Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Dromaeosaurid )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Дромеозавриды
Временной диапазон:
ранний мел - поздний мел ,143–66  млн лет Возможная запись средней юры
Dromaeosauridae Diversity.jpg
Коллекция ископаемых скелетов дромеозавров. По часовой стрелке от верхнего левого: DEINONYCHUS antirrhopus (а грузный dromaeosaurine), Buitreraptor gonzalezorum (давно snouted unenlagiine), Velociraptor mongoliensis (небольшой velociraptorine), Microraptor гуй (крылатый microraptorian), Halszkaraptor escuilliei (а полуводный halszkaraptorine), Zhenyuanlong Суни (длиннокрылый дромеозаврид)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :Eumaniraptora
Семья:† Dromaeosauridae
Мэтью и Браун , 1922
Типовой вид
† Dromaeosaurus albertensis
Мэтью и Браун, 1922 год.
Подгруппы [1]
Синонимы
  • Itemiridae Kurzanov , 1976
  • Unenlagiidae ? Агнолин и Новас, 2011 г.

Dromaeosauridae / ˌ д г ɒ м я ə с ɔː г ɪ д я / является семейство пернатых тероподовых динозавров . Как правило, это были пернатые хищники небольшого и среднего размера , процветавшие в меловой период . Имя Dromaeosauridae означает «бегущие ящерицы», от греческого δρομεῦς ( dromeus ) - «бегун» и σαῦρος ( sauros ) - «ящерица». В неформальном обиходе их часто называют хищниками.[2] (после велоцираптора ), термин, популяризированный фильмом « Парк Юрского периода» ; несколько видов включают термин «хищник» прямо в свое название и пришли, чтобы подчеркнуть их птицеподобную внешность и предполагаемое птицеподобное поведение.

Dromaeosaurid окаменелости были найдены по всему миру в Северной Америке , Европе , Африке , Азии , Южной Америке и Антарктиде , [3] с фоссилизируемые зубы давая правдоподобность возможность того, что они обитают в Австралии , а также. [4] Впервые они появились в середине юрского периода (поздний батский этап, около 167 миллионов лет назад) и просуществовали до конца мелового периода ( маастрихтский этап, 66 млн лет назад), просуществовав до мелового – палеогенового вымирания . Присутствие дромеозаврид еще вСреднеюрский период предполагался открытием изолированных окаменелых зубов, хотя окаменелости тела дромеозавридов этого периода не обнаружены. [5]

Описание [ править ]

Восстановление жизни Deinonychus antirrhopus

Отличительный строение тела дромеозавров помогло возродить теории о том, что динозавры могли быть активными, быстрыми и тесно связанными с птицами. Иллюстрация Роберта Баккера к монографии Джона Острома 1969 года [6], показывающая дромеозаврид Дейнониха в быстром темпе, является одной из самых влиятельных палеонтологических реконструкций в истории. [7] План тела дромеозаврид включает относительно большой череп, зубчатые зубы, узкую морду (за исключением Ютараптора ) и глаза, обращенные вперед, что указывает на некоторую степень бинокулярного зрения. [8]Дромеозавриды, как и большинство других теропод, имели умеренно длинную S-образную шею, а их туловище было относительно коротким и глубоким. Как и у других манирапторанов , у них были длинные руки, которые у некоторых видов можно было сложить вокруг тела, и относительно большие руки с тремя длинными пальцами (средний палец был самым длинным, а первый - самым коротким), оканчивающимися большими когтями. [9] Структура бедра дромеозаврид характеризовалась характерно большим лобковым ботинком, выступающим под основанием хвоста. На лапах дромеозавров на втором пальце ноги был большой загнутый коготь. Их хвосты были тонкими, с длинными низкими позвонками без поперечного отростка и нервных шипов после 14-го хвостового позвонка. [9]

Теперь известно, что по крайней мере некоторые, а возможно, и все дромеозавриды были покрыты перьями, включая большие, лопаточные, крыловые и рулевые. Это развитие, впервые высказанное в середине-конце 1980-х годов и подтвержденное открытиями окаменелостей в 1999 году, представляет собой значительное изменение в том, как дромеозавриды исторически изображались в искусстве и фильмах. [10]

Окостенелая крючковая процессы ребер были идентифицирована в несколько дромеозавриде. [11] [12] [13]

Нога [ править ]

Модель костей стопы типичного дромеозаврида

Подобно другим тероподам, дромеозавриды были двуногими; то есть ходили на задних лапах. Однако в то время как большинство теропод ходили с тремя пальцами, соприкасавшимися с землей, окаменелые следы следов подтверждают, что многие ранние паравианские группы, включая дромеозавридов, держали второй палец ноги от земли в чрезмерно вытянутом положении, при этом только третий и четвертый пальцы несли вес тела. животное. Это называется функциональной дидактилией. [14] увеличенное второй палец нога несла необычно большой, изогнутый, серповидный (серповидный, Alt. Drepanoid) коготь (удерживаемый над землей или «втянутый» при ходьбе), который, как полагают, использовался для поимки добычи и лазания по деревьям (см. «Функция когтя» ниже). Этот коготь был особенно похож на лезвие у крупнотелых хищных эвдромеозавров . [15] Один из возможных видов дромеозаврид, Balaur bondoc , также обладал первым пальцем, который был сильно модифицирован параллельно со вторым. И первый, и второй пальцы на каждой ноге B. bondoc были втянутыми и имели увеличенные серповидные когти. [16]

Хвост [ править ]

У дромеозаврид были длинные хвосты. Большинство позвонков хвоста имеют костные стержневидные удлинения, а также костные сухожилия у некоторых видов. В своем исследовании Дейнониха Остром предположил, что эти особенности делают хвост жестким, так что он может изгибаться только у основания, и тогда весь хвост будет двигаться как единый жесткий рычаг. [6] Однако один хорошо сохранившийся экземпляр Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) имеет сочлененный хвостовой скелет, изогнутый горизонтально в длинной S-образной форме. Это говорит о том, что в жизни хвост может изгибаться из стороны в сторону со значительной степенью гибкости. [17] Было высказано предположение, что этот хвост использовался в качестве стабилизатора или противовеса во время бега или в воздухе; [17] вМикрораптор , на конце хвоста сохранился продолговатый ромбовидный веер из перьев. Возможно, он использовался в качестве аэродинамического стабилизатора и руля направления во время планирования или полета с двигателем (см. «Полет и планирование» ниже). [18]

Размер [ править ]

Сравнение размеров нескольких дромеозаврид
Диаграмма сравнения трех крупнейших описанных родов: Achillobator , Dakotaraptor и Utahraptor

Дромеозавриды были динозаврами малого и среднего размера, от 0,7 метра (2,3 фута) в длину (в случае Махакалы ) до приближающихся или более 6 м (20 футов) (в Ютахрапторе , Дакотарапторе и Ахиллобаторе ). [19] [20] Некоторые, возможно, стали больше; Неописанные экземпляры Utahraptor в коллекциях Университета Бригама Янга принадлежали людям, которые могли достигать 11 м (36 футов) в длину, хотя они требуют более подробного изучения. [21] Крупный размер, по-видимому, развился как минимум дважды среди дромеозаврид; когда-то среди дромеозавринов Ютараптор и Ахиллобатор, И снова среди unenlagiines ( австрораптор , который измеряется 5 м [16 футов] длинный). Возможная третья линия гигантских дромеозаврид представлена ​​изолированными зубами, найденными на острове Уайт , Англия . Зубы принадлежат животному размером с дромеозавра Ютараптора , но, судя по форме зубов, они принадлежат к велоцирапторам. [22] [23]

Махакала является одновременно самым примитивным дромеозавридом из когда-либо описанных и самым маленьким. Это свидетельство в сочетании с небольшими размерами других примитивных родственников, таких как Microraptor и троодонтид Anchiornis , указывает на то, что общий предок дромеозаврид, троодонтид и птиц (которого называют предковыми паравианами) мог быть очень маленьким, около 65 см в длину и от 600 до 700 грамм массы. [24]

Перья [ править ]

Смотрите также: Пернатые динозавры
Сохранившиеся следы пера в ископаемом Zhenyuanlong suni .

Существует множество свидетельств того, что дромеозавриды были покрыты перьями . У некоторых окаменелостей дромеозаврид сохранились длинные перистые перья на кистях и руках ( remiges ) и хвосте ( rectrices ), а также более короткие, похожие на пух перья, покрывающие тело. [10] [25] Другие окаменелости, которые не сохраняют фактических отпечатков перьев, все еще сохраняют связанные с ними шишки на костях предплечий, где при жизни прикреплялись длинные перья крыльев. [26] В целом, этот узор из перьев очень похож на археоптерикса . [10]

Первым известным дромеозавридом с убедительными доказательствами наличия перьев был Sinornithosaurus , о котором сообщил из Китая Xu et al. в 1999. [25] Многие другие окаменелости дромеозаврид были обнаружены с перьями, покрывающими их тела, некоторые с полностью развитыми оперенными крыльями. Микрораптор даже показывает наличие второй пары крыльев на задних лапах. [10] В то время как прямые отпечатки перьев возможны только в мелкозернистых отложениях, некоторые окаменелости, обнаруженные в более грубых породах, демонстрируют признаки перьев по присутствию гусиных шишек, точек крепления перьев крыльев, которыми обладают некоторые птицы. Дромеозавриды Рахонавис и ВелоцирапторОба были найдены с перьями, что указывает на то, что у этих форм были перья, хотя отпечатков не было найдено. В свете этого наиболее вероятно, что даже у более крупных наземных дромеозавридов были перья, поскольку даже нелетающие птицы сегодня сохраняют большую часть своего оперения, а относительно крупные дромеозавриды, такие как велоцираптор , как известно, сохранили перистые перья. [26] [27] Хотя некоторые ученые предположили, что более крупные дромеозавриды потеряли часть или все свое изоляционное покрытие, открытие перьев в образцах велоцирапторов было приведено в качестве доказательства того, что все члены семьи сохранили перья. [26] [28]

Совсем недавно открытие Чжэньюаньлуна установило наличие полной оперенной шерсти у относительно крупных дромеозавридов. Кроме того, животное демонстрирует пропорционально большие аэродинамические перья крыльев, а также веер, размахивающий хвостом, что является неожиданными чертами, которые могут предложить понимание покровов крупных дромеозаврид. [29] Дакотараптор - еще более крупный вид дромеозаврид с признаками перьев, хотя и косвенно в виде перьев. [30]

Техническая диагностика [ править ]

Окаменелость дромеозаврид выставлена ​​в Гонконгском музее науки .

Дромеозавриды диагностируются по следующим признакам; короткие Т-образные лобные кости , образующие ростральную границу надвисочного отверстия ; каудолатеральный выступающий выступ чешуйчатой кости ; боковой отросток квадратной кости, который контактирует с квадратично-ягодичной костью ; приподнятые, стебельчатые, парапофизы на спинных позвонках , измененный педальный палец II; шевроны и prezygapophysis из хвостовых позвонков удлиненных и охватывающих нескольких позвонков; наличие субгленоидной ямки на клювовиде . [9]

Классификация [ править ]

Отношения с птицами [ править ]

Дополнительная информация: Происхождение птиц и пернатых динозавров.
Сравнение передних конечностей Дейнониха (слева) и Археоптерикса (справа), одного из многих сходств скелета между птицами и дромеозавридами

Дромеозавриды имеют много общих черт с ранними птицами (клады Avialae или Aves ). Точная природа их взаимоотношений с птицами подверглась серьезным исследованиям, и гипотезы об этой связи изменились по мере появления большого количества новых доказательств. Еще в 2001 году Марк Норелл и его коллеги проанализировали большой обзор окаменелостей целурозавров и получили предварительный результат, согласно которому дромеозавриды были наиболее тесно связаны с птицами, а троодонтиды были более отдаленной внешней группой. Они даже предположили, что Dromaeosauridae могли быть парафилетиками по сравнению с Avialae. [31] В 2002 году Хван и его коллеги использовали работу Норелла.и другие. , включая новых персонажей и более точные свидетельства окаменелостей, чтобы определить, что птиц (авиалайцев) лучше рассматривать как родственников дромеозавридов и троодонтид . [19] Палеонтологи пришли к единому мнению, что пока нет достаточных доказательств, чтобы определить, могли ли какие-либо дромеозавриды летать или парить, или же они произошли от предков, которые могли. [32]

Альтернативные теории и нелетаемость [ править ]

Дромеозавриды настолько похожи на птиц, что заставили некоторых исследователей утверждать, что их лучше классифицировать как птиц. Во-первых, поскольку у них были перья, дромеозавриды (наряду со многими другими целурозаврами-тероподами) являются «птицами» согласно традиционным определениям слова «птица» или «авес», основанным на владении перьями. Однако другие ученые, такие как Лоуренс Уитмер, утверждали, что наименование теропод, такого как Caudipteryx, птицей, потому что у него есть перья, может расширить это слово за пределы любого полезного значения. [33]

Ископаемый слепок экземпляра синорнитозавра с широким оперением

По крайней мере, две школы исследователей предположили, что дромеозавриды на самом деле произошли от летающих предков. Гипотезы с участием летающих предков дромеозавридов иногда называют "первыми птицами" (BCF). Георгия Ольшевского обычно считают первым автором BCF. [34] В своей собственной работе Грегори С. Пол указал на многочисленные особенности скелета дромеозаврид, которые он интерпретировал как свидетельство того, что вся группа произошла от летающих предков динозавров, возможно, таких животных, как археоптерикс . В этом случае более крупные дромеозавриды были вторично нелетающими, как современные страусы . [27]В 1988 году Пол предположил, что дромеозавриды могут быть более близки к современным птицам, чем к археоптериксу . К 2002 году, однако, Пол поместил дромеозавридов и археоптерикса в число ближайших родственников друг друга. [35]

В 2002 году Hwang et al. обнаружили, что Microraptor был самым примитивным дромеозавридом. [19] Сюй и его коллеги в 2003 году процитировали базальное положение Microraptor , наряду с особенностями перьев и крыльев, как доказательство того, что предковые дромеозавриды могли скользить. В этом случае более крупные дромеозавриды были бы вторично наземными, потеряв способность летать позже в своей эволюционной истории. [10]

Также в 2002 году Стивен Черкас описал Cryptovolans , хотя это, вероятно, младший синоним Microraptor . Он неточно реконструировал окаменелость, имея только два крыла, и, таким образом, утверждал, что дромеозавриды были летчиками с двигателем, а не пассивными планерами. Позже он выпустил пересмотренную реконструкцию в соответствии с реконструкцией Microraptor [36].

Другие исследователи, такие как Ларри Мартин , предположили, что дромеозавриды, как и все манирапторы, вовсе не были динозаврами. Мартин на протяжении десятилетий утверждал, что птицы не связаны с манирапторами, но в 2004 году он изменил свою позицию, согласившись, что эти двое были близкими родственниками. Однако Мартин считал, что манираптораны были вторично нелетающими птицами и что птицы произошли не от динозавров, а от нединозавров-архозавров. [37]

В Термополис образец Археоптерикса , которые показали , что он также имел hyperextendible второй палец [38]

В 2005 году Майр и Петерс описали анатомию очень хорошо сохранившегося экземпляра археоптерикса и определили, что его анатомия больше похожа на нептичьих теропод, чем предполагалось ранее. В частности, они обнаружили , что археоптерикс был примитивный палантин , неотмененная большой палец правой ноги , и гипер-расширяемого второго палец. Их филогенетический анализ дал противоречивый результат: Конфуциусорнис был ближе к Микрораптору, чем к Археоптериксу., что делает Avialae парафилетическим таксоном. Они также предположили, что предковый паравиан был способен летать или парить, и что дромеозавриды и троодонтиды были вторично нелетающими (или утратили способность парить). [39] [40] Корф и Батлер критиковали эту работу по методологическим причинам. [41]

Проблема всех этих альтернативных сценариев возникла, когда Тернер и его коллеги в 2007 году описали нового дромеозаврида, Махакала , который, как они обнаружили, был самым базальным и наиболее примитивным представителем дромеозавров, более примитивным, чем Microraptor . У Махакалы были короткие руки, и он не умел скользить. Тернер и др. также сделал вывод, что полет развивался только у Avialae, и эти два пункта предполагали, что предковые дромеозавриды не могли ни парить, ни летать. Основываясь на этом кладистическом анализе, Махакала предполагает, что наследственное состояние дромеозаврид не является летучим . [42]Тем не менее, в 2012 году, расширенное и переработанное исследование , включающее самые последние находки dromaeosaurid восстановил археоптерикс -like Xiaotingia как самый примитивный член кладов Dromaeosauridae, который , как представляется , свидетельствует ранние члены кладов , возможно, были способны полет. [43]

Таксономия [ править ]

Авторство семейства Dromaeosauridae приписывают Уильяму Диллеру Мэтью и Барнуму Брауну , которые в 1922 году создали его как подсемейство (Dromaeosaurinae) семейства Deinodontidae , содержащее только новый род Dromaeosaurus . [44]

Подсемейства Dromaeosauridae часто меняются по содержанию на основании нового анализа, но обычно состоят из следующих групп. Ряд дромеозаврид не был отнесен к какому-либо конкретному подсемейству, часто из-за того, что они слишком плохо сохранились, чтобы их можно было уверенно поместить в филогенетический анализ (см. Раздел Филогения ниже), или являются неопределенными, будучи отнесенными к разным группам в зависимости от методологии, использованной в разных статьях. . Наиболее известное подсемейство дромеозавров - это Halszkaraptorinae, группа причудливых существ с длинными пальцами и шеей, большим количеством маленьких зубов и, возможно, полуводными привычками. [45]Другая загадочная группа, Unenlagiinae, представляет собой наиболее плохо поддерживаемое подсемейство дромеозаврид, и вполне возможно, что некоторые или все его члены принадлежат вне Dromaeosauridae. [24] [46] Более крупные наземные представители, такие как Buitreraptor и Unenlagia, демонстрируют сильную летную адаптацию, хотя они, вероятно, были слишком большими, чтобы «взлететь». Один из возможных членов этой группы, Рахонавис, очень маленький, с хорошо развитыми крыльями, на которых видны выступы иглы (точки крепления маховых перьев), и весьма вероятно, что он мог летать. Следующей по первобытности кладой дромеозаврид является Microraptoria. В эту группу входят многие из самых маленьких дромеозавридов, которые демонстрируют приспособления для жизни на деревьях. Все известные отпечатки кожи дромеозавров происходят из этой группы, и все они показывают обширный покров из перьев и хорошо развитые крылья. Подобно unenlagiines, некоторые виды могли быть способны к активному полету. Самая продвинутая подгруппа дромеозавров, Eudromaeosauria, включает коренастые и коротконогие роды, которые, вероятно, были охотниками из засад. В эту группу входят Velociraptorinae, Dromaeosaurinae, а в некоторых исследованиях - третья группа: Saurornitholestinae. Подсемейство Velociraptorinae традиционно включаетVelociraptor , Deinonychus и Saurornitholestes , и хотя открытие Цаагана поддержало эту группировку, включение Deinonychus , Saurornitholestes и некоторых других родов все еще остается неопределенным. Обычно обнаруживается, что Dromaeosaurinae состоят из видов от среднего до гигантского размера с черепами, как правило, прямоугольной формы (у других подсемейств обычно более узкая морда). [1]

Луанчуанраптор , дромеозаврид неопределенного размещения
Halszkaraptor , халшкарапторин
Австрораптор , незапятнанный
Чангюраптор , микрораптор
Saurornitholestes , эвдромеозавр

Следующая классификация различных родов дромеозаврид следует таблице, представленной в Holtz, 2011, если не указано иное. [1]

  • Семья Dromaeosauridae
    • Nuthetes
    • Пампараптор
    • Орнитодесмус
    • Варираптор
    • Пирораптор
    • Чжэньюаньлун
    • Подсемейство Halszkaraptorinae [45]
      • Halszkaraptor
      • Махакала
      • Hulsanpes
    • Подсемейство Unenlagiinae
      • Австрораптор
      • Рахонавис
      • Unenlagia
      • Буитрераптор
      • Неуквенраптор
      • Unquillosaurus
    • Подсемейство Microraptorinae
      • Шанаг
      • Тианюраптор
      • Грацилираптор
      • Чангюраптор
      • Геспероних
      • Микрораптор
      • Синорнитозавр
      • Wulong bohaiensis
      • Чжунцзянозавр
    • Узел Eudromaeosauria [15]
      • Подсемейство Saurornitholestinae
        • Бамбираптор
        • Saurornitholestes
        • Атроцираптор [47]
      • Подсемейство Velociraptorinae
        • Луанчуанраптор
        • Ахерораптор
        • Itemirus
        • Линхераптор
        • Велоцираптор
        • Цааган
        • Адазавр
        • Dineobellator
        • Шри
      • Подсемейство Dromaeosaurinae
        • Дейноних [47]
        • Ахиллобатор
        • Дромеозавр
        • Дакотараптор
        • Dromaeosauroides
        • Ютараптор
        • Юрговучья [43]

История родов [ править ]

21st century in paleontology20th century in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontologyAtrociraptorZhongjianosaurusLinheraptorPyroraptorNeuquenraptorHalszkaraptorHulsanpesSaurornitholestesAcheroraptorYurgovuchiaUtahraptorDromaeosaurusAchillobatorDeinonychusVelociraptorTsaaganAdasaurusBambiraptorSinornithosaurusDakotaraptorZhenyuanlongGraciliraptorMicroraptorHesperonychusTianyuraptorShanagUnenlagiaRahonavisBuitreraptorMahakala (dinosaur)Austroraptor21st century in paleontology20th century in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology

Филогения [ править ]

Dromaeosauridae впервые был определен как клады по Полу Серен в 1998 году, в качестве наиболее инклюзивной естественной группы , содержащей дромеозавра , но не Troodon , Ornithomimus или прохожего . Различные «подсемейства» также были переопределены как клады, обычно определяемые как все виды, более близкие к тезке группы, чем к Dromaeosaurus или любым однофамильцам других подклассов (например, Маковицкий определил кладу Unenlagiinae как всех дромеозавридов, более близких к Unenlagia чем велоцираптору). Microraptoria - единственная подклада дромеозаврид, не преобразованная из подсемейства. Сентер и его коллеги специально придумали название без суффикса подсемейства -inae, чтобы избежать предполагаемых проблем с созданием традиционного таксона группы семейства, если будет обнаружено, что группа находится вне собственно дромеозавров. [48] Серено предложил пересмотренное определение подгруппы, содержащей Microraptor, чтобы гарантировать, что она попадет в состав Dromaeosauridae, и создал подсемейство Microraptorinae, приписав его Senter et al. , хотя это использование появилось только в его онлайн-базе данных TaxonSearch и официально не опубликовано. [49] Обширный кладистический анализ, проведенный Тернером.и другие. (2012) далее поддержали монофилию Dromaeosauridae. [50]

Приведенная ниже кладограмма следует за анализом 2015 г., проведенным DePalma et al. с использованием обновленных данных Рабочей группы Theropod. [30]

Dromaeosauridae
Unenlagiinae
 

Рахонавис

 
 
 

Буитрераптор

 
 

Unenlagia

 
 
 
 
Микрорапторий
 

Синорнитозавр

 
 
 

Микрораптор

 
 

NGMC 91

 
 
 
 
 

Бамбираптор

 
 
 

Тианюраптор

 
 
 

Адазавр

 
 
 

Цааган

 
Эвдромаеозаврия
 

Saurornitholestes

 
 
 

Велоцираптор

 
Dromaeosaurinae
 

Дейноних

 
 
 

Атроцираптор

 
 
 

Ахиллобатор

 
 
 

Ютараптор

 
 
 

Дакотараптор

 
 

Дромеозавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Другая кладограмма, построенная ниже, следует филогенетическому анализу, проведенному в 2017 году Cau et al. используя обновленные данные Рабочей группы Theropod в своем описании Halszkaraptor . [45]

Dromaeosauridae
 
Halszkaraptorinae
 

Halszkaraptor

 
 
 

Махакала

 
 

Hulsanpes

 
 
 
 
 
Unenlagiinae
 

Австрораптор

 
 
 

Буитрераптор

 
 

Неуквенраптор

 
 

Unenlagia comahuensis

 
 

Уненлагия пайнемили

 
 
 
 
 
 

Шанаг

 
 
 

Чжэньюаньлун

 
 
 
Микрорапторий
 

Чангюраптор

 
 

NGMC 91

 
 

Грацилираптор

 
 

Микрораптор

 
 

Синорнитозавр

 
 

Геспероних

 
 
 
Эвдромаеозаврия
 

Бамбираптор

 
 
 

Тианюраптор

 
 
 
Dromaeosaurinae
 

Ахиллобатор

 
 
 

Ютараптор

 
 

Дромеозавр

 
 
 
 
Велоцирапторины
 

Адазавр

 
 
 
 

Дейноних

 
 

Saurornitholestes

 
 
 
 

Велоцираптор

 
 
 

Цааган

 
 

Линхераптор

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Функция когтя [ править ]

В настоящее время существуют разногласия относительно функции увеличенного «серповидного когтя» на втором пальце ноги. Когда Джон Остром описал его для Дейнониха в 1969 году, он интерпретировал коготь как лезвие, похожее на режущее оружие, во многом напоминающее клыки некоторых саблезубых кошек , используемое мощными ударами ногами, чтобы разрезать добычу. Адамс (1987) предположил, что коготь использовался для выпотрошивания крупных цератопсов динозавров. [51] Интерпретация серповидного когтя как смертоносного оружия применима ко всем дромеозавридам. Однако Manning et al. утверждал, что коготь вместо этого служил крючком, реконструируя ороговевшую оболочку с эллиптическим поперечным сечением, вместо ранее предполагаемой формы перевернутой капли. [52] Согласно интерпретации Мэннинга, второй коготь на пальце ноги будет использоваться в качестве вспомогательного средства для лазания при подавлении более крупной добычи, а также в качестве колющего оружия.

Восстановление жизни Дейнониха, охотящегося на зефирозавра, использующего серповидный коготь для сдерживания добычи

Остром сравнил Дейнониха со страусом и казуаром . Он отметил, что этот вид птиц может нанести серьезную травму большим когтем на втором пальце ноги. [6] У казуара когти до 125 миллиметров (4,9 дюйма) в длину. [53] Остром процитировал Gilliard (1958), сказав, что они могут отрезать руку или выпотрошить человека. [54] Кофрон (1999 и 2003) изучил 241 задокументированное нападение казуаров и обнаружил, что были убиты один человек и две собаки, но нет доказательств того, что казуары могут выпотрошить или расчленить других животных. [55] [56]Казуары используют свои когти, чтобы защитить себя, напасть на угрожающих животных и в агонистических демонстрациях, таких как Изогнутое отображение угрозы. [53] У сериемы также есть увеличенный коготь на втором пальце ноги, которым он разрывает мелкие предметы добычи для проглатывания. [57]

Филип Мэннинг и его коллеги (2009) попытались проверить функцию когтя серпа и когтей аналогичной формы на передних конечностях. Они проанализировали биомеханику того, как напряжения и деформации будут распределяться по когтям и конечностям, используя рентгеновское изображение для создания трехмерной контурной карты когтя передней конечности от Velociraptor . Для сравнения они проанализировали конструкцию когтя у современной хищной птицы - филина . Они обнаружили, что, судя по тому, как проводилась нагрузка на коготь, они идеально подходят для лазания. Ученые обнаружили, что заостренный кончик когтя был инструментом для прокалывания и захвата, а изогнутое и расширенное основание когтя помогало равномерно переносить нагрузку. [58]

Команда Мэннинга также сравнила кривизну "серповидного когтя" дромеозаврид на ступне с кривизной у современных птиц и млекопитающих. Предыдущие исследования показали, что степень искривления когтей соответствовала образу жизни животного: животные с сильно изогнутыми когтями определенной формы, как правило, альпинисты, в то время как более прямые когти указывают на образ жизни, обитающий на земле. Серповидные когти дромеозаврида Deinonychus имеют кривизну 160 градусов, что вполне приемлемо для лазающих животных. Когти передних конечностей, которые они изучали, также находились в диапазоне кривизны лазания. [58]

Палеонтолог Питер Макковицки прокомментировал исследование команды Мэннинга, заявив, что маленькие примитивные дромеозавриды (такие как Microraptor ), вероятно, были лазаньями по деревьям, но это восхождение не объясняло, почему более поздние гигантские дромеозавриды, такие как Achillobator, сохранили сильно изогнутые когти, когда они были слишком большими, чтобы лазить по деревьям. Макковицки предположил, что гигантские дромеозавриды, возможно, приспособили коготь для использования исключительно для захвата добычи. [59]

В 2009 году Фил Сентер опубликовал исследование пальцев ног дромеозавров и показал, что диапазон их движений совместим с раскопками твердых гнезд насекомых. Сентер предположил, что небольшие дромеозавриды, такие как Rahonavis и Buitreraptor, были достаточно малы, чтобы быть частичными насекомоядными , в то время как более крупные роды, такие как Deinonychus и Neuquenraptor, могли использовать эту способность для ловли добычи позвоночных, проживающих в гнездах насекомых. Однако Сентер не проверял, способствовала ли сильная кривизна когтей дромеозаврид такой активности. [60]

В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дромеозавриды могли захватывать более мелкую добычу. Эта модель, известная как модель хищничества «сдерживание добычи хищников» (RPR), предполагает, что дромеозавриды убивали свою жертву способом, очень похожим на существующие хищные птицы- ястребы.: прыгая на добычу, прижимая ее своим весом и крепко сжимая большими серповидными когтями. Как и акципитриды, дромеозаврид начинал питаться животным, пока он был еще жив, до тех пор, пока он в конечном итоге не умер от потери крови и отказа органов. Это предложение основано в первую очередь на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозаврид нескольких групп ныне живущих хищных птиц с известным хищным поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги дромеозаврид наиболее похожи на ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенной второй лапы и схожего диапазона захватывающих движений. Однако короткая плюсневая кость и сила стопы были бы больше похожи насовы . Метод хищничества RPR согласуется с другими аспектами анатомии дромеозаврид, такими как их необычный зубной ряд и морфология руки. Руки, которые могли проявлять большую силу, но, вероятно, были покрыты длинными перьями, могли использоваться в качестве взмахивающих стабилизаторов для равновесия, когда они сидели на борющейся жертве, вместе с жестким уравновешивающим хвостом. Челюсти дромеозавров, которые, по мнению Фаулера и его коллег, были сравнительно слабыми, были бы полезны для поедания добычи живьем, но не столь полезны для быстрого и решительного уничтожения добычи. Эти хищные приспособления, работающие вместе, также могут иметь значение для возникновения взмахов крыльев у паравианцев . [61] [62]

Исследование 2020 года, проведенное Gianechini et al.., также указывает на то, что велоцирапторины, дромеозаврины и другие эвдромеозавры в Лавразии сильно отличались по своим локомотивам и техникам убийства от уненлагиновых дромеозавридов Гондваны. Более короткая вторая фаланга на втором пальце стопы позволяла создавать повышенную силу этим пальцем, что в сочетании с более короткой и широкой плюсневой костью и заметной петлеобразной морфологией суставных поверхностей плюсневых костей и фаланг, возможно, позволяли эвдромеозаврам проявлять большую силу захвата, чем неэнлагины, что позволяло более эффективно подчинять и убивать крупную добычу. Для сравнения, у unenlagiine dromaeosaurids был более длинный и тонкий субарктометатарзус и менее выраженные шарнирные суставы - черта, которая, возможно, давала им больше возможностей для беглости и позволяла увеличивать скорость. Кроме того,более длинная вторая фаланга второго пальца позволяла unenlagiines быстро перемещать вторые пальцы ног для охоты на более мелкие и более неуловимые типы добычи. Эти различия в локомоторной и хищной специализации, возможно, были ключевой особенностью, которая повлияла на эволюционные пути, которые сформировали обе группы дромеозавров в северном и южном полушариях.[63]

Кормление [ править ]

Было обнаружено, что питание дромеозавров типично для теропод целурозавров с характерным методом кормления «колоть и тянуть». Исследования рисунков износа зубов дромеозаврид, проведенные Анжеликой Торисес и соавт. указывают на то, что зубы дромеозаврид имеют сходный характер износа с зубами тираннозавров и троодонтид. Тем не менее, микротрещины на зубах показали, что дромеозавриды, вероятно, предпочитали более крупные объекты добычи, чем троодонтиды, с которыми они часто делили среду обитания. Такие диетические различия, вероятно, позволили им жить в одной и той же среде. Это же исследование также показало, что дромеозавриды, такие как Dromaeosaurus и Saurornitholestes(два дромеозавриды, проанализированные в исследовании), вероятно, включали в свой рацион кости и были лучше приспособлены к борьбе с добычей, в то время как троодонтиды, оснащенные более слабыми челюстями, охотились на более мягких животных и предметы добычи, такие как беспозвоночные и падаль. [64]

Групповое поведение [ править ]

Следы ichnogenus Paravipus didactyloides , интерпретируемые как представляющие двух особей, движущихся в одном направлении [65]

Окаменелости Deinonychus были обнаружены небольшими группами возле останков травоядного Tenontosaurus , более крупного орнитисхийского динозавра. Это было интерпретировано как доказательство того, что эти дромеозавриды охотились скоординированными стаями, как некоторые современные млекопитающие . [66] Однако не все палеонтологи нашли убедительные доказательства, и последующее исследование, опубликованное в 2007 году Роучем и Бринкманом, предполагает, что дейноних на самом деле мог демонстрировать неорганизованное бандитское поведение. Современные диапсиды , в том числе птицы и крокодилы(ближайшие родственники дромеозаврид), демонстрируют минимальную длительную совместную охоту (за исключением сокола апломадо и ястреба Харриса ); вместо этого они, как правило, одиночные охотники, либо время от времени объединяющие силы для увеличения успеха охоты (как это иногда делают крокодилы), либо их тянет к ранее убитым тушам, где часто возникают конфликты между особями одного и того же вида. Например, в ситуациях, когда группы драконов Комодо едят вместе, самые крупные особи едят первыми и могут атаковать меньших драконов Комодо, которые пытаются кормиться; если меньшее животное умирает, его обычно съедают. Когда эта информация применяется к участкам, содержащим предполагаемое охотничье поведение дромеозавридов, она кажется несколько совместимой со стратегией кормления драконов Комодо. Остатки скелета дейнониха, обнаруженные на этих участках, принадлежат малолетним взрослым, с отсутствующими частями, которые могли быть съедены другими дейнонихами ; исследование Roach et al. представлены в качестве доказательства против идеи, что животные сотрудничали в охоте. [67] Различные диетические предпочтения между молодыми и взрослыми дейнонихами, опубликованные в 2020 году, указывают на то, что это животное не проявляло сложного, кооперативного поведения, наблюдаемого у животных, охотящихся на стаи. Распространено ли это на других дромеозавров, в настоящее время неизвестно. [68] Третий возможный вариант состоит в том, что дромеозавриды не проявляли долгосрочное кооперативное поведение, но демонстрировали краткосрочное кооперативное поведение, как у крокодилов, которые демонстрируют как истинное сотрудничество, так и конкуренцию за добычу.

В 2001 году несколько особей Ютараптора в возрасте от взрослого взрослого до крошечного трехфутового ребенка были обнаружены на месте, которое некоторые считают ловушкой для хищников с зыбучими песками. Некоторые считают это свидетельством семейного охотничьего поведения; однако весь блок песчаника еще предстоит вскрыть, и исследователи не уверены, погибли ли животные одновременно. [69]

В 2007 году ученые описали первый известный обширный след дромеозаврид в Шаньдуне, Китай. В дополнение к подтверждению гипотезы о том, что коготь серпа удерживался втянутым от земли, след (сделанный большим видом размером с ахиллобатора ) показал свидетельства того, что шесть особей примерно равного размера двигались вместе вдоль береговой линии. Люди находились на расстоянии около метра друг от друга, двигались в одном направлении и шли довольно медленно. Авторы статьи, описывающей эти следы, интерпретировали следы как свидетельство того, что некоторые виды дромеозаврид жили группами. Хотя следы явно не отражают охотничье поведение, нельзя исключать идею о том, что группы дромеозавридов могли охотиться вместе, по мнению авторов.[14]

Полет и планирование [ править ]

Способность летать или парить была предложена как минимум для пяти видов дромеозаврид. Первый, Rahonavis ostromi (первоначально классифицируемый как птичья птица, но в более поздних исследованиях был обнаружен дромеозаврид [8] [70] ), возможно, был способен летать на приводе , о чем свидетельствуют его длинные передние конечности с признаками прикрепления перьев в течение длительного времени. прочные маховые перья. [71] Передние конечности Рахонависа были более мощными, чем у Археоптерикса , и свидетельствуют о том, что на них были крепкие связки, необходимые для махающего полета. Луис Чиаппе пришел к выводу, что с учетом этих адаптаций Рахонависвероятно, мог летать, но был бы более неуклюжим в воздухе, чем современные птицы. [72]

Окаменелость Microraptor gui с отпечатками пернатых крыльев

Другой вид дромеозаврид, Microraptor gui , возможно, был способен к скольжению, используя свои хорошо развитые крылья как на передних, так и на задних конечностях. Исследование, проведенное в 2005 году Санкаром Чаттерджи, показало, что крылья Microraptor функционировали как двухуровневый « биплан » и что он, вероятно, использовал фугоидный стиль планирования, при котором он запускался с насеста и пикировал вниз по U-образной кривой. , затем снова поднимитесь, чтобы приземлиться на другое дерево, при этом хвост и задние крылья помогают контролировать его положение и скорость. Чаттерджи также обнаружил, что у Microraptor есть базовые требования для поддержания горизонтального полета в дополнение к планированию. [18]

Changyuraptor yangi - близкий родственник Microraptor gui , который также считается планером или летчиком из-за наличия четырех крыльев и аналогичных пропорций конечностей. Однако это значительно более крупное животное, размером с дикую индейку , и является одним из крупнейших известных летающих мезозойских паравианцев.

Другой вид дромеозаврид, Deinonychus antirrhopus , может проявлять частичную способность к полету. Молодые особи этого вида имели более длинные руки и более крепкие грудные пояса, чем взрослые, и были похожи на те, что наблюдались у других машущих теропод, что подразумевает, что они могли летать в молодом возрасте, а затем утратили эту способность по мере роста. [73]

Возможность того, что Sinornithosaurus millenii был способным к планированию или даже к полету с двигателем, также поднималась несколько раз, [74] [75], хотя никаких дальнейших исследований не проводилось.

Чжэньюаньлун сохраняет перья крыльев аэродинамической формы с особенно птичьими покровами в отличие от более длинных и широких кроющих у таких форм, как археоптерикс и анхиорнис , а также сросшиеся пластины грудины. Из-за своего размера и коротких рук маловероятно, что Чжэньюаньлун был способен летать с приводом (хотя важность биомеханического моделирования в этом отношении подчеркивается [29] ), но это может свидетельствовать об относительно близком происхождении от летающих предков или даже о некоторых способностях. для скольжения или бега по наклонной плоскости с использованием крыла .

Чувства [ править ]

Сравнение склеральных колец нескольких дромеозаврид ( Microraptor , Sinornithosaurus и Velociraptor ) с современными птицами и рептилиями показывает, что некоторые дромеозавриды (включая Microraptor и Velociraptor ) могли быть ночными хищниками, в то время как Sinornithosaurus, как предполагается, был активен в течение всего дня на катемерале ( короткие интервалы). [76] Однако открытие радужного оперения у Microraptor поставило под сомнение вывод о ночном образе жизни в этом роде, поскольку ни одна современная птица с радужным оперением, как известно, не ведет ночной образ жизни.[77]

Исследования обонятельных луковиц дромеозавридов показывают, что они обладали такими же обонятельными соотношениями для своего размера, как у других нептичьих теропод и современных птиц с острым обонянием, таких как тираннозавриды и индюковый гриф , что, вероятно, отражает важность обонятельного чувства для повседневная деятельность дромеозаврид, такая как поиск пищи. [78] [79]

Палеопатология [ править ]

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, посвященное изучению доказательств стрессовых переломов и отрывов сухожилий у теропод.динозавры и последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторной травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью будут вызваны обычным поведением, чем другие типы травм. Исследователи обнаружили повреждения, подобные тем, которые возникли в результате стрессовых переломов на когтях руки дромеозавров, - одно из двух таких повреждений когтей, обнаруженных в ходе исследования. Стресс-переломы рук имеют особое поведенческое значение по сравнению с переломами стоп, поскольку стрессовые переломы стоп могут быть получены во время бега или во время миграции. Напротив, травмы рук с большей вероятностью будут получены при контакте с сопротивляющейся добычей. [80]

Плавание [ править ]

По крайней мере, один вид, Halszkaraptor escuilliei , по-видимому, специализировался на водных привычках, развив пропорции конечностей, схожие с таковыми у ныряющих птиц. [45] Рыболовные привычки были предложены для unenlagiines , включая сравнение с однозначно водными спинозаврами , [81] но какие-либо водные двигательные механизмы до сих пор не обсуждались.

Воспроизведение [ править ]

В 2006 году Греллет-Тиннер и Маковицки сообщили об яйце, связанном с экземпляром Deinonychus . Яйцо имеет сходство с яйцами овирапторид , и авторы интерпретировали эту ассоциацию как потенциально указывающую на насиживание. [82] Исследование, опубликованное в ноябре 2018 года Нореллом, Янгом и Виманом и др., Указывает на то, что Дейноних откладывал синие яйца, скорее всего, для их маскировки, а также для создания открытых гнезд. Другие дромеозавриды, возможно, сделали то же самое, и предполагается, что они и другие динозавры-манирапторы, возможно, были отправной точкой для откладывания цветных яиц и создания открытых гнезд, как это делают сегодня многие птицы. [83] [84] [85]

В популярной культуре [ править ]

Велоцираптор , дромеозаврид, привлек большое внимание после того, как в 1993 году был показан в фильме Стивена Спилберга « Парк юрского периода» . Однако размеры велоцираптора в фильме намного больше, чем у самых крупных представителей этого рода. Роберт Баккер вспомнил, что Спилберг был разочарован размерами велоцираптора и поэтому увеличил его размер. [86] Грегори С. Пол в своей книге 1988 года « Хищные динозавры мира» также считал Deinonychus antirrhopus разновидностью велоцираптора и таким образом переименовал этот вид в Velociraptor antirrhopus . [35]Это таксономическое мнение не получило широкого распространения. [9] [87] [88]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований дромеозаврид
  • Avialae

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Хольц, Томас Р. Младший (2012) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зимнее приложение 2011 года.
  2. Перейти ↑ Acorn, J. (2007). Глубокая Альберта: факты об окаменелостях и раскопки динозавров . Университет Альберты Press. С.  13 . ISBN 978-0-88864-481-7.
  3. ^ Дело, Джадд А .; Мартин, Джеймс Э .; Регуэро, Марсело (2007). Дромеозавр из маастрихта острова Джеймса Росса и позднемеловой антарктической фауны динозавров . 10-й Международный симпозиум по антарктическим наукам о Земле. CiteSeerX 10.1.1.546.3890 . DOI : 10,3133 / ofr20071047SRP083 . 
  4. ^ "Оз дромеозавры (Re: Megaraptor)" . dml.cmnh.org . Проверено 28 марта 2018 .[ ненадежный источник? ]
  5. ^ Меткалф, SJ; Воган, РФ; Бентон, MJ; Cole, J .; Симмс, MJ; Дартналл, DL (январь 1992 г.). «Новый батский (среднеюрский) участок микропозвоночных в пределах известняковой формации Чиппинг-Нортон в карьере Хорнслисо, Глостершир». Труды ассоциации геологов . 103 (4): 321–342. DOI : 10.1016 / S0016-7878 (08) 80129-0 .
  6. ^ a b c Остром, JH (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus , необычного теропод из нижнего мела Монтаны» (PDF) . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 30 : 1–165.
  7. ^ Пол, Грег (январь 2006 г.). «Рисование динозавров» . Geotimes .
  8. ^ a b Маковицкий, Питер Дж .; Апестегия, Себастьян; Аньолин, Федерико Л. (октябрь 2005 г.). «Самый ранний теропод дромеозаврид из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–1011. Bibcode : 2005Natur.437.1007M . DOI : 10,1038 / природа03996 . PMID 16222297 . S2CID 27078534 .  
  9. ^ а б в г Норелл, Массачусетс; Маковицкий, П.Дж. (2004). «Dromaeosauridae». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 196–210. ISBN 978-0-520-24209-8.
  10. ^ а б в г д Сюй, Син; Чжоу, Чжунхэ; Ван, Сяолинь; Куанг, Сюэвэнь; Чжан, Фучэн; Ду, Сянкэ (январь 2003 г.). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа . 421 (6921): 335–340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10,1038 / природа01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .  
  11. ^ Агнолин, Федерико; Новас, Фернандо Э. (2013). Птичьи предки . SpringerBriefs в науках о земных системах. Дордрехт: Springer, Нидерланды. DOI : 10.1007 / 978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6.
  12. ^ Кодд, Джонатан R; Мэннинг, Филип Л; Норелл, Марк А; Перри, Стивен Ф (22 января 2008 г.). «Птичья механика дыхания у динозавров-манирапторанов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1631): 157–161. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1233 . ISSN 0962-8452 . PMC 2596187 . PMID 17986432 .   
  13. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира: полное иллюстрированное руководство . Нью-Йорк. ISBN 0-671-61946-2. OCLC  18350868 .
  14. ^ а б Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Дж .; Маковицкий, Питер Дж .; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А .; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (19 октября 2007 г.). «Поведенческие и фаунистические последствия следов раннемелового дейнонихозавра из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–191. Bibcode : 2008NW ..... 95..185L . DOI : 10.1007 / s00114-007-0310-7 . PMID 17952398 . S2CID 16380823 .  
  15. ^ a b Longrich, NR; Карри, П.Дж. (2009). «Микрорапторин (Dinosauria – Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки» . PNAS . 106 (13): 5002–7. Bibcode : 2009PNAS..106.5002L . DOI : 10.1073 / pnas.0811664106 . PMC 2664043 . PMID 19289829 .  
  16. ^ Чики, Золтан; Времир, Матьяс; Brusatte, Stephen L .; Норелл, Марк А. (31 августа 2010 г.). «Необычный островной динозавр теропод из позднего мела Румынии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (35): 15357–15361. Bibcode : 2010PNAS..10715357C . DOI : 10.1073 / pnas.1006970107 . PMC 2932599 . PMID 20805514 .  
  17. ^ a b Норелл, Марк А .; Маковицки, Питер Дж. (1999). «Важные особенности скелета дромеозаврид II: информация из недавно собранных экземпляров Velociraptor mongoliensis ». Американский музей "Новитатес" . 3282 : 1–45. ЛВП : 2246/3025 .
  18. ^ а б Чаттерджи, Санкар; Темплин, Р. Джек (30 января 2007 г.). "Форма крыла биплана в плане и летные характеристики пернатого динозавра Microraptor gui" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (5): 1576–1580. Bibcode : 2007PNAS..104.1576C . DOI : 10.1073 / pnas.0609975104 . PMC 1780066 . PMID 17242354 .  
  19. ^ a b c Hwang, SH; Норелл, Массачусетс; Ji, Q .; Гао, К. (2002). «Новые экземпляры Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из Северо-Восточного Китая». Американский музей Novitates (3381): 44 стр. hdl : 2246/2870 .
  20. ^ Perle, A .; Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. (1999). «Новый теропод-манирапторан - Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) - из верхнего мела Бурханта, Монголия». Вклады Монголо-американского палеонтологического проекта . 101 : 1–105.
  21. ^ Бритт; Чуре; Штадтман; Мадсен; Scheetz; Бердж (2001). «Новые остеологические данные и сходство Ютараптора из горы Кедр (ранний мел) в штате Юта». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 36А. DOI : 10.1080 / 02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868 . 
  22. ^ Naish, Д. Хатт, и Мартилл, DM (2001). «Заурисхийские динозавры: тероподы». в Martill, DM и Naish, D. (ред.). Динозавры острова Уайт . Палеонтологическая ассоциация, Путеводители по окаменелостям. 10, 242–309.
  23. ^ "Дино охотится сетью редких зубов хищника" . BBC News . 26 апреля 2004 г.
  24. ^ а б Тернер, Алан Х .; Hwang, Sunny H .; Норелл, Марк А. (2007). «Маленький теропод из Öösh, ранний мел, Байхангор, Монголия». Американский музей "Новитатес" . 3557 (1): 1. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2007) 3557 [1: ASDTFS] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5845 .
  25. ^ а б Сюй, Син; Ван, Сяо-Линь; У, Сяо-Чун (сентябрь 1999 г.). "Дромеозаврид динозавр с нитчатым покровом из формации Исянь в Китае". Природа . 401 (6750): 262–266. Bibcode : 1999Natur.401..262X . DOI : 10.1038 / 45769 . S2CID 4430574 . 
  26. ^ a b c Тернер, AH; Makovicky, PJ; Норелл, Массачусетс (21 сентября 2007 г.). "Перья гусиные ручки в динозавре велоцирапторе" . Наука . 317 (5845): 1721. Bibcode : 2007Sci ... 317.1721T . DOI : 10.1126 / science.1145076 . PMID 17885130 . 
  27. ^ a b Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. 472 стр.
  28. ^ Prum, Ричард O .; Кисть, Алан Х. (сентябрь 2002 г.). «Эволюционное происхождение и разнообразие перьев». Ежеквартальный обзор биологии . 77 (3): 261–295. DOI : 10.1086 / 341993 . PMID 12365352 . 
  29. ^ а б Люй, Цзюньчан; Брусатте, Стивен Л. (16 июля 2015 г.). «Большой короткорукий крылатый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Китая и его значение для эволюции перьев» . Научные отчеты . 5 (1): 11775. Bibcode : 2015NatSR ... 511775L . DOI : 10.1038 / srep11775 . PMC 4504142 . PMID 26181289 .  
  30. ^ a b «Первый гигантский хищник (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик» . Палеонтологические вклады . 30 октября 2015 г. doi : 10.17161 / paleo.1808.18764 .
  31. ^ Норелл, М. Кларк, JM, Makovicky, PJ (2001). « Филогенетические отношения между целурозаврами теропод. » Новые взгляды на происхождение и эволюцию птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома », Йельский музей Пибоди: 49–67
  32. ^ Падиан, Кевин; Циферблат, Кеннет П. (2005). «Происхождение полета: Могут ли« четырехкрылые »динозавры летать?» . Природа . 438 (7066): E3, обсуждение E3–4. Bibcode : 2005Natur.438E ... 3P . DOI : 10,1038 / природа04354 . PMID 16292258 . S2CID 4314459 .  
  33. ^ Витмер, Л. М. (2005) «Дебаты о птичьем происхождении; филогения, функции и окаменелости». В «Птицы мезозоя: над головами динозавров», стр. 3–30. ISBN 0-520-20094-2 
  34. ↑ Ольшевский, Георгий. (1994). «Сначала птицы? Теория, соответствующая фактам - эволюция рептилий в птиц». Омни , июнь 1994. Том 16, № 9.
  35. ^ a b Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. 464 стр.
  36. ^ Черкас, SA, Чжан Д., Ли Дж, и Ли, Y. (2002). «Летающие дромеозавры», в Czerkas, SJ (ed.): Пернатые динозавры и происхождение полета: журнал музея динозавров 1. Блендинг: Музей динозавров, 16–26.
  37. Перейти ↑ Martin, LD (2004). «Базальное происхождение архозавров для птиц» (PDF) . Acta Geologica Sinica . 50 (6): 978–990.
  38. ^ National Geographic News - У первых птиц были ноги как у динозавров, шоу окаменелостей - Николас Бакалар, 1 декабря 2005 г., стр. 2. Проверено 18 октября 2006 г.
  39. ^ Mayr, G .; Pohl, B; Петерс, Д.С. (2 декабря 2005 г.). «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод». Наука . 310 (5753): 1483–1486. Bibcode : 2005Sci ... 310.1483M . DOI : 10.1126 / science.1120331 . PMID 16322455 . S2CID 28611454 .  
  40. Перейти ↑ Mayr, G. (1 сентября 2006 г.). «Ответ на комментарий к« Хорошо сохранившемуся образцу археоптерикса с чертами теропод » » . Наука . 313 (5791): 1238c. Bibcode : 2006Sci ... 313.1238M . DOI : 10.1126 / science.1130964 .
  41. ^ Корф, Эй-Джей; Батлер, Р.Дж. (1 сентября 2006 г.). «Комментарий к« Хорошо сохранившемуся образцу археоптерикса с чертами теропод » ». Наука . 313 (5791): 1238b. Bibcode : 2006Sci ... 313.1238C . DOI : 10.1126 / science.1130800 . PMID 16946054 . S2CID 19859320 .  
  42. ^ Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 . 
  43. ^ a b Senter, P .; Киркланд, JI; Deblieux, DD; Madsen, S .; Тот, Н. (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид» . PLOS ONE . 7 (5): e36790. Bibcode : 2012PLoSO ... 736790S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0036790 . PMC 3352940 . PMID 22615813 .  
  44. ^ Мэтью, WD; Браун, Б. (1922). «Семейство Deinodontidae с указанием нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 : 367–385. ЛВП : 2246/1300 .
  45. ^ a b c d Кау, Андреа; Бейранд, Винсент; Воетен, Деннис ФАЭ; Фернандес, Винсент; Таффоро, Пол; Штейн, Коэн; Барсболд, Ринчен; Цогтбаатар, Хишигжав; Карри, Филип Дж .; Годфруа, Паскаль (6 декабря 2017 г.). «Синхротронное сканирование выявляет экоморфологию амфибий в новой группе птицеподобных динозавров». Природа . 552 (7685): 395–399. Bibcode : 2017Natur.552..395C . DOI : 10.1038 / nature24679 . PMID 29211712 . S2CID 4471941 .  
  46. ^ Agnolin, Federico L .; Новас, Фернандо Э. (март 2011 г.). "Unenlagiid теропод: являются ли они членами Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 83 (1): 117–162. DOI : 10.1590 / s0001-37652011000100008 . PMID 21437379 . 
  47. ^ a b Лонгрич, Николас Р .; Карри, Филип Дж. (31 марта 2009 г.). «Микрорапторин (Dinosauria – Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (13): 5002–5007. Bibcode : 2009PNAS..106.5002L . DOI : 10.1073 / pnas.0811664106 . PMC 2664043 . PMID 19289829 .  
  48. ^ Сентер, Фил; Barsbold, R .; Бритт, Брукс Б.; Бернхэм, Дэвид Б. (2004). «Систематика и эволюция Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Вестник Музея естественной истории Гумма . 8 : 1–20.
  49. ^ Sereno, PC 2005. Стволовые Archosauria-TaxonSearch в архив 2009-01-15 в Wayback Machine , версия 1.0, 7 ноября 2005 года
  50. ^ Тернер, Алан Х .; Маковицкий, Питер Дж .; Норелл, Марк А. (17 августа 2012 г.). "Обзор систематики дромеозавров и паравианской филогении". Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. DOI : 10.1206 / 748.1 . ЛВП : 2246/6352 . S2CID 83572446 . 
  51. ^ Адамс, Рассвет (1987). «Чем они больше, тем тяжелее падают: последствия искривления седалищной кости у цератопсовых динозавров». В Currie, Philip J .; Костер, Э. (ред.). Четвертый симпозиум по мезозойским наземным экосистемам . Драмхеллер, Канада: Музей Тиррелла. С. 1–6.
  52. ^ Мэннинг, Филип Л; Пейн, Дэвид; Пенникотт, Джон; Барретт, Пол М; Эннос, Роланд А (11 октября 2005 г.). «Когти-убийцы динозавров или скалолазные кошки?» . Письма о биологии . 2 (1): 110–112. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0395 . PMC 1617199 . PMID 17148340 .  
  53. ^ a b Дэвис, SJJF (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. Нью-Йорк, США [ необходима страница ]
  54. ^ Гиллиард, Эрнест Томас (1958). Живые птицы мира . Даблдэй. OCLC 681791956 . [ требуется страница ]
  55. ^ Кофрон, Кристофер П. (1999). «Нападения южного казуара (Casuarius casuarius johnsonii) на людей и домашних животных в Квинсленде, Австралия». Журнал зоологии . 249 (4): 375–381. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1999.tb01206.x .
  56. ^ Кофрон, Кристофер П. (2003). «Истории нападений южного казуара в Квинсленде». Воспоминания о музее Квинсленда . 49 (1): 335–338.
  57. ^ Редфорд, Кент Х .; Петерс, Густав (1986). «Заметки о биологии и песне красноногой серии (Cariama cristata)». Журнал полевой орнитологии . 57 (4): 261–269. JSTOR 4513154 . 
  58. ^ a b Manning, Phillip L .; Маргеттс, Ли; Джонсон, Марк Р .; Холка, Филип Дж .; Продавцы, Вильгельм I; Falkingham, Peter L .; Mummery, Пол М .; Барретт, Пол М .; Раймонт, Дэвид Р. (сентябрь 2009 г.). «Биомеханика когтей динозавров-дромеозавров: применение рентгеновской микротомографии, наноиндентирования и анализа методом конечных элементов» . Анатомический отчет: достижения в интегративной анатомии и эволюционной биологии . 292 (9): 1397–1405. DOI : 10.1002 / ar.20986 . PMID 19711472 . 
  59. ^ «Убийственные когти велоцираптора предназначались для лазания» . Новый ученый . +203 (2725): 10 сентября 2009 DOI : 10.1016 / s0262-4079 (09) 62381-2 . Проверено 15 сентября 2009 .
  60. ^ Сентер, Фил (2009). «Функция педали у дейнонихозавров (Dinosauria: Theropoda): сравнительное исследование» (PDF) . Вестник Музея естественной истории Гумма . 13 : 1–14.
  61. ^ Фаулер, Денвер W .; Freedman, Elizabeth A .; Scannella, Джон Б.; Камбич, Роберт Э. (14 декабря 2011 г.). «Хищная экология дейнонихов и происхождение взмахов крыльев у птиц» . PLOS ONE . 6 (12): e28964. Bibcode : 2011PLoSO ... 628964F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028964 . PMC 3237572 . PMID 22194962 .  
  62. ↑ Чой, Чарльз (14 декабря 2011 г.). «Когти-убийцы велоцирапторов помогали им есть добычу заживо» . LiveScience .
  63. ^ Gianechini, Федерико А .; Ercoli, Marcos D .; Диас ‐ Мартинес, Игнасио (5 февраля 2020 г.). «Дифференциальные локомоторные и хищные стратегии гондванских и производных лауразийских дромеозаврид (Dinosauria, Theropoda, Paraves): выводы из морфометрических и сравнительно-анатомических исследований» . Журнал анатомии . 236 (5): 772–797. DOI : 10.1111 / joa.13153 . PMC 7163733 . PMID 32023660 .  
  64. ^ Torices, A .; Wilkinson, R .; Беседка, ВМ; Руис-Оменьяка, ДИ; Карри, П.Дж. (2018). "Прокол-и-вытягивающая биомеханика в зубах хищных целурозавров динозавров" . Текущая биология . 28 (9): 1467–1474. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.03.042 . PMID 29706515 . 
  65. ^ Mudroch, A .; Richter, U .; Joger, U .; Kosma, R .; Idé, O .; Мага, А. (2011). «Дидактильные следы паравийских теропод (Maniraptora) из? Средней юры Африки» . PLOS ONE . 6 (2): e1462. Bibcode : 2011PLoSO ... 614642M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0014642 . PMC 3038851 . PMID 21339816 .   Рисунок 4.
  66. ^ Максвелл, У. Десмонд; Остром, Джон Х. (27 декабря 1995 г.). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций Tenontosaurus - Deinonychus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 .
  67. ^ Роуч, Брайан Т .; Бринкман, Дэниел Л. (апрель 2007 г.). «Переоценка совместной охоты и стайности у Deinonychus antirrhopus и других неавианских динозавров-теропод». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. DOI : 10,3374 / 0079-032X (2007) 48 [103]: AROCPH 2.0.CO; 2 .
  68. ^ Фредериксон, JA; Engel, MH; Чифелли, Р.Л. (15 августа 2020 г.). «Онтогенетические диетические сдвиги у Deinonychus antirrhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): понимание экологии и социального поведения хищных динозавров посредством анализа стабильных изотопов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 552 : 109780. Bibcode : 2020PPP ... 552j9780F . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2020.109780 .
  69. ^ Switek, Брайан (7 января 2015). "Смертельная ловушка динозавра Юты показывает кладовую гигантских хищников" . National Geographic News .
  70. ^ Норелл, Марк А .; Кларк, Джеймс М .; Тернер, Алан Х .; Маковицкий, Питер Дж .; Барсболд, Ринчен; Роу, Тимоти (2006). «Новый теропод-дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омногов, Монголия)». Американский музей "Новитатес" . 3545 (1): 1. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2006) 3545 [1: ANDTFU] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5823 .
  71. ^ Форстер, Калифорния; Sampson, SD; Chiappe, LM; Краузе, DW (20 марта 1998 г.). "Тероподное происхождение птиц: новые свидетельства из позднего мела Мадагаскара". Наука . 279 (5358): 1915–1919. Bibcode : 1998Sci ... 279.1915F . DOI : 10.1126 / science.279.5358.1915 . PMID 9506938 . 
  72. ^ Chiappe, LM (2007-02-02). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: UNSW Press. ISBN 978-0-471-24723-4.[ требуется страница ]
  73. ^ Парсонс, Уильям Л .; Парсонс, Кристен М .; Додсон, Питер (15 апреля 2015 г.). «Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)» . PLOS ONE . 10 (4): e0121476. Bibcode : 2015PLoSO..1021476P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0121476 . PMC 4398413 . PMID 25875499 .  
  74. ^ Чаттерджи, Санкар; Templin, RJ (2004). «Пернатые целурозавры из Китая: новый свет на древесное происхождение птичьего полета» . В Currie, Philip J .; Koppelhus, Eva B .; Шугар, Мартин А .; Райт, Джоанна Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Издательство Индианского университета. С. 251–281. ISBN 978-0-253-34373-4.
  75. ^ Naish, Даррен (2012). Планета динозавров: следующее поколение гигантов-убийц . Книги Светлячка. п. 192 . ISBN 978-1-77085-049-1.
  76. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (14 апреля 2011 г.). «Ночной образ жизни у динозавров по морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–708. Bibcode : 2011Sci ... 332..705S . DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .  
  77. ^ Ли, Куаньго; Gao, K.-Q .; Meng, Q .; Clarke, JA; Шоуки, доктор медицины; d'Alba, L .; Pei, R .; Ellison, M .; Норелл, Массачусетс; Винтер, Дж. (9 марта 2012 г.). «Реконструкция Microraptor и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode : 2012Sci ... 335.1215L . DOI : 10.1126 / science.1213780 . PMID 22403389 . S2CID 206537426 .  
  78. ^ Зеленицкий, Дарла К; Терриен, Франсуа; Кобаяси, Ёсицугу (28 октября 2008 г.). «Острота обоняния у теропод: палеобиологические и эволюционные последствия» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1657): 667–673. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1075 . PMC 2660930 . PMID 18957367 .  
  79. ^ Зеленицкий, Дарла К .; Терриен, Франсуа; Ridgely, Ryan C .; McGee, Amanda R .; Уитмер, Лоуренс М. (13 апреля 2011 г.). «Эволюция обоняния у нептичьих теропод, динозавров и птиц» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1725): 3625–3634. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0238 . PMC 3203493 . PMID 21490022 .  
  80. ^ Ротшильд, B .; Танке, DH; Форд, TL (2001). «Стрессовые переломы теропод и отрывы сухожилий как ключ к активности». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Издательство Индианского университета. С. 331–336.
  81. ^ Карри, Филип Дж .; Карабахал, Ариана Паулина (декабрь 2012 г.). «Новый образец Austroraptor cabazai Novas, Pol, Canale, Porfiri и Calvo, 2008 (Dinosauria, Theropoda, Unenlagiidae) из позднего мела (маастрихт) Рио-Негро, Аргентина». Амегиниана . 49 (4): 662–667. DOI : 10.5710 / AMGH.30.8.2012.574 . ЛВП : 11336/9090 . S2CID 129058582 . 
  82. ^ Grellet-Tinner, Джеральд; Маковицкий, Петр (1 июня 2006 г.). «Возможное яйцо дромеозавра Deinonychus antirrhopus : филогенетические и биологические последствия». Канадский журнал наук о Земле . 43 (6): 705–719. Bibcode : 2006CaJES..43..705G . DOI : 10.1139 / E06-033 .
  83. ^ Виманн, Жасмина; Ян, Цзы-Руэй; Норелл, Марк А. (31 октября 2018 г.). «Цвет яиц динозавров имел единственное эволюционное происхождение». Природа . 563 (7732): 555–558. Bibcode : 2018Natur.563..555W . DOI : 10.1038 / s41586-018-0646-5 . PMID 30464264 . S2CID 53188171 .  
  84. ^ "Цвет яйца динозавра имел единственное эволюционное происхождение" . Ноябрь 2018.
  85. ^ «Динозавры складывают все цветные птичьи яйца в одну корзину, эволюционно говоря» . 2018-10-31.
  86. ^ Баккер, Роберт Т. (1995). Raptor Red . Нью-Йорк: Bantam Books. п. 4. ISBN 978-0-553-57561-3.
  87. ^ Перес-Морено, BP; Sanz, JL; Sudre, J .; Сиге, Б. (1994). «Тероподный динозавр из нижнего мела на юге Франции». Динозавры и другие ископаемые рептилии Европы, Второй симпозиум Жоржа Кювье, Монбельяр; Revue de Paléobiologie, Volume Spécial . 7 : 173–188.
  88. Перейти ↑ Currie, PJ (1995). «Новая информация об анатомии и родственных связях Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 576–591. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011250 .( Резюме, архивировано 27 сентября 2007 г. на Wayback Machine )

Внешние ссылки [ править ]

  • Dromaeosauridae: Хищники! из Палеонтологического музея Калифорнийского университета в Беркли.
  • Динозавры - полное и бесплатное онлайн-издание книги «Динозавры», написанной У. Д. Мэтью (цитируется в этой статье под авторством семейства Dromaeosauridae) и бывшим куратором палеонтологии позвоночных в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке; Впервые опубликовано в 1915 г.
  • Dromaeosauridae , справочник по миру динозавров с подробным описанием и фотографиями многих динозавров-дромеозавров