4100 до 8200 ньютонов , что больше, чем у живых хищных млекопитающих, включая гиену , и эквивалентно аллигатору аналогичного размера. [48]

Однако Жиньяк и его коллеги также отметили, что следы от проколов костей от дейнониха относительно редки, и в отличие от более крупных теропод со многими известными следами от проколов, таких как тираннозавр , дейноних, вероятно, не часто прокусывал или съедал кость. Вместо этого они, вероятно, использовали свою высокую силу укуса для защиты или поимки добычи, а не для кормления. [48]

Функция конечностей [ править ]

Заброс в позе для лазания

Несмотря на то, что это самая отличительная черта Дейнониха , форма и кривизна серповидного когтя у разных экземпляров различаются. Типовой экземпляр, описанный Остромом в 1969 году, имеет сильно изогнутую серповидную лапку, в то время как более новый экземпляр, описанный в 1976 году, имеет коготь с гораздо более слабой кривизной, более похожий по профилю с «нормальными» когтями на оставшихся пальцах ног. [12] Остром предположил, что это различие в размере и форме когтей серпа могло быть связано с индивидуальными, половыми или возрастными изменениями, но признал, что не может быть уверен.

Существуют анатомические [1] и путеводные [49] свидетельства того, что этот коготь удерживался от земли, когда динозавр ходил на третьем и четвертом пальцах ноги.

Остром предположил, что Дейноних мог пнуть серповидным когтем, чтобы резать и рубить свою добычу. [1] Некоторые исследователи даже предположили, что коготь использовался для выпотрошивания крупных цератопсов динозавров. [50] Другие исследования показали, что серповидные когти использовались не для нанесения ударов, а скорее для нанесения небольших ударов жертве. [51] В 2005 году Мэннинг и его коллеги провели тесты на роботизированной копии, которая точно соответствовала анатомии дейнониха и велоцираптора., и использовал гидроцилиндры, чтобы заставить робота ударить по туше свиньи. В этих испытаниях когти делали только неглубокие проколы и не могли резать или резать. Авторы предположили, что когти были бы более эффективными при лазании, чем для нанесения смертельных ударов. [52] В 2009 году Мэннинг и его коллеги провели дополнительный анализ функции когтей дромеозавра, используя подход численного моделирования для создания трехмерной карты напряжений / деформаций конечных элементов кисти руки велоцираптора. [44] Они продолжили количественно оценить механическое поведение когтей дромеозавров и их функции. Они заявляют, что когти дромеозавра были хорошо приспособлены для лазания, поскольку они были устойчивы к силам, действующим в одной (продольной) плоскости из-за силы тяжести.

Остром сравнил Дейнониха со страусом и казуаром . Он отметил, что этот вид птиц может нанести серьезную травму большим когтем на втором пальце ноги. [1] У казуара когти длиной до 125 миллиметров (4,9 дюйма). [53] Остром процитировал Gilliard (1958), сказав, что они могут отрезать руку или выпотрошить человека. [54] Кофрон (1999 и 2003) изучил 241 задокументированное нападение казуаров и обнаружил, что были убиты один человек и две собаки, но нет доказательств того, что казуары могут выпотрошить или расчленить других животных. [55] [56]Казуары используют свои когти, чтобы защитить себя, напасть на угрожающих животных и в агонистических демонстрациях, таких как Изогнутое отображение угрозы. [53] У сериемы также есть увеличенный коготь на втором пальце ноги, которым он разрывает мелкие предметы добычи для проглатывания. [57] В 2011 году исследование показало, что серповидный коготь, скорее всего, использовался, чтобы придавить добычу, кусая ее, а не в качестве рубящего оружия. [45]

Кости кисти MOR 747

Биомеханические исследования, проведенные Кеном Карпентером в 2002 году, подтвердили, что наиболее вероятной функцией передних конечностей при хищничестве было хватание, поскольку их большая длина позволила бы достичь большего, чем у большинства других теропод. Довольно большой и удлиненный коракоид , указывающий на мощные мышцы передних конечностей, еще больше усилил эту интерпретацию. [58] Биомеханические исследования Карпентера с использованием слепков костей также показали, что Дейноних не мог сложить руки против своего тела, как птица («птичье складывание»), вопреки тому, что было выведено из более ранних описаний 1985 года Жаком Готье [59] и Грегори С. Пол в 1988 г. [27]

Исследования Фила Сентера в 2006 году показали, что передние конечности дейнониха можно использовать не только для захвата, но и для прижимания предметов к груди. Если бы у Дейнониха были оперенные пальцы и крылья, перья в некоторой степени ограничили бы диапазон движений передних конечностей. Например, когда Дейнонихпротянул руку вперед, «ладонь» руки автоматически повернулась вверх. Это привело бы к тому, что одно крыло заблокировало бы другое, если бы обе передние конечности были вытянуты одновременно, что привело Сентер к выводу, что прижимать объекты к груди можно было бы только одной рукой за раз. Функции пальцев также ограничивались перьями; например, только третий палец руки мог использоваться в таких действиях, как зондирование щелей для мелких предметов добычи, и только в положении, перпендикулярном основному крылу. [25] Алан Гишлик, в исследовании Дейнониха в 2001 г.механика передних конечностей, обнаружила, что даже если бы на крыльях присутствовали большие перья, хватательная способность руки не была бы значительно затруднена; скорее, хватание осуществлялось бы перпендикулярно крылу, и объекты, вероятно, держали бы обеими руками одновременно в «медвежьих объятиях», выводы, которые были подтверждены более поздними исследованиями передних конечностей, проведенными Карпентером и Сентером. [60] В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 43 кости рук и 52 кости стопы, отнесенные к Deinonychus, были исследованы на наличие признаков стрессового перелома ; ничего не было найдено. [61] Вторая фаланга второго пальца стопы в образце YPM 5205 имеет заживший перелом. [62]

Парсонс и Парсонс показали, что молодые и полувзрослые особи Deinonychus имеют некоторые морфологические отличия от взрослых. Например, руки молодых особей были пропорционально длиннее, чем у взрослых, что может указывать на разницу в поведении между молодыми и взрослыми. [63] Другим примером этого может быть функция когтей педали. Парсонс и Парсонс предположили, что кривизна когтей (которую Остром [1976] уже показал, различалась между экземплярами [12] ), возможно, была больше у молодых дейнонихов , так как это могло помочь им лазить по деревьям, и что когти становились более прямыми, чем у молодых особей дейнониха. животное постарело и начало жить исключительно на земле. [64]Это было основано на гипотезе о том, что некоторые маленькие дромеозавриды использовали свои педальные когти для лазания. [52]

Полет [ править ]

В статье 2015 года после дальнейшего анализа незрелых окаменелостей сообщалось, что открытая и подвижная природа плечевого сустава могла означать, что молодые дейнонихы были способны к некоторой форме полета. [65]

Скорость [ править ]

Восстановление ходящего человека

Дромеозавриды, особенно Дейноних , часто изображаются в популярных средствах массовой информации как необычно быстрые животные, и сам Остром предположил, что Дейноних был быстроногим в своем первоначальном описании. [9] Однако при первом описании полная нога Дейнониха не была обнаружена, и предположение Острома о длине бедренной кости (верхней кости ноги) позже оказалось завышенным. В более позднем исследовании Остром отметил, что отношение бедра к большеберцовой кости (кость голени) не так важно для определения скорости, как относительная длина стопы и голени. У современных быстроногих птиц, как у страуса, соотношение стопы и голени составляет 0,95. У необычно быстрых динозавров, таких как Струтиомим , соотношение составляет 0,68, а у Дейнониха - 0,48. Остром заявил, что «единственный разумный вывод» состоит в том , что Дейноних , хотя и далек от медлительности, не был особенно быстрым по сравнению с другими динозаврами и, конечно же, не таким быстрым, как современные нелетающие птицы. [12]

Низкое соотношение стопы и голени у Дейнониха частично связано с необычно короткой плюсневой костью.(верхние кости стопы). На самом деле это соотношение больше у мелких особей, чем у более крупных. Остром предположил, что короткая плюсневая кость может быть связана с функцией серповидного когтя, и использовал тот факт, что она, кажется, становится короче с возрастом, в качестве подтверждения этого. Он интерпретировал все эти особенности - короткий второй палец с увеличенным когтем, короткую плюсну и т. Д. - как поддержку использования задней ноги в качестве наступательного оружия, при котором коготь серпа будет наносить удары вниз и назад, а нога отводится назад и вниз одновременно, рубя и разрывая добычу. Остром предположил, что короткая плюсневая кость снижает общую нагрузку на кости ног во время такой атаки, и объяснил необычное расположение прикрепления мышц у дейнониха.нога как подтверждение его идеи о том, что при хищном ударе использовался другой набор мышц, чем при ходьбе или беге. Таким образом, Остром пришел к выводу, что ноги Дейнониха представляют собой баланс между адаптацией к бегу, необходимой для ловкого хищника, и особенностями, снижающими стресс, чтобы компенсировать его уникальное ножное оружие. [12]

В своем исследовании 1981 года канадских следов динозавров Ричард Кул произвел приблизительные оценки скорости ходьбы, основанные на нескольких тропах, проложенных разными видами в формации Гетинг в Британской Колумбии . Кул оценил, что одна из этих тропинок, представляющих их виды Irenichnites gracilis (которые, возможно, были созданы Дейнонихом ), имеет скорость ходьбы 10,1 километра в час (6 миль в час). [66]

Яйца [ править ]

Представление художника о человеке в задумчивой позе

Идентификация в 2000 году вероятного яйца дейнониха, связанного с одним из первоначальных образцов, позволила провести сравнение с другими динозаврами-теропод с точки зрения строения яйца, гнездования и воспроизводства. В своем исследовании этого экземпляра в 2006 году Грелле-Тиннер и Маковицки изучили возможность того, что дромеозаврид питался яйцом или что фрагменты яйца были связаны с дейнонихом.скелет случайно. Они отвергли идею о том, что яйцо было едой для теропод, отметив, что фрагменты были зажаты между брюшными ребрами и костями передних конечностей, что сделало невозможным то, что они представляли содержимое желудка животного. Кроме того, то, как яйцо было раздавлено и раздроблено, указывало на то, что оно было неповрежденным во время захоронения и было разбито в процессе окаменения. Мысль о том, что яйцо было случайно связано с динозавром, также оказалась маловероятной; кости, окружающие яйцо, не были разбросаны или расчленены, но остались довольно неповрежденными относительно своего положения при жизни, что указывает на то, что область вокруг яйца, включая яйцо, не была нарушена во время консервации. Дело в том, что эти кости были брюшными ребрами ( gastralia), которые очень редко встречаются сформулированными, подтверждают эту интерпретацию. Все свидетельства, согласно Грелле-Тиннеру и Маковицкому, указывают на то, что яйцо было целым под телом Дейнониха, когда оно было захоронено. Возможно, это отражает поведение Deinonychus при высиживании или гнездовании, подобное тому, которое наблюдается у родственных троодонтид и овирапторид , или что яйцо на самом деле находилось внутри яйцевода, когда животное умерло. [7]

Изучение микроструктуры яйца дейнониха подтверждает, что оно принадлежало тероподу, поскольку оно имеет общие характеристики с другими известными яйцами теропод и показывает различия с яйцами орнитисхиев и зауроподов . По сравнению с другими тероподами манирапторанов яйцо Deinonychus больше похоже на яйца овирапторид, чем на яйца троодонтид , несмотря на исследования, которые показывают, что последние более тесно связаны с дромеозавридами, такими как Deinonychus. Хотя яйцо было слишком сильно раздавлено, чтобы точно определить его размер, Грелле-Тиннер и Маковицки оценили диаметр около 7 сантиметров (2,7 дюйма), исходя из ширины тазового канала, через который должно было пройти яйцо. Этот размер аналогичен диаметру 7,2 сантиметра самых больших яиц Citipati (овирапторид); Ситипати и Дейноних также имели одинаковый общий размер тела, что подтверждает эту оценку. Кроме того, толщина яичной скорлупы Citipati и Deinonychus практически идентична, а поскольку толщина скорлупы коррелирует с объемом яйца, это еще раз подтверждает идею о том, что яйца этих двух животных были примерно одинакового размера. [7]

Исследование, опубликованное в ноябре 2018 года Нореллом, Янгом и Виманом и др., Указывает на то, что Дейноних откладывал синие яйца, скорее всего, для их маскировки, а также для создания открытых гнезд. Исследование также показывает, что дейноних и другие динозавры, создавшие открытые гнезда, вероятно, представляют собой происхождение окраски яиц современных птиц как адаптацию как для распознавания, так и для маскировки от хищников. [67] [68] [69]

Жизненный цикл [ править ]

Исследование изотопов зубов Deinonychus предполагает раннее развитие этого рода. Изотопы, исследованные для образцов разного возраста, показывают, что взрослые и молодые особи в разных возрастных группах питались по-разному. Исследования также указывают на отсутствие сложного, кооперативного социального поведения, которое обычно наблюдается у животных, охотящихся на стаи, что позволяет предположить, что у Дейнониха был более типичный рептильный набор стадий жизни. [70]

Палеоэкология [ править ]

Геологические данные свидетельствуют о том, что Дейноних населял пойму или болото . [32] Палеосреда как верхней формации Cloverly, так и формации Antlers , в которой были найдены останки Deinonychus , состояла из тропических или субтропических лесов, дельт и лагун, мало чем отличаясь от сегодняшней Луизианы . [71] [72] Другие животные, с которыми Дейноних делил свой мир, включают травоядных динозавров, таких как бронированная зауропельта и орнитоподы Zephyrosaurus и Tenontosaurus. В Оклахоме экосистема Deinonychus также включала большого теропода Acrocanthosaurus , огромного зауропода Sauroposeidon , крокодилов Goniopholis и Paluxysuchus и гар Lepisosteus . [72] Если найденные в Мэриленде зубы принадлежат Дейнониху , то его соседями будут астродон и нодозавр (называемый Priconodon ), известный только по зубам. Средняя часть формации Cloverly имеет возраст от 115 ± 10 млн лет у основания [4] до 108,5 ± 0,2 млн лет у кровли. [5]

Культурное значение [ править ]

Современная пернатая и устаревшая чешуйчатая модель, Вестфальский музей естественной истории.

Deinonychus были видное место в романах Jurassic Park и The Lost World по Майкла Крайтона и экранизаций , режиссер Стивен Спилберг . Однако Крайтон в конечном итоге решил использовать для этих динозавров имя Велоцираптор , а не Дейноних . Крайтон несколько раз встречался с Джоном Остромом в процессе написания, чтобы обсудить детали возможного диапазона поведения и жизненного облика Дейнониха . Крайтон однажды извиняющимся тоном сказал Острому, что он решил использовать имя Велоцираптор вместо Дейнониха.для своей книги, потому что он считал прежнее название «более драматичным». Несмотря на это, согласно Острому, Крайтон заявил, что велоцираптор романа был основан на Дейнонихе почти во всех деталях, и что было изменено только имя. [73]

Создатели фильма « Парк Юрского периода» последовали их примеру, разработав модели фильма, почти полностью основанные на Дейнонихе, а не на самом велоцирапторе , и, как сообщается, они запросили все опубликованные работы Острома о Дейнонихе во время производства. [73] В результате они изобразили динозавров фильма с размером, пропорциями и формой морды Дейнониха . [1]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований дромеозаврид
  • Dromaeosauridae
  • Джон Остром

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Остром, Джон Гарольд (1970). «Стратиграфия и палеонтология формации клеверли (нижний мел) в районе бассейна Бигхорн, Вайоминг и Монтана». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 35 : 1–234.
  2. ^ Норелл, Марк А .; Маковицки, Питер Дж. (1999). «Важные особенности скелета дромеозаврид II: информация из недавно собранных экземпляров Velociraptor mongoliensis ». Американский музей "Новитатес" . 3282 : 1–45. ЛВП : 2246/3025 .
  3. ^ а б Бринкман, DL; Cifelli, RL; Чаплевски, штат Нью-Джерси (1998). «Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Antlers (нижний мел: апт – альб) в Оклахоме». Бюллетень геологической службы Оклахомы . 146 : 1-27.
  4. ^ a b Chen, Z.-Q .; Любин, С. (1997). "Исследование трека деления терригенных осадочных последовательностей формаций Моррисон и Кловерли в северо-восточной части бассейна Бигхорн, штат Вайоминг". Горный геолог . 34 : 51–62.
  5. ^ а б Бертон, Д .; Greenhalgh, BW; Britt, BB; Коваллис, Би Джей; Эллиотт, WS; Баррик, Р. (2006). «Новые радиометрические возрасты из формации Сидар-Маунтин, штат Юта, и формации Кловерли, штат Вайоминг: последствия для содержащихся фаун динозавров». Рефераты Геологического общества Америки с программами . 38 (7): 52.
  6. Перейти ↑ Lipka, TR (1998). «Сходство загадочных теропод глинистой фации Арундела (апт), потомакской формации, Атлантическая прибрежная равнина Мэриленда». В Лукасе, SG; Киркланд, JI; Эстеп, JW (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 14. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 229–234. OCLC 40283894 . 
  7. ^ a b c d Grellet-Tinner, G .; Маковицкий, П. (2006). «Возможное яйцо дромеозавра Deinonychus antirrhopus : филогенетические и биологические последствия». Канадский журнал наук о Земле . 43 (6): 705–719. Bibcode : 2006CaJES..43..705G . DOI : 10.1139 / E06-033 .
  8. ^ а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. С.  126–130 . ISBN 978-0-679-43386-6.
  9. ^ Б с д е е Острого, JH (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus , необычного теропод из нижнего мела Монтаны» . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 30 : 1–165.
  10. ^ Остром, Джон Гарольд (1969). «Новый динозавр теропод из нижнего мела Монтаны». Postilla . 128 : 1–17.
  11. ^ Остром, Джон Х. (1974). "Грудной пояс и функция передних конечностей Deinonychus (Reptilia: Saurischia): Коррекция". Postilla, Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 165 : 1–11.
  12. ^ a b c d e Остром, Дж. Х. (1976). "О новом экземпляре тероподного динозавра из нижнего мела Deinonychus antirrhopus" . Breviora . 439 : 1–21.
  13. ^ Американский музей естественной истории (2007). «Дейноних» . Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинального 12 августа 2007 года . Проверено 13 июля 2007 года .
  14. Перейти ↑ Parsons, WL & KM (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)». Бюллетень Общества естественных наук Буффало . 38 .
  15. ^ Makovicky, PJ; Грелле-Тиннер, Г. (2000). «Ассоциация между экземпляром Deinonychus antirrhopus и яичной скорлупой теропод». В Браво, AM; Т. Рейес (ред.). Первый международный симпозиум по яйца динозавров и младенцев, Isona я Конка Делла Каталония, Испания, 23-26 сентября 1999 года . С. 123–128.
  16. ^ Grellet-Tinner, Gerard (2006). "Оология и эволюция теплофизиологии у заурисхийских динозавров: гомеотерм и эндотерм дейнонихозавров?" . Papéis Avulsos de Zoologia . 46 (1): 1–10. DOI : 10.1590 / S0031-10492006000100001 .
  17. ^ Эриксон, Грегори М .; Карри Роджерс, Кристина; Варриккио, Дэвид Дж .; Норелл, Марк А .; Сюй, Син (2007). «Модели роста вынашиваемых динозавров показывают время наступления половой зрелости у нептичьих динозавров и генезис птичьего состояния» . Письма о биологии . 3 (5): 558–61. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0254 . PMC 2396186 . PMID 17638674 .  
  18. ^ Фастовский, DE; Weishampel, DB (2005). "Theropoda I: Природа Красный в зубах и когтях". В Фастовском, ДЕ; Weishampel, DB (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 265–299. ISBN 978-0-521-81172-9.
  19. Перейти ↑ Ostrom, JH (1976). « Археоптерикс и происхождение птиц». Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  20. Перейти ↑ Bakker, RT (1986). Ереси динозавров . Kensington Publishing . п. 310. ISBN 978-0-8065-2260-9.
  21. ^ Лонг, JA ; Схоутен, П. (2008). «Дейноних». Пернатые динозавры: происхождение птиц . Издательство Оксфордского университета . С. 142–143. ISBN 978-0-19-537266-3.
  22. ^ Диксон, Дугал (2007). «Быстрые охотники». Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Книги Лоренца. С. 160–161. ISBN 978-0-7548-1573-0.
  23. ^ a b c Xu, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Куанг, X .; Чжан, Ф. и Ду, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа . 421 (6921): 335–340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10,1038 / природа01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .  
  24. ^ а б Тернер, Алан Х .; Маковицкий, Питер Дж .; Норелл, Марк А. (2007). "Перья гусиные ручки у динозавра Велоцираптора " (PDF) . Наука . 317 (5845): 1721. Bibcode : 2007Sci ... 317.1721T . DOI : 10.1126 / science.1145076 . PMID 17885130 . S2CID 11610649 .   
  25. ^ a b Сентер, Фил (2006). «Сравнение функции передних конечностей между Deinonychus и Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 897–906. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [897: COFFBD] 2.0.CO; 2 .
  26. ^ Парсонс, Уильям Л .; Парсонс, Кристен М. (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)». Бюллетень Общества естественных наук Буффало . 38 .
  27. ^ a b c d Пол, Грегори Скотт (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С.  358, 366–369 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  28. ^ Кампионе, Николас Э .; Эванс, Дэвид С .; Браун, Калеб М .; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в пропорции стилоподиальных четвероногих». Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. DOI : 10.1111 / 2041-210X.12226 .
  29. ^ а б Максвелл, У. Д. и Уитмер, Л. М. (1996). «Новый материал Дейнониха (Dinosauria, Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 51А. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011371 .
  30. ^ Витмер, Лоуренс М. и Максвелл, Уильям Д. (1996). «Череп Дейнониха (Dinosauria: Theropoda): новые идеи и значения». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 73A. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011371 .
  31. ^ Hwang, SH; Норелл, Массачусетс; Цзи, К. и Гао, К. (2002). «Новые образцы Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из Северо-Восточного Китая» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3381 : 1–44. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2002) 381 <0001: nsomzt> 2.0.co; 2 . hdl : 2246/2870 .
  32. ^ а б Норелл, Массачусетс; Маковицкий, П.Дж. (2004). «Dromaeosauridae». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 196–210. ISBN 978-0-520-24209-8.
  33. ^ а б в Норелл, Массачусетс; Кларк, JM; Тернер, AH; Makovicky, PJ; Barsbold, R .; Роу, Т. (2006). «Новый теропод дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омногов, Монголия)» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3545 : 1–51. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2006) 3545 [1: ANDTFU] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5823 .
  34. ^ Тернер, AS; Hwang, SH; Норелл, Массачусетс (2007). «Небольшой теропод из Оёша, ранний мел, Байхангор, Монголия» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3557 : 1-27. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2007) 3557 [1: ASDTFS] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5845 .
  35. ^ Barsbold, R. (1983). «Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии». Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция, Труды . 19 : 1–117.
  36. Перейти ↑ Currie, PJ (1995). «Новая информация об анатомии и родственных связях Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 576–591. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011250 .( аннотация Архивирована 27 сентября 2007 г., в Wayback Machine )
  37. Перейти ↑ Benton, MJ (2004). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Блэквелл Паблишинг. п. 472. ISBN. 978-0-632-05637-8. Архивировано из оригинального 19 октября 2008 года . Проверено 8 июля 2007 года .
  38. ^ DePalma, Роберт А .; Burnham, David A .; Мартин, Ларри Д.; Ларсон, Питер Л .; Баккер, Роберт Т. (2015). «Первый гигантский ящер (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Адского ручья» . Палеонтологические материалы (14). DOI : 10,17161 / paleo.1808.18764 .
  39. ^ Максвелл, WD; Остром, JH (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций Tenontosaurus - Deinonychus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 .( аннотация Архивирована 27 сентября 2007 г., в Wayback Machine )
  40. ^ Роуч, BT; Д.Л. Бринкман (2007). «Переоценка совместной охоты стаи и стадности у Deinonychus antirrhopus и других неавианских динозавров-теропод». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. DOI : 10,3374 / 0079-032X (2007) 48 [103]: AROCPH 2.0.CO; 2 .
  41. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Дж .; Маковицкий, Питер Дж .; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А .; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов раннемелового дейнонихозавра из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Bibcode : 2008NW ..... 95..185L . DOI : 10.1007 / s00114-007-0310-7 . PMID 17952398 . S2CID 16380823 .  
  42. Перейти ↑ Lang, JW (2002). «Крокодилы». In Halliday, T .; Адлер К. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. С.  212–221 . ISBN 978-1-55297-613-5.
  43. ^ Динец, Владимир (2015). «Видимая координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология, экология и эволюция . 27 (2): 244–250. DOI : 10.1080 / 03949370.2014.915432 . S2CID 84672219 . 
  44. ^ a b c Manning, PL, Margetts, L., Johnson, MR, Withers, P., Sellers, WI, Falkingham, PL, Mummery, PM, Barrett, PM и Raymont, DR 2009. Биомеханика когтей динозавров-дромеозавров: приложение рентгеновской микротомографии, наноиндентирования и конечно-элементного анализа. Anatomical Record, 292, 1397-1405.
  45. ^ а б Фаулер, DW; Фридман, EA; Scannella, JB; Камбич, RE (2011). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Хищная экология дейнонихов и происхождение взмахов крыльев у птиц» . PLOS ONE . 6 (12): e28964. Bibcode : 2011PLoSO ... 628964F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028964 . PMC 3237572 . PMID 22194962 .  
  46. ^ a b Therrien, F .; Хендерсон, DM; Хафф, CB (2005). «Укуси меня: биомеханические модели челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 179–237. ISBN 978-0-253-34539-4.
  47. ^ Сакамото, М. (2010). «Биомеханика челюсти и эволюция укусов динозавров-теропод» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1698): 3327–3333. DOI : 10.1098 / rspb.2010.0794 . PMC 2981932 . PMID 20534620 .  
  48. ^ a b Gignac, PM; Makovicky, PJ; Эриксон, GM; Уолш, Р.П. (2010). «Описание следов укусов Deinonychus antirrhopus и оценка силы укуса с использованием моделирования зубных вмятин». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1169–1177. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.483535 . S2CID 86182457 . 
  49. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Дж .; Маковицкий, Питер Дж .; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А .; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавра из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Bibcode : 2008NW ..... 95..185L . DOI : 10.1007 / s00114-007-0310-7 . PMID 17952398 . S2CID 16380823 .  
  50. ^ Адамс, Рассвет (1987) «Чем они больше, тем тяжелее они падают: последствия искривления седалищной кости у цератопсовых динозавров», стр. 1–6 в Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Четвертый симпозиум по мезозойским наземным экосистемы. Музей Тиррелла, Драмхеллер, Канада
  51. ^ Карпентер, Кеннет (1998). «Свидетельства хищного поведения хищных динозавров». Гайя . 15 : 135–144.
  52. ^ a b Manning, Phil L .; Пейн, Дэвид; Пенникотт, Джон; Барретт, Пол М .; Эннос, Роланд А. (2006). «Когти-убийцы динозавров или скалолазные кошки?» . Письма о биологии . 2 (1): 110–112. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0395 . PMC 1617199 . PMID 17148340 .  
  53. ^ а б Дэвис, SJJF (2002). Ratites и Tinamous . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854996-3.
  54. Перейти ↑ Gilliard, ET (1958). Живые птицы мира . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday.
  55. ^ Кофрон, Кристофер П. (1999) «Нападения на людей и домашних животных южным казуаром ( Casuarius casuarius johnsonii ) в Квинсленде, Австралия.
  56. ^ Кофрон, Кристофер П. (2003). «Истории нападений южного казуара в Квинсленде». Воспоминания о музее Квинсленда . 49 (1): 335–338.
  57. ^ Редфорд, Кент Х .; Петерс, Густав. «Заметки о биологии и песне сериемы красноногих (cariama cristata)». Журнал полевой орнитологии . 57 (4): 261–269.
  58. ^ Карпентер, Кеннет (2002). "Биомеханика передних конечностей динозавров-тероподов в условиях хищничества". Senckenbergiana Lethaea . 82 : 59–76. DOI : 10.1007 / BF03043773 . S2CID 84702973 . 
  59. ^ Gauthier, J .; Падиан, К. (1985). MK Hecht; JH Ostrom; Г. Виоль; П. Велльнхофер (ред.). Филогенетический, функциональный и аэродинамический анализ происхождения птиц и их полета . Начало птиц. Труды Международной конференции археоптериксов, Эйхштетт, 1984 . Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. С. 185–197. ISBN 3-9801178-0-4.
  60. ^ Gishlick, AD (2001). «Функция кисти и передних конечностей Deinonychus antirrhopus и ее значение для происхождения полета птиц». В Gauthier, J .; Галл, Л. Ф. (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц . Нью-Хейвен: Йельский музей Пибоди. С. 301–318.
  61. Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стресс-переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентер, К., Indiana University Press С. 331–336.
  62. ^ Молнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентером, К., Indiana University Press, стр. 337–363.
  63. ^ Парсонс, В .; Парсонс, К. (2006). «Морфология и размер взрослого экземпляра Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3 sup): 109A. DOI : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 . 
  64. ^ Парсонс, WL; Парсонс, KM (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)» (PDF) . Бюллетень Общества естественных наук Буффало . 38 : 43–54. Архивировано из оригинала (PDF) на 3 июля 2010 года . Проверено 14 ноября 2010 года .
  65. ^ Парсонс, Уильям Л .; Парсонс, Кристен М. (2015). «Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)» . PLOS ONE . 10 (4): e0121476. Bibcode : 2015PLoSO..1021476P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0121476 . PMC 4398413 . PMID 25875499 . e0121476.  
  66. Перейти ↑ Kool, R. (1981). «Скорость ходьбы динозавров из каньона реки мира, Британская Колумбия, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 18 (4): 823–825. Bibcode : 1981CaJES..18..823K . DOI : 10.1139 / e81-077 .
  67. ^ Виманн, Жасмина; Ян, Цзы-Руэй; Норелл, Марк А. (2018). «Цвет яиц динозавров имел единственное эволюционное происхождение». Природа . 563 (7732): 555–558. Bibcode : 2018Natur.563..555W . DOI : 10.1038 / s41586-018-0646-5 . PMID 30464264 . S2CID 53188171 .  
  68. ^ "Цвет яйца динозавра имел единственное эволюционное происхождение" . Ноябрь 2018.
  69. ^ «Динозавры складывают все цветные птичьи яйца в одну корзину, эволюционно говоря» . 31 октября 2018 г.
  70. ^ Фредериксон, JA; Engel, MH; Чифелли, Р.Л. (15 августа 2020 г.). «Онтогенетические диетические сдвиги у Deinonychus antirrhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): понимание экологии и социального поведения хищных динозавров посредством анализа стабильных изотопов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 552 : 109780. Bibcode : 2020PPP ... 552j9780F . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2020.109780 .
  71. Перейти ↑ Forster, CA (1984). «Палеоэкология орнитоподового динозавра Tenontosaurus tilletti из формации Кловерли, бассейн Большого Рога в Вайоминге и Монтане». Мозазавр . 2 : 151–163.
  72. ^ a b Ведель, MJ; Чифелли, Р.Л. (2005). « Зауропосейдон : местный гигант Оклахомы» (PDF) . Примечания по геологии Оклахомы . 65 (2): 40–57. Архивировано из оригинального (PDF) 5 июля 2008 года.
  73. ^ a b Каммингс, М. « Наследие Йельского университета в мире юрского периода ». Yale News , 18 июня 2015 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Дейнонихом, на Викискладе?
  • Цитаты, связанные с Дейнонихом в Викицитатнике
  • Данные, относящиеся к Дейнониху, в Wikispecies