Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Велоцираптор (значения) .

Велоцираптор
Временной диапазон: поздний мел ,75–71  млн лет
Велоцираптор fruita 2.jpg
Отлитый конный V. mongoliensis в Музее путешествий динозавров
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Dromaeosauridae
Подсемейство:† Велоцирапторины
Род:† Велоцираптор
Осборн , 1924 г.
Типовой вид
† Велоцираптор монгольский
Осборн, 1924 г.
Другие виды
  • † V. osmolskae
    Godefroit et al. , 2008 г.

Велоцираптор ( / v ɪ л ɒ с ɪ г æ р т ər / ; означают «быстрые» Seizer в латыни ) [1] является родом из dromaeosaurid тероподового динозавра , который жил приблизительно75 до 71  миллионов лет назад во время последней части Меловой период . [2] В настоящее время признаны два вида, хотя другие были присвоены в прошлом. В типовом виде является В. mongoliensis ; окаменелостиэтого вида были обнаружены в Монголии . Второй вид, V. osmolskae , был назван в 2008 году в честь материала черепа из Внутренней Монголии , Китай .

Меньший по размеру, чем другие дромеозавриды, такие как Дейноних и Ахиллобатор , велоцираптор, тем не менее , обладал многими из тех же анатомических особенностей. Это был двуногим , пернатый плотоядным с длинным хвостом и увеличенным серповидных когтей на каждой задней части стопы, которые , как полагают, были использованы для решения и потрошить добычу . Велоцираптора можно отличить от других дромеозаврид своим длинным и низким черепом с вздернутой мордой.

Велоцираптор (обычно сокращается до «хищника») - один из родов динозавров, наиболее знакомых широкой публике из-за его выдающейся роли в серии фильмов о Парке Юрского периода . В реальной жизни, однако, Велоцираптор был примерно размером с индейкой , значительно меньше , чем приблизительно 2 м ( 6 1 / 2   футов) в высоту и 80 кг (180 фунтов) рептилии видели в фильмах (которые были основаны на членах родственный род Deinonychus ). Сегодня велоцираптор хорошо известен палеонтологам , у него более дюжины описанных ископаемых скелетов, больше всех дромеозаврид. Один особенно известный образец сохраняетВелоцираптор вступил в бой с протоцератопсом .

История открытия

Тип черепа В. mongoliensis на выставке в Американском музее естественной истории

Во время экспедиции Американского музея естественной истории во Внешнюю монгольскую пустыню Гоби 11 августа 1923 года Питер Кайсен обнаружил первую известную науке окаменелость велоцираптора : раздробленный, но полный череп, связанный с одним из хищных когтей второго пальца ноги ( AMNH 6515). [1] В 1924 году президент музея Генри Фэрфилд Осборн обозначил череп и коготь (которые, как он предполагал, исходили от руки) типовым образцом своего нового рода, велоцирапторов . Это название образовано от латинских слов velox («быстрый») и raptor.( «разбойник» или «грабитель») и относится к животному бегающих природам и плотоядной диете. Осборн назвал типовой вид V. mongoliensis в честь страны его происхождения. [1] Ранее в том же году Осборн упомянул животное в популярной статье в прессе под названием «Ovoraptor djadochtari» (не путать с одноименным Oviraptor ). [3] Однако, поскольку имя «Овораптор» не было опубликовано в научном журнале и не сопровождалось формальным описанием, оно считается nomen nudum («голое имя»), и имя велоцираптор сохраняет приоритет.

В то время как североамериканские группы были закрыты от коммунистической Монголии во время холодной войны , экспедиции советских и польских ученых в сотрудничестве с монгольскими коллегами обнаружили еще несколько экземпляров велоцираптора . Самая известная - часть знаменитого экземпляра «Боевые динозавры» ( GIN 100/25), обнаруженного польско-монгольской группой в 1971 году. Эта окаменелость сохраняет велоцираптора в битве против протоцератопса . [4] [5] [6] Этот образец считается национальным достоянием Монголии, и в 2000 году он был передан Американскому музею естественной истории вНью-Йорк для временной выставки. [7]

Образец ИГМ 100/982

В период с 1988 по 1990 году совместные китайский - канадская команда обнаружила VelociRaptor остается в северном Китае. [8] Американские ученые вернулись в Монголию в 1990 году, и совместная монголо-американская экспедиция в Гоби, возглавляемая Американским музеем естественной истории и Монгольской академией наук , обнаружила несколько хорошо сохранившихся скелетов. [9] [10] Один из таких образцов, IGM 100/980, получил прозвище «Ихабодкраниозавр» командой Норелла, потому что довольно полный образец был найден без черепа (намек на персонажа Вашингтонского Ирвинга Икабода Крейна ). [11]Хотя Норелл и Маковицки предварительно считали его экземпляром Velociraptor mongoliensis , [9] он был назван новым видом Shri devi в 2021 году [12].

Верхнечелюстные кости и слезы (основные зубные кости верхней челюсти и кость, которая образует передний край глазницы соответственно), обнаруженные в 1999 году китайско-бельгийской экспедицией динозавров, принадлежали к велоцираптору , но не принадлежали к типовому виду V. mongoliensis . Паскаль Годфройт и его коллеги назвали эти кости V. osmolskae (в честь польского палеонтолога Хальски Осмольской ) в 2008 г. [2]

Описание

V. mongoliensis по размеру в сравнении с человеком

Велоцираптор был среднего размера dromaeosaurid , со взрослыми размером до 2,07 м (6 футов 9 1 / 2   дюйма) в длину, 0,5 м (1 фут 7 1 / 2   дюйма) на высоком уровне бедра, и весом до 15 кг (33 фунтов), хотя существует более высокая оценка 19,7 кг ( 43 1 / 2   фунта). [13] [14] Череп, который вырос до 25 см (10 дюймов) в длину, был исключительно изогнут вверх, вогнутый на верхней поверхности и выпуклый на нижней. Челюсти были покрыты 26–28 широко расставленными зубцами с каждой стороны, каждый из которых зазубрен на заднем крае сильнее, чем на переднем. [1] [15]

Velociraptor , как и другой дромеозаврид, имел большую Ману ( «руку») с тремя сильно загнутыми когтями, которые были аналогичны по конструкции и маневренности крыла костей современных птиц . Вторая цифра была самой длинной из трех присутствующих цифр, а первая была самой короткой. Структура костей запястья (запястья) препятствовала пронации запястья и вынуждала держать «руки» ладонной поверхностью внутрь ( медиально ), а не вниз. [16] Первым пальцем стопы, как и у других теропод, был маленький коготь росы.. Однако, в то время как у большинства теропод были ноги с тремя пальцами, контактирующими с землей, дромеозавриды, такие как велоцираптор, ходили только на третьем и четвертом пальцах. Вторая цифра, которой больше всего известен Велоцираптор , была сильно модифицирована и удерживалась отведенной от земли. У него был относительно большой серповидный коготь, типичный для динозавров дромеозаврид и троодонтид . Этот увеличенный коготь, которые могут вырасти до более чем 6,5 см ( 2 1 / 2   дюйма) длиной около ее внешней кромки, [9] , скорее всего , хищное устройство , используемого для разрыва в или сдерживать борьбу добычи. [9] [17]

Восстановление скелета V. mongoliensis

Как и у других дромеозавров, хвосты велоцирапторов имели длинные костные выступы ( презигапофизы ) на верхних поверхностях позвонков , а также окостеневшие сухожилия под ними. Презигапофизы начинались на десятом хвостовом (хвостовом) позвонке и тянулись вперед, чтобы связать четыре-десять дополнительных позвонков, в зависимости от положения в хвосте. Когда-то считалось, что они полностью укрепляют хвост, заставляя весь хвост действовать как единое стержнеобразное целое. Тем не менее, по крайней мере один экземпляр сохранил серию неповрежденных хвостовых позвонков, изогнутых в сторону в S- образную форму, что позволяет предположить, что горизонтальная гибкость была значительно больше, чем считалось ранее. [9] [4]

В 2007 году палеонтологи сообщили об обнаружении перьев на хорошо сохранившемся предплечье Velociraptor mongoliensis из Монголии, что подтвердило присутствие перьев у этого вида. [18]

Перья

Известно, что у окаменелостей дромеозаврид, более примитивных, чем велоцираптор , были перья, покрывающие их тела, и полностью развитые пернатые крылья. [19] Тот факт, что предки велоцираптора были пернатыми и, возможно, могли летать, уже давно подсказал палеонтологам, что велоцираптор также носил перья, так как даже нелетающие птицы сегодня сохраняют большую часть своих перьев. В сентябре 2007 года исследователи обнаружили перья на предплечье велоцираптора, обнаруженного в Монголии. [18] Эти бугорки на костях крыльев птиц показывают, где закрепляются перья, и их присутствие на велоцирапторе.указать, что у него тоже были перья. По словам палеонтолога Алана Тернера,

V. mongoliensis с большими перьями на крыльях, о чем свидетельствует открытие гусиных шишек

Отсутствие перьев не обязательно означает, что у динозавра не было перьев. Однако нахождение перьев на велоцирапторе означает, что у него определенно были перья. Это то, о чем мы давно подозревали, но никто не мог доказать. [20]

Соавтор Марк Норелл, ответственный куратор ископаемых рептилий, земноводных и птиц Американского музея естественной истории , также высказался по поводу открытия, заявив:

Чем больше мы узнаем об этих животных, тем больше обнаруживаем, что практически нет разницы между птицами и их близкими предками-динозаврами, такими как велоцирапторы. Оба имеют поперечные рычаги, строят гнезда, полые кости и покрыты перьями. Если бы такие животные, как велоцираптор, были живы сегодня, у нас было бы первое впечатление, что они выглядели очень необычно. [20]

По словам Тернера и соавторов Норелла и Питера Маковицки, перья не встречаются у всех доисторических птиц, и их отсутствие не означает, что у животного не было перьев - например, у фламинго нет перьев. Однако их присутствие подтверждает, что велоцираптор имел перья крыльев в современном стиле с рахисом и лопастью, образованными зазубринами. Образец предплечья, на котором были обнаружены гусиные ручки (номер экземпляра IGM 100/981), представляет собой животное длиной 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) и весом 15 кг (33 фунта). Основываясь на расстоянии между шестью сохранившимися выступами у этого экземпляра, авторы предположили, что у Velociraptor было 14 вторичных перьев (перья крыльев, идущие от предплечья), по сравнению с 12 или более у Archeopteryx., 18 в Microraptor и 10 в Rahonavis . Авторы утверждали, что такого типа вариации количества перьев на крыльях у близкородственных видов следует ожидать, учитывая аналогичные различия среди современных птиц. [18]

Тернер и его коллеги интерпретировали присутствие перьев у велоцираптора как свидетельство против идеи о том, что более крупные нелетающие манирапторы лишились своих перьев вторично из-за большего размера тела. Кроме того, они отметили, что перо-шипы почти никогда не встречаются у нелетающих видов птиц сегодня, и что их присутствие у велоцираптора (предположительно нелетающего из-за его относительно большого размера и коротких передних конечностей) свидетельствует о том, что предки дромеозаврид могли летать, делая Велоцираптор и другие крупные члены этого семейства вторично нелетающие, хотя возможно, что большие перья крыльев, полученные у предков велоцираптора, имели иную цель, чем полет. Перья нелетающихВелоцираптор, возможно, использовался для демонстрации, для прикрытия своих гнезд во время высиживания или для увеличения скорости и тяги при беге по наклонным склонам. [18]

Классификация

Конный V. mongoliensis отлит в Центре динозавров Вайоминга

Велоцираптор является членом группы Eudromaeosauria , производной подгруппы более крупного семейства Dromaeosauridae. Его часто помещают в собственное подсемейство Velociraptorinae . В филогенетической таксономии Velociraptorinae обычно определяется как «все дромеозавры, более тесно связанные с велоцираптором, чем с дромеозавром ». Однако классификация дромеозаврид сильно различается. Первоначально подсемейство Velociraptorinae было создано исключительно для содержания велоцираптора . [4] Другие анализы часто включали другие роды, обычно Deinonychus и Saurornitholestes ,[21] и совсем недавно Цааган . [22] Однако несколько исследований, опубликованных в 2010-х годах, включая расширенные версии анализов, которые нашли поддержку Velociraptorinae, не смогли выделить его как отдельную группу, а скорее предположили, что это парафилетическая степень, которая дала начало Dromaeosaurinae . [23] [24]

В прошлом другие виды дромеозаврид, включая Deinonychus antirrhopus и Saurornitholestes langstoni , иногда относили к роду Velociraptor . Поскольку велоцираптор был назван первым, эти виды были переименованы в Velociraptor antirrhopus и V. langstoni . [13] Однако единственными признанными в настоящее время видами велоцираптора являются V. mongoliensis [15] [16] [25] и V. osmolskae . [2]

Размер велоцираптора (2) по сравнению с другими дромеозаврами
Максиллы из В. osmolskae и В. mongoliesis по сравнению
Схема черепа V. mongoliensis и связанного с ней когтя 1924 г.

Впервые описанный в 1924 году, велоцираптор был отнесен к семейству Megalosauridae , как и в случае с большинством хищных динозавров того времени (Megalosauridae, как и Megalosaurus , функционировали как своего рода таксон `` мусорных баков '', в котором многие неродственные виды были сгруппированы вместе). [1] По мере увеличения количества открытий динозавров, велоцираптор позже был признан дромеозавридом. Все дромеозавриды также были отнесены к семейству Archaeopterygidae по крайней мере одним автором (что, по сути, сделало бы велоцираптора нелетающей птицей). [16]

Ниже приведены результаты филогении Eudromaeosauria, основанные на филогенетическом анализе, проведенном Карри и Эвансом в 2019 году . Как ни странно, у Velociraptorinae были обнаружены тяжелые животные, такие как Achillobator и Utahraptor : [26]

Эвдромеозаврия
 
 

Атроцираптор

 
 

Saurornitholestes

 
 
 
Dromaeosaurinae
 

Дакотараптор

 
 
 

IGM 100/22 и IGM 100/23

 
 

Бореоникус

 
 

Дромеозавр

 
 
 
Velociraptorinae
 

Дейноних

 
 
 
 

Адазавр

 
 
 

Ахиллобатор

 
 

Ютараптор

 
 
 
 
 

Ахерораптор

 
 
 

Велоцираптор монгольский

 
 
 

Велоцираптор осмольский

 
 
 

Линхераптор

 
 

Цааган

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Хищное поведение

Образец "боевых динозавров" V. mongoliensis и Protoceratops andrewsi

Образец « Боевые динозавры », обнаруженный в 1971 году, сохраняет в бою Velociraptor mongoliensis и Protoceratops andrewsi и является прямым доказательством хищного поведения. Первоначально предполагалось, что эти два животных утонули. [6] Однако, поскольку животные были сохранены в отложениях древних песчаных дюн, теперь считается, что животные были похоронены в песке либо из-за обрушившейся дюны, либо во время песчаной бури . Судя по реалистичным позам, в которых хранились животные, захоронение должно было быть очень быстрым. Части протоцератопса отсутствуют, что считается свидетельством того , что другие животные поедали его. [27]Сравнения между склерой кольцами из велоцираптора , Protoceratops , и современных птиц и рептилия показывает , что Velociraptor , возможно, был ночным , а Protoceratops может быть cathemeral , активен в течение дня , в течение коротких интервалов, предполагая , что бой может произойти в сумерках или во время низкого уровня -световые условия. [28]

Отличительный коготь на втором пальце дромеозавридов традиционно изображался как рубящее оружие; Предполагается, что он использовался, чтобы разрезать и выпотрошить добычу. [29] В образце «Боевые динозавры» велоцираптор лежит внизу, с одним из своих серповидных когтей, очевидно, врезанных в горло своей добычи, в то время как клюв протоцератопса зажат на правой передней конечности нападавшего. Это говорит о том, что велоцираптор мог использовать свой серповидный коготь для прокалывания жизненно важных органов горла, таких как яремная вена , сонная артерия или трахея.(дыхательное горло), а не разрезание живота. Внутренний край когтя был закруглен и не был необычно острым, что могло исключать любые режущие или рубящие действия, хотя сохранилась только костная сердцевина когтя. Толстую брюшную стенку из кожи и мышц крупных видов добычи было бы трудно разрезать без специальной режущей поверхности. [27] сеча гипотеза была проверена в ходе 2005 BBC документальный фильм Правда о Убийца динозавров . Продюсеры программы создали искусственную ногу велоцираптора с серповидным когтем и использовали свиную грудинку.имитировать добычу динозавра. Хотя коготь серпа действительно проник в брюшную стенку, он не смог ее разорвать, что указывает на то, что коготь не использовался для выпотрошивания добычи. [30]

V. mongoliensis, сдерживающий овирапторозавра серповидными когтями

Остатки Deinonychus , близкородственного дромеозаврида, обычно находили в скоплениях нескольких особей. Дейноних также был обнаружен в ассоциации с большим орнитоподом Tenontosaurus , который был упомянут как свидетельство совместной (стаи) охоты. [31] [32] Однако единственное твердое свидетельство любого вида социального поведения среди дромеозаврид исходит от китайской тропы, которая показывает шесть особей большого вида, движущихся как группа. [33] Хотя в Монголии было найдено множество изолированных окаменелостей велоцираптора , ни одна из них не была тесно связана с другими людьми. [25] Следовательно, в то время как Велоцирапторобычно изображается как стайный охотник , как и в Парке Юрского периода , существует лишь ограниченное количество ископаемых свидетельств, подтверждающих эту теорию для дромеозаврид в целом и ни одного конкретного велоцираптора . Следы дромеозавров в Китае позволяют предположить, что несколько других родов хищников могли охотиться стаями, но убедительных примеров поведения стаи обнаружено не было. [34] [35]

Череп экземпляра V. mongoliensis "Боевые динозавры"

В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дромеозавры, такие как велоцираптор и подобные дромеозавры, могли захватывать и удерживать добычу. Эта модель, известная как модель хищничества «сдерживание добычи хищника» (RPR), предполагает, что дромеозавры убивали свою добычу таким же образом, как и существующие хищные птицы- ястребы.: прыгая на свою добычу, прижимая ее под тяжестью своего тела и крепко сжимая большими серповидными когтями. Эти исследователи предположили, что, как и акципитриды, дромеозавр начал питаться животным, пока оно было еще живым, и смерть жертвы в конечном итоге наступила бы в результате потери крови и отказа органов. Это предложение основано, прежде всего, на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавров нескольких групп ныне живущих хищных птиц с известным хищным поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и лапы дромеозавров больше всего напоминают ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенной второй лапы и аналогичного диапазона захватывающих движений. Короткая плюсневая костьи сила ног, однако, была бы больше похожа на силу сов . Метод RPR хищничества будет согласовываться с другими аспектами Velociraptor ' анатомии s, такие , как их необычной челюсти и руки морфологии. Руки, которые могли проявлять большую силу, но, вероятно, были покрыты длинными перьями, могли использоваться в качестве взмахивающих стабилизаторов для равновесия, когда они сидели на борющейся жертве, вместе с жестким уравновешивающим хвостом. Челюсти, которые, по мнению Фаулера и его коллег, были сравнительно слабыми, были бы полезны для укусов гребной пилы, как у современного дракона Комодо., который также имеет слабый укус, чтобы прикончить свою жертву, если удары не были достаточно сильными. Совместная работа этих хищных приспособлений может также иметь значение для возникновения взмахов рук у паравианцев . [17]

Исследования эндокраниума велоцираптора показали, что он был способен обнаруживать и слышать широкий диапазон звуковых частот (2368–3965 Гц) и в результате мог легко отслеживать добычу. Исследования эндокраниума также подтвердили теорию о том, что дромеозавр был проворным и быстрым хищником. Ископаемые свидетельства, свидетельствующие о том, что велоцираптор был убит в пищу, также указывают на то, что это было условно-патогенное и активно хищное животное, питавшееся падалью во время засухи или голода, при плохом здоровье или в зависимости от возраста животного. [36]

Поведение мусорщика

В 2010 году Хоун и его коллеги опубликовали статью об открытии в 2008 году выпавших зубов того, что, по их мнению, было велоцираптором, рядом с отмеченной зубами челюстной кости того, что, по их мнению, было протоцератопсом в формации Баян Мандау. [37] Авторы пришли к выводу, что находка представляет собой «потребление туши велоцираптором на поздней стадии », поскольку хищник съел бы другие части только что убитого протоцератопса, прежде чем укусить в области челюсти. [37] [38] Доказательства были расценены как подтверждающие вывод из окаменелости «Боевые динозавры» о том, что протоцератопс был частью диеты велоцираптора . [37]В 2012 году Хоун и его коллеги опубликовали статью, в которой описали образец велоцираптора с длинной костью аждархидного птерозавра в кишечнике. Это было интерпретировано как демонстрация поведения мусорщика. [39]

Метаболизм

Велоцираптор был до некоторой степени теплокровным , так как для охоты требовалось значительное количество энергии. Современные животные, у которых есть пернатая или пушистая шерсть, как у Велоцираптора , как правило, теплокровны, поскольку эти покрытия служат изоляцией. Однако темпы роста костей у дромеозаврид и некоторых ранних птиц предполагают более умеренный метаболизм по сравнению с большинством современных теплокровных млекопитающих и птиц. кивипохож на дромеозавридов по анатомии, типу перьев, структуре костей и даже узкой анатомии носовых ходов (обычно это ключевой показатель метаболизма). Киви - очень активная, но специализированная нелетающая птица, со стабильной температурой тела и довольно низкой скоростью метаболизма в состоянии покоя, что делает его хорошей моделью для метаболизма примитивных птиц и дромеозаврид. [16]

Патология

Основная статья: Палеопатология

Один череп Velociraptor mongoliensis несет два параллельных ряда небольших проколов, которые соответствуют расстоянию и размеру зубов Velociraptor . Ученые полагают, что рана, вероятно, была нанесена другим велоцираптором во время боя. Кроме того, поскольку ископаемая кость не показывает признаков заживления рядом с укушенными ранами, травма, вероятно, убила ее. [40] Другой экземпляр, найденный с костями аждархидного птерозавра в полости живота, нес или восстанавливался после травмы, полученной на его ребрах. Судя по свидетельствам на костях птерозавра, которые были лишены ямок или деформаций в результате пищеварения, велоцираптор умер вскоре после этого, возможно, от более ранней травмы. [41]

Палеоэкология

V. mongoliensis в окружающей среде

Все известные экземпляры Velociraptor mongoliensis были обнаружены в свите Джадохта (также пишется Джадохта) в монгольской провинции Омнёгови . О видах Velociraptor также сообщалось из немного более молодой формации Барун Гойот в Монголии [42], хотя они не определены и могут принадлежать к родственному роду. [43] Эти геологические формации , по оценкам, датируются кампанской стадия (от 83 до 70 миллионов лет назад [44] ) в позднем меле эпохи . [45]

V. mongoliensis была обнаружена во многих наиболее известных и плодородных местах Джадохты. Типовой образец был обнаружен на территории Пылающих Скал (также известных как Байн Дзак и Шабарах Усу) [1], в то время как «Боевые динозавры» были найдены в местности Тугриг (также известной как Тугруджин Ширех). [6] Известные местонахождения Барун-Гойот в Хулсане и Хермин-Цав также обнаружили останки, которые могут принадлежать Velociraptor или родственному роду. [46] Зубы и частичные останки, приписываемые ювенильным V. mongoliensis , также были зарегистрированы в формации Баян Мандаху., плодородный участок во Внутренней Монголии, Китай, который является современником формации Джадочта. [8] Однако эти окаменелости не были подготовлены или изучены по состоянию на 2008 год. [2] Частичный взрослый череп из формации Баян Мандау был отнесен к отдельному виду, Velociraptor osmolskae . [2]

Неописанный череп V. mongoliensis

На всех ископаемых участках, где был обнаружен велоцираптор, сохраняется засушливая среда с полями песчаных дюн и только прерывистыми ручьями , хотя более молодая среда Барун Гойот, кажется, была немного более влажной, чем старая Джадохта. [45] Положение некоторых полных окаменелостей, а также способ сохранения, наиболее характерный для бесструктурных отложений песчаника , может показать, что ряд образцов был заживо погребен во время песчаных бурь, характерных для трех сред. [2]

Многие из одних и тех же родов присутствовали в этих формациях, хотя они варьировались на уровне видов. Например, Джадохта населяли Velociraptor mongoliensis , Protoceratops andrewsi и Pinacosaurus grangeri , в то время как Bayan Mandahu был домом для Velociraptor osmolskae , Protoceratops hellenikorhinus и Pinacosaurus mephistocephalus . Эти различия в видовом составе могут быть связаны с естественным барьером, разделяющим две формации, которые относительно близки друг к другу географически. [2]Однако, учитывая отсутствие какого-либо известного барьера, который мог бы вызвать специфический состав фауны, обнаруженный в этих областях, более вероятно, что эти различия указывают на небольшую разницу во времени. [43]

Другие динозавры, известные из той же местности, что и V. mongoliensis, включают троодонтид Saurornithoides mongoliensis , овирапторид Oviraptor philoceratops и дромеозаврид Mahakala omnogovae . В. osmolskae жили бок о бок с цератопсы видов Magnirostris dodsoni , а также овирапторовидный Machairasaurus leptonychus и dromaeosaurid линьхэраптор exquisitus . [43]

В популярной культуре

Основная статья: Велоцираптор в популярной культуре
Реставрация 2003 года Раулем Мартином, изображающая бесперого велоцираптора, сражающегося с протоцератопсом . Во многих популярных изображениях существо по-прежнему отображается устаревшим способом.

Velociraptor хорошо известны за их роль как порочный и коварные убийц благодаря своему изображению в 1990 роман Jurassic Park по Майкла Крайтона и его 1993 экранизации режиссера Стивена Спилберга . «Хищники», изображенные в Парке Юрского периода, на самом деле были смоделированы после близкородственного дромеозаврида Дейнониха . Палеонтологи как в романе, так и в фильме раскапывают скелет в Монтане , далеко от среднеазиатского ареала велоцираптора, но характерного для ареала дейнонихов . Крайтон использовал противоречивую таксономию, предложеннуюГрегори С. Пол , хотя «хищники» в романе в другом месте упоминаются как V. mongoliensis . [47] Крайтон встретился с открывателем Deinonychus , Джон Острого , несколько раз в Йельском университете , чтобы обсудить детали возможного диапазона животного от поведения и внешнего вида. В какой-то момент Крайтон извиняющимся тоном сказал Острому, что он решил использовать имя Велоцираптор вместо Дейнониха, потому что прежнее имя было «более драматичным». По словам Острома, Крайтон заявил, что велоцираптор романа был основан на Дейнонихе.почти во всех деталях, и что было изменено только название. [48] Создатели фильма « Парк Юрского периода» также запросили все опубликованные Остромом статьи о Дейнонихе во время съемок . [48] Они изображали животных с размерами, пропорциями и формой морды Дейнониха, а не велоцираптора . [49] [50]

Производство в Парке Юрского периода началось до того , как в 1991 году было обнародовано открытие большого дромеозаврида Utahraptor , но, как писал об этом открытии Джоди Дункан: «Позже, после того, как мы спроектировали и построили Raptor, в Юте был обнаружен скелет Raptor. , который они назвали "супер-слэшер". Они обнаружили крупнейшего на сегодняшний день велоцираптора - и он имел высоту пять с половиной футов, как и наш. Мы спроектировали его, построили, а потом они обнаружили это. Это все еще поражает меня ". [49] Спилберг был особенно доволен открытием Ютараптора из-за того, что оно дало импульс велоцирапторам в его фильме. Имя Спилберга было кратко рассмотрено для наименования нового динозавра. [51]На самом деле велоцираптор , как и многие другие тероподы- манирапторы , был покрыт перьями. [18]

Смотрите также

  •  Портал динозавров
  • Хронология исследований дромеозаврид

Рекомендации

  1. ^ a b c d e f Осборн, Генри Ф. (1924a). «Три новых теропода, зона Protoceratops , центральная Монголия». Американский музей Новитатес . 144 : 1–12. ЛВП : 2246/3223 .
  2. ^ a b c d e f g Годфруа, Паскаль; Карри, Филип Дж .; Ли, Хун; Шан, Чанг Юн; Донг, Чжи-мин (2008). «Новый вид Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) из верхнего мела северного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 432–438. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [432: ANSOVD] 2.0.CO; 2 .
  3. ^ Осборн, Генри Ф. (1924b). «Открытие неизведанного континента». Естественная история . 24 : 133–149.
  4. ^ a b c Барсболд, Ринчен (1983). «Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 5–119.
  5. ^ Киелан-Яворовска, Зофия; Барсболд, Ринчен (1972). «Рассказ о польско-монгольских палеонтологических экспедициях». Paleontologica Polonica . 27 : 5–13.
  6. ^ a b c Барсболд, Ринчен (1974). «Saurornithoididae, новое семейство тероподовых динозавров из Центральной Азии и Северной Америки». Paleontologica Polonica . 30 : 5–22.
  7. ^ Американский музей естественной истории (ок. 2000). «Борьба с динозаврами: новые открытия из Монголии: основные моменты выставки» . Архивировано из оригинального 23 ноября 2010 года . Проверено 20 августа 2010 года .
  8. ^ a b Ежикевич, Томаш; Карри, Филип Дж .; Eberth, David A .; Джонстон, Пенсильвания; Koster, EH; Чжэн, Ж.-Дж. (1993). «Корреляционные пласты джадохтинской свиты во Внутренней Монголии Китая: обзор стратиграфии, осадочной геологии и палеонтологии, а также сравнения с типовым местонахождением в доалтайской Гоби». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2180–2195. Bibcode : 1993CaJES..30.2180J . DOI : 10.1139 / e93-190 .
  9. ^ a b c d e Норелл, Марк А .; Маковицки, Питер Дж. (1999). «Важные особенности скелета дромеозаврид II: информация из недавно собранных экземпляров Velociraptor mongoliensis ». Американский музей Новитатес . 3282 : 1–45. ЛВП : 2246/3025 .
  10. ^ Норелл, Марк А .; Маковицки, Питер Дж. (1997). «Важные особенности скелета дромеозавра: информация по новому экземпляру». Американский музей Новитатес . 3215 : 1–28. hdl : 2246/3557 .
  11. ^ Новачек, Майкл Дж. (1996). Динозавры пылающих скал . Нью-Йорк: якорные книги. ISBN 0-385-47774-0 . 
  12. ^ Тернер, AH; Montanari, S .; Норелл, Массачусетс (2021 г.). «Новый дромеозаврид из позднемелового местонахождения Хулсан в Монголии». Американский музей Новитатес . 2020 (3965): 1–48. DOI : 10.1206 / 3965.1 .
  13. ^ a b Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 464 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  14. ^ Кампионе, Николас Э .; Эванс, Дэвид С .; Браун, Калеб М .; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в пропорции стилоподиальных четвероногих». Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. DOI : 10.1111 / 2041-210X.12226 .
  15. ^ a b Барсболд, Ринчен ; Osmólska, Halszka (1999). «Череп велоцираптора (Theropoda) из позднего мела Монголии» . Acta Palaeontologica Polonica . 44 (2): 189–219.
  16. ^ a b c d Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  17. ^ а б Фаулер, DW; Фридман, EA; Scannella, JB; Камбич, RE (2011). «Хищная экология дейнонихов и происхождение взмахов крыльев у птиц» . PLOS ONE . 6 (12): e28964. Bibcode : 2011PLoSO ... 628964F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028964 . PMC 3237572 . PMID 22194962 .  
  18. ^ a b c d e Тернер, AH; Makovicky, PJ; Норелл, Массачусетс (2007). "Перья гусиные ручки у динозавра Велоцираптора " . Наука . 317 (5845): 1721. Bibcode : 2007Sci ... 317.1721T . DOI : 10.1126 / science.1145076 . PMID 17885130 . 
  19. ^ Сюй, Син ; Чжоу, Чжунхэ; Ван, Сяолинь; Куанг, Сюэвэнь; Чжан, Фучэн; Ду, Сянкэ (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа . 421 (6921): 335–340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10,1038 / природа01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .  
  20. ^ a b Американский музей естественной истории. «У велоцираптора были перья». ScienceDaily 20 сентября 2007 г. Проверено 20 августа 2010 г.
  21. ^ Карри, Филип Дж. (1995). «Новая информация об анатомии и родственных связях Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 576–591. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011250 . Архивировано из оригинального 17 ноября 2007 года.
  22. ^ Норелл, Марк А .; Кларк, Джеймс М .; Тернер, Алан Х .; Маковицкий, Питер Дж .; Барсболд, Ринчен; Роу, Тимоти (2006). «Новый теропод дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омногов, Монголия)» (PDF) . Американский музей Novitates (Представленная рукопись). 3545 : 1–51. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2006) 3545 [1: ANDTFU] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5823 .
  23. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Дун-Ю; Эскилье, Франсуа; Ву, Венхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Bibcode : 2013Natur.498..359G . DOI : 10,1038 / природа12168 . PMID 23719374 . S2CID 4364892 .  
  24. ^ ДеПальма, Роберт А .; Burnham, David A .; Мартин, Ларри Д.; Ларсон, Питер Л .; Баккер, Роберт Т. (2015). «Первый гигантский хищник (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик» . Палеонтологические материалы (14). DOI : 10,17161 / paleo.1808.18764 .
  25. ^ a b Norell, Mark A .; Маковицки, Питер Дж. (2004). «Dromaeosauridae». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 196–209. ISBN 978-0-520-24209-8.
  26. ^ Карри, П.Дж.; Эванс, округ Колумбия (2019). "Черепная анатомия новых образцов Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) из формации динозавров (кампан) в Альберте". Анатомическая запись . 303 (4): 691–715. DOI : 10.1002 / ar.24241 . PMID 31497925 . S2CID 202002676 .  
  27. ^ a b Карпентер, Кеннет (1998). «Доказательства хищного поведения тероподных динозавров» (PDF) . Гайя . 15 : 135–144. Архивировано из оригинального (PDF) 19 июля 2011 года.
  28. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011Sci ... 332..705S . DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .  
  29. ^ Остром, Джон Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus , необычного теропод из нижнего мела Монтаны». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 30 : 1–165.
  30. ^ Manning, PL; Payne, D .; Pennicott, J .; Барретт, премьер-министр; Эннос, РА (2006). «Когти-убийцы динозавров или скалолазные кошки?» . Письма биологии . 2 (1): 110–112. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0395 . PMC 1617199 . PMID 17148340 .  
  31. ^ Максвелл, У. Десмонд; Остром, Джон Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций Tenontosaurus-Deinonychus» . Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 . Архивировано из оригинального 27 сентября 2007 года.
  32. ^ Бринкман, Дэниел Л .; Cifelli, Richard L .; Чаплевский, Николас Дж. (1998). «Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) в формации рогов (нижний мел: апт-альбский период) Оклахомы» (PDF) . Бюллетень геологической службы Оклахомы . 146 : 1-27.
  33. ^ Ли, Рихуэй; Локли, MG; Makovicky, PJ; Мацукава, М .; Норелл, Массачусетс; Харрис, JD; Лю М. (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Die Naturwissenschaften . 95 (3): 185–191. Bibcode : 2008NW ..... 95..185L . DOI : 10.1007 / s00114-007-0310-7 . PMID 17952398 . S2CID 16380823 .  
  34. ^ Switek, Брайан (29 марта 2011). «Динозавры плохо себя ведут: велоцирапторы охотились стаями?» . Хранитель . Проверено 17 сентября 2020 года .
  35. ^ Лонг, Джон, и Схаутен, Питер. (2008). Пернатые динозавры: происхождение птиц . Оксфорд и Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-537266-3 , стр. 21. 
  36. ^ Кинг, Дж. Логан; Сипла, Джастин С .; Георгий, Джастин А .; Balanoff, Amy M .; Нинан, Джеймс М. (2020). «Эндокраниум и трофическая экология Velociraptor mongoliensis» . Журнал анатомии . 237 (5): 861–869. DOI : 10.1111 / joa.13253 . PMC 7542195 . PMID 32648601 .  
  37. ^ a b c Хон, Дэвид; Шуаньер, Иона; Салливан, Корвин; Сюй, Син; Питтман, Майкл; Тан, Цинвэй (2010). «Новые доказательства трофической связи между динозаврами Velociraptor и Protoceratops ». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 291 (3–4): 488–492. Bibcode : 2010PPP ... 291..488H . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.03.028 .
  38. ^ Уокер, Мэтт (6 апреля 2010 г.). «Находка окаменелостей показывает, что велоцираптор ест другого динозавра» . BBC Earth News . Проверено 20 августа 2010 года .
  39. ^ Hone, D .; Tsuihiji, T .; Watabe, M .; Цогтбаатр, К. (2012). «Птерозавры как источник пищи для мелких дромеозавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 331–332: 27. Bibcode : 2012PPP ... 331 ... 27H . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.02.021 .
  40. ^ Молнар, RE, 2001, "Палеопатология теропод: обзор литературы". В книге «Жизнь мезозойских позвоночных» под редакцией Танке Д.Х. и Карпентером К., Indiana University Press, стр. 337–363.
  41. ^ Университетский колледж Дублина (6 марта 2012 г.). «Древние окаменелости показывают последнюю трапезу Велоцираптора» . ScienceDaily . Проверено 17 сентября 2020 года .
  42. ^ Weishampel, Дэвид Б .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Луев, Жан; Сюй, Син ; Чжао, Сицзинь ; Сахни, Ашок; Гомани, Эмили депутат; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С.  517 –606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  43. ^ a b c Николас Р. Лонгрич; Филип Дж. Карри; Дун Чжи-Мин (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандау, Внутренняя Монголия» . Палеонтология . 53 (5): 945–960. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00968.x .
  44. ^ Gradstein, Felix M .; Ogg, Джеймс Дж .; Смит, Алан Г. (2005). Шкала геологического времени 2004 . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-78142-8.
  45. ^ a b Ежикевич, Томаш; Рассел, Дейл А. (1991). «Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные животные Гобийской впадины». Меловые исследования . 12 (4): 345–377. DOI : 10.1016 / 0195-6671 (91) 90015-5 .
  46. ^ Osmólska, Halszka (1997). "Формация Барун Гойот". В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. п. 41. ISBN 978-0-12-226810-6.
  47. ^ Крайтон, Майкл (1990). Парк Юрского периода . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. С.  117 . ISBN 978-0-394-58816-2.
  48. ^ a b Каммингс, М. « Наследие Йеля в мире юрского периода ». Yale News , 18 июня 2015 г.
  49. ^ a b Дункан, Джоди (2006). Эффект Уинстона . Лондон: Titan Books. п. 175. ISBN 978-1-84576-365-7.
  50. ^ Баккер, Роберт Т. (1995). Raptor Red . Нью-Йорк: Bantam Books. п. 4. ISBN 978-0-553-57561-3.
  51. ^ "Директор теряет игру имени Ютараптора" . 15 июня 1993 г.

внешняя ссылка

  • Американский музей естественной истории. «Борьба с динозаврами: новые открытия из Монголии: видео». c. 2000. Три видео, связанных с битвой между Протоцератопсом и Велоцираптором .
  • Хартман, Скотт. « Велоцираптор ». SkeletalDrawing.com. Несколько художественных версий Велоцираптора .
  • Музей Западной Австралии - Открытие динозавров - Бой насмерть