Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Drosophila subobscura
Drosophila (Sophophora) subobscura (самец) collage.jpg
Пять анатомических изображений самца Drosophila subobscura на гниющей тыкве, расположенной недалеко от Крайстчерч-парка, Ипсвич.
Научная классификация
Царство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Приказ:
Двукрылые
Семья:
Drosophilidae
Род:
Дрозофила
Подрод:
Софофора
Видовая группа :
обскура
Подгруппа видов :
subobscura
Разновидность:
D. subobscura
Биномиальное имя
Drosophila subobscura
Коллин , 1936 год.

Drosophila subobscura - вид плодовой мухи семейства Drosophilidae . Первоначально найденный в Средиземном море , он распространился на большую часть Европы и Ближнего Востока. Он был завезен на западное побережье Канады, США и Чили. Его ближайший родственник - Drosophila madeirensis , обнаруженный на островах Мадейра , за ним следует D. guanche , обнаруженный на Канарских островах . Эти три вида образуютподгруппу видов D. subobscura . Во время спаривания самцы и самки исполняют сложныйтанец ухаживания , в котором самка может либо отвернуться, чтобы завершить брачный ритуал, либо высунуть свой хоботок.в ответ на мужское, позволяя продолжиться совокуплению . D. subobscura считается модельным организмом для использования в эволюционно-биологических исследованиях.

Описание [ править ]

Как дикого типа, так и выращенные в лаборатории особи D. subobscura коричневые, с чистыми крыльями, желтыми недоуздками , желтоватыми ногами и красными глазами. У них нет полового диморфизма размеров ; самцы и самки около 2 мм (0,08 дюйма) в длину. У самцов коричневые усики , серая поллиноза и коричневая дорсальная поверхность грудной клетки . Покровы (спинная область за исключением головы) темно - коричневого цвета. На передних ногах три сегмента предплюсны . Первый сегмент самый длинный и содержит проксимальный гребешок с 7-12 зубцами. Второй сегмент содержит дистальныйгребешок, имеющий 10-13 зубцов. Самки имеют те же характеристики, что и самцы, за исключением гребней предплюсны. Эти яйца только половину длины тех из близкородственных OBSCURA D. видов. Его личинки и куколки относятся к обычному типу дрозофилид. [1]

Голова [ править ]

В Arista (щетина , вытекающая из антенн) из D. subobscura содержит 6-8 ветвей с 1-2 из этих ветвей ниже клеммной вилки. У этого вида коричневые усики с серым опылением , примерно такого же цвета, как и остальная часть головной капсулы. Передняя часть антенны темно-коричневая и матовая, без какого-либо опыления, за исключением лобного треугольника и лобно-орбитальных пластинок, которые блестящие и слегка опыленные. Киль (трахеи хрящ , который делит два бронхи) мухи закруглен, расширение ниже, а лицо бледнее коричневого цвета с серой pollinosoty. Щеки коричневые с обильным серым опылением. глазки(маленькие или «простые» глаза насекомого) того же цвета, что и глаза. [1]

Крупным планом - сложное жилкование крыльев у вида Drosophila

Тело [ править ]

Dorsa в грудной клетке коричневый с серой pollinose. На нем нет никаких следов продольных полос или линий. [1] Эти крылья бесцветны. Их мембрана никогда не складывается и не мнется, а вместо этого расширяется и демонстрирует замысловатое жилкование . [1] [2]

Журнальный набросок щетинок, обнаруженных на первом суставе предплюсны у вида Drosophila.

Ноги D. subobscura желтоватого цвета. Гребни зубов выровнены по продольной оси первого и второго сегментов предплюсны передних ног. Проксимальный гребень, обозначенный как гребень первого сегмента, имеет 7-12 зубов и составляет около половины длины самого сегмента. Зубы на дистальном конце сегмента немного длиннее самого сегмента. Первый членик предплюсны немного длиннее второго и третьего, но короче их общей длины. На брюшке тергиты равномерно темно-коричневые, но в некоторых местах блестят. Другие источники света показывают серый вид опыления. [1]

Щетина [ править ]

Верхние наклонные лобно-орбитальные щетинки длинные, средние наклонные щетинки короткие, а нижние проклинатные щетинки средней длины. Пропорционально перечисленные длины щетинок можно охарактеризовать в формате 4: 2: 3. Глазковый , пост-вертикали, а внутренние и наружные вертикальные щетинки все примерно такой же длины, что и верхняя склоняющийся лобно-орбитальной щетины. Щетина за вибриссойменьше половины длины верхних откинутых лобно-орбитальных щетинок. У этого вида также две пары дорсо-центральных щетинок, которые содержат 8-10 рядов акростихальных волосков. У этого вида не наблюдается развития акростихозных щетинок. Щетинки передних щитков параллельны друг другу. Передние грудинно-плевральные щетинки короче задних. Крылья с реберной щетиной. Предапикальные большеберцовые и апикальные большеберцовые щетинки ног не отличаются большой длиной. [1]

Отличие от других видов дрозофилы [ править ]

D. subobscura считается необычным среди представителей рода Drosophila , потому что они монандры (самки спариваются только по одной). [3] [4] Кроме того, в отличие от остальных представителей рода Drosophila , D. subobscura не спариваются в отсутствие света [5] [6] и не воспроизводят песни ухаживания с помощью вибрации крыльев. [7] Исследование, опубликованное в 2017 году, показало, что различие в поведении при ухаживании между D. subobscura и D. melanogaster (в частности, поведение D. subobscura при передаче брачных подарков ) может быть потенциально связано с оптогенетическими факторами.активация отдельной нервной цепи, которая различается у обеих мух. [8]

Таксономия [ править ]

В 1933 году А. Х. Стертевант поймал вид дрозофилы в Англии. Когда Стертевант представил захваченные экземпляры Дж. Э. Коллину из Ньюмаркета, Коллин первоначально ошибочно определил этот вид как D. obscura . Три года спустя первое описание D. subobscura появилось в приложении к статье Гордона в небольшой заметке, написанной Коллином. В примечании Коллин сравнил оба пола D. subobscura и выделил их как отдельный вид от D. obscura , ближайшего к ним родственного вида. Описание Коллина, которое считается неполным, но необходимым для подтверждения названия D. subobscura , было дополнено более полным описанием д-ром Джеймсом Смартом.[9] [10] [1]

В 1942 г. А. Х. Стертевант основал группу обскура , которая первоначально состояла из групп видов affinis и obscura . [11] Группа обскура подпадает под подрод Sophophora . Группа видов obscura в настоящее время включает 6 подгрупп, перечисленных в алфавитном порядке: affinis, microlabis, obscura, pseudoobscura, subobscura и sinobscura. D. subobscura относится к подгруппе subobscura вместе с близкородственными Drosophila guanche и Drosophila madeirensis .[12]

В экспериментальных испытаниях D. subobscura не скрещивается ни с какими другими видами obscura, кроме D. madeirensis, который также входит в подгруппу subobscura . При скрещивании образуются бесплодные самцы и плодовитые женские гибриды. [13] По состоянию на март 2019 года было представлено первое долгосрочное секвенирование генома D. subobscura , показывающее, что эволюция его структуры генома косвенно определяется эффектами подавления рекомбинации генетических инверсий. Этот подавляющий эффект поддерживает вместе различные наборы адаптивных аллелей посреди потока генов. [14]

Когда в 1933 году Коллин идентифицировал отловленный Стертевантом вид как D. subobscura , это название было придумано как название рукописи. Затем этот вид был выведен на факультете биометрии Университетского колледжа в Лондоне для проведения генетических экспериментов. Здесь в одной статье, появившейся в результате этой экспериментальной работы в Лондоне, тестируемые виды назывались придуманным Коллином рукописным названием D. subobscura, и было указано, что они продвигаются вперед. За это время заинтересованные стороны знали, что D. subobscura - это просто название рукописи, что вызывало предвкушение.что Коллин опубликует описание вида и, следовательно, подтвердит название. Хотя Коллин не опубликовал ожидаемое описание вида, в 1936 году он сделал заметку в приложении к статье, опубликованной Гордоном в том же году. В записке излагается диагноз полов и дифференциация видов от D. obscura и приписывается название D. subobscura Коллину. Таким образом, название « D. subobscura Collin» датируется 1936 годом, поскольку ни одна из предшествующих ему статей не содержит описания данного вида, которое удовлетворяло бы правилам номенклатуры . Таким образом, до добавления к статье Гордона в 1936 году D. subobscuraназвание, используемое в опубликованных работах, должно рассматриваться как название рукописи. В 1938 году, через два года после статьи Гордона, доктор Эжен Сеги обнаружил в Кении новый вид дрозофилы , назвав его D. subobscura. Хотя этот D. subobscura был зарегистрирован в Зоологической летописи 1938 г. , название « D. subobscura Collin» пока не появилось в Зоологической летописи как новый вид. [1] [15] [16] [17]

Распространение [ править ]

D. subobscura родной дистрибутив

D. subobscura широко распространена в Европе от Скандинавии на юг до Средиземного моря, а также в Северной Африке и на Ближнем Востоке до Ирана. [18] Его распространение охватывает более тридцати градусов широты, с его наиболее плотным населением, проживающим в западном Палеартическом царстве. [19] Интродуцированные популяции D. subobscura встречаются на западном побережье Канады , США и Чили . [20]

D. subobscura была впервые обнаружена в Америке (юг Чили) в феврале 1978 г. [21] D. subobscura была позже обнаружена в Ла-Серена , Чили, летом 1979 г .; [22] Пунта-Аренас, Чили, в январе 1981 года; Сан-Карлос-де-Барилоче , Аргентина, в ноябре 1981 года; а затем Мар - де - Плата, Аргентина, в 1984 г. В 1982 г. Д. subobscura был обнаружен в Северной Америке в городе Порт - Таунсенд , Вашингтон, а затем окружающие северные и южные районы, от Ванкувера до н.э. в штате Орегон . Осенью 1983 г. D. subobscura была обнаружена в Центральной долине ,Дэвис и Эль-Рио в Калифорнии . [23]

Недавно было высказано предположение, что колонизация D. subobscura на западе Северной Америки является более современным событием. Происхождение колонизаторов Северной и Южной Америки остается неизвестным, но данные свидетельствуют о том, что они происходят от первоначальных, палеарктических популяций. [20]

Среда обитания [ править ]

D. subobscura можно встретить на опушках леса и открытых полях.

D. subobscura в основном встречается на открытых полях или на опушках леса. [24] Снижение освещенности и температуры вызывает у D. subobscura двигательную активность по направлению к участкам за пределами леса . [25] геном некоторых греческих популяций D. subobscura показал доказательство microgeographic изменения, побуждая возможность , что этого вид экспонатов выбора места обитания. [26]

Однако не было обнаружено никаких доказательств того, что D. subobscura демонстрирует индивидуальный выбор среды обитания , что согласуется с тем фактом, что его хорошо изученный инверсионный полиморфизм относительно негибкий и медленно реагирует на окружающую среду. Кроме того, люди не слишком любят разное время дня; даже в этом случае остаются некоторые свидетельства того, что этот вид демонстрирует верность месту кормления и размножения , поскольку было показано, что особи возвращаются к знакомым приманкам. [27]

Спаривание [ править ]

Разновидность дрозофилы, спаривающаяся через самец, садящийся на самку сзади.

D. subobscura является monandrous , поведение обычно не наблюдается у дрозофилы . [28] Визуальные стимулы определяют поведение при ухаживании . [29] D. subobscura не спариваются в темноте [30] и не издают песни ухаживания посредством колебаний крыльев, как другие виды двукрылых. [31] Вместо этого одинокий самец неоднократно «срезает» свои крылья, что усиливается в присутствии других мух. Такое поведение указывает на то, что самец хочет ухаживать за самкой. Когда появляется самка, самец хлопает ее своими передними ногами. Затем самец становится впереди и смотрит прямо перед самкой, чтобы высунуть свой хоботок.. Затем самец и самка начинают «танцевать», когда самка быстро уклоняется, в то время как самец пытается удерживать себя прямо лицом к самке. Во время танца крылья самца обычно поднимаются и расправляются. Иногда монтаж может происходить без танцев. На этом этапе у самки есть два варианта: она может либо закончить танец, не спариваясь, отвернувшись от самца и уйдя, либо она может остановиться, вытянуть свой хоботок и пригласить самца сесть на нее, разделив ее. крылья. В последнем случае самец расправляет крылья в стороны и поворачивается за самкой, чтобы сесть на нее. Мужской и женский хоботки могут касаться, а могут и не соприкасаться заранее. [29] Кроме того, уникальна только для D. subobscura.среди других видов в этой подгруппе самцы будут пытаться спариваться с восковыми моделями, только если воск перемещается по образцам, подобным танцам ухаживания самки и самца. Если восковые модели не исполняли танец, то в конечном итоге самцы не пытались совокупиться. [32]

Хотя самцы всегда вытягивают собственный хоботок, у самок эта активность сильно варьируется. Активность во время трех последовательных ухаживаний между мужчиной и женщиной показала три разных женских поведения: 1) хоботок не выпячивался, 2) хоботок продолжался в течение нескольких секунд после того, как он садился, и 3) неоднократно выдвигался и отводился хоботок раньше самца установлен. [29] Можно наблюдать, как кончики мужских и женских хоботков соприкасаются, где они чередуются с движениями вперед и назад. [33]

Половой отбор [ править ]

D. subobscura практикует брачное вскармливание , практику, при которой пищевой подарок передается от одного партнера к другому во время / сразу после ухаживания и / или совокупления. В случае D. subobscura даром является срыгивание капли жидкости, выделенной из урожая самца, на хоботок самки. [34] Было показано, что предотвращение производства и обмена питательными веществами между D. subobscura снижает как успешность спаривания самцов, так и количество яиц среди самок. [35]

Было показано, что самцы, находящиеся в хорошем состоянии, производят больше питательных веществ, тем самым повышая их успешность спаривания . Кроме того, голодные самки отдают предпочтение сытым самцам как способу увеличения плодовитости самок - предполагается, что это предпочтение связано с большим количеством капель, которые производят сытые самцы. [36] Если более крупные самцы, несущие большие пищевые дары, не могут производить свои дары, то маленькие самцы более успешны в ухаживании за самками из-за лучшего отслеживания самки во время брачного танца. Видно, что более крупные самцы имеют более медленные скорости ускорения и замедления. [37]

Врожденное мужское поведение [ править ]

Аллельная диаграмма инбридинга и ее связь с наследственным генетическим сходством

Зарегистрированные наблюдения за брачным поведением у инбредных самцов показывают, что в большинстве случаев наблюдались активные ухаживания , но спаривание обычно не происходило. Однако продолжительные танцы были редкостью. В некоторых случаях самец напрямую приближается к самке, при этом самка несколько раз шагает боком перед неподвижным самцом, прежде чем в конечном итоге отвернуться. Иногда самец пытается следовать за обходными движениями самки, но часто отстает.позади и изо всех сил стараться постоянно смотреть на самку. В случае, когда самка стоит на месте и вытягивает хоботок, самец обычно пытается взобраться. Чаще всего инбредный самец падал на спину, приземлялся слишком далеко вперед или слишком далеко назад на самку. В последнем случае самка обычно стоит на месте с частично вытянутыми крыльями, прежде чем в конечном итоге отбросить самца. Врожденные самцы, которые непрерывно, но безуспешно пытались ухаживать за самкой, могут приближаться к самке сбоку или сзади и пытаться вскарабкаться, что некоторые ученые называют «отчаянием». Эти попытки спаривания остаются безуспешными. Считалось, что наблюдаемый более низкий успех спаривания у инбредных самцов связан с более низкими спортивными способностями через физиологически эффективныемышцы , органы чувств и нервно-мышечная координация, а не более низкая интенсивность ухаживания. [29]

Влияние микробиоты кишечника на брачное поведение [ править ]

Исследование показало, что состояние кишечной микробиоты D. subobscura может влиять на его брачное поведение. [38] После подавления кишечных бактерий самок D. subobscura с помощью антибиотиков , исследователи обнаружили, что эти самки быстрее спаривались с самцами, у которых была интактная микробиота . Самки с интактными кишечными бактериями были менее склонны к спариванию с самцами с интактной микробиотой. Кроме того, было замечено , что плодовитость увеличивалась, когда кишечные бактерии самцов и самок D. subobscura подавлялись с помощью антибиотиков, по сравнению с отсутствием подавления. [38]

Генетика [ править ]

Анализ слюнной железы D. subobscura показал, что ее геном имитирует кариотип дрозофилы , состоящий из маленькой точки и пяти больших акроцентрических стержней. Кроме того, геном не показывает хромоцентра и содержит высокие уровни хромосомных полиморфизмов, вызванных парацентрическими инверсиями на всех акроцентрических стержнях. [39] Политенные рисунки и фотокарты помогли продолжить изучение этих инверсий, что позволило обнаружить более 600 различных связей и генетических маркеров, которые охватывают большую часть эухроматического генома. [40] [41] [42] [43] Выявлено более 65 инверсий. [44]

D. subobscura часто используется в эволюционно-биологических исследованиях. [45] [46] [47] [48] [49] Поскольку D. subobscura , среди других представителей своей видовой группы, зарекомендовала себя как модельный организм для эволюционно-биологических исследований, его генетика и экология изучались более чем на сорок лет. [50] Эти мухи служили благоприятными моделями с тех пор, как Феодосий Добжанский и его коллеги опубликовали свои влиятельные работы в 1930-х годах. [51] [52]От открытия этого вида в Палеарктике до его колонизации в Северной и Южной Америке, он привлекал интересы как европейских, так и американских ученых в качестве экспериментального материала в области эволюции, биологии и экологии. [53]

Значение в отслеживании изменения климата [ править ]

Subobscura D. геном был использован для отслеживания глобального изменения климата путем измерения величины и направления сдвигов частот хромосомы инверсии по сравнению с температурой окружающей среды в отдельных странах Европы, Северной Америке. и южноамериканские сайты. [54] В 21 из 22 популяций D. subobscura частота генотипов, наблюдаемых в теплом климате, увеличилась. Было показано, что генетические изменения D. subobscura на этих участках могут быть использованы в качестве возможного инструмента для отслеживания глобального потепления климата. [54]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h "Смарт, Дж. 1945. Drosophila subobscura Collin: описания вида с комментариями по его номенклатурному статусу (Diptera). Proc. R. Entomol. Soc. Lond. Ser. B. Taxon , 14: 53-56 " (PDF) . Проверено 24 сентября 2019 года .
  2. ^ Гордон, C .; Spurway, H .; Улица, ПАР (1939 г.). «Анализ трех диких популяций Drosophila subobscura » . J. Genet . 38 (1–2): 37–90. DOI : 10.1007 / BF02982165 . S2CID 30655586 . 
  3. ^ Смит, Дж. Мэйнард (1956-05-01). «Фертильность, брачное поведение и половой отбор у Drosophila Subobscura ». Журнал генетики . 54 (2): 261–279. DOI : 10.1007 / BF02982781 . ISSN 0022-1333 . S2CID 43641513 .  
  4. ^ Фишер, Дэвид Н .; Дофф, Роуэн Дж .; Прайс, Том А.Р. (25.07.2013). «Истинная полиандрия и псевдополандрия: почему монандрическая муха повторяется?» . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 157. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-157 . ISSN 1471-2148 . PMC 3728105 . PMID 23885723 .   
  5. ^ Филип, U .; Rendel, JM; Spurway, H .; Холдейн, JBS (1944-08-01). «Генетика и кариология дрозофилы Subobscura». Природа . 154 (3904): 260–262. Bibcode : 1944Natur.154..260P . DOI : 10.1038 / 154260a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 29557017 .  
  6. ^ Рендель, JM (1945-01-01). «Генетика и цитология Drosophila subobscura ». Журнал генетики . 46 (2): 287–302. DOI : 10.1007 / BF02989271 . ISSN 0022-1333 . S2CID 33047873 .  
  7. ^ Юинг, Артур В .; Беннет-Кларк, ХК (1968-01-01). "Брачные песни дрозофилы". Поведение . 31 (3–4): 288–301. DOI : 10.1163 / 156853968X00298 . ISSN 0005-7959 . 
  8. ^ Танака, Ryoya; Хигучи, Томохиро; Кохацу, Сох; Сато, Косей; Ямамото, Дайсуке (29.11.2017). "Оптогенетическая активация бесплодных меченых цепей у самцов Drosophila subobscura вызывает спаривание моторных актов" . Журнал неврологии . 37 (48): 11662–11674. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1943-17.2017 . ISSN 0270-6474 . PMC 6705751 . PMID 29109241 .   
  9. Перейти ↑ Gordon, C (1936). «Частота гетерозиготности в свободноживущих популяциях Drosophila melanogaster и Drosophila subobscura». J. Genet. : 25–33.
  10. Перейти ↑ Collin, JE (1936). «Обратите внимание на самец, самку Drosophila subobscura sp.n.. Приложение к Гордону». J. Genet. : 60.
  11. ^ «AH Sturtevant 1942. Классификация рода Drosophila с описанием девяти новых видов. Univ Texas Publ 4213: 5–51» (PDF) . Проверено 24 сентября 2019 года .
  12. ^ "Тереза ​​А. Маркоу; Патрик М. О'Грейди (2005). Дрозофила : Руководство по идентификации и использованию видов. Лондон: Эльзевир. ISBN 978-0-12-473052-6" . Проверено 24 сентября 2019 года .
  13. ^ Khadem, M .; Крымбас, CB (1991). «Исследования видового барьера между Drosophila subobscura и D. madeirensis . IV. Генетическое рассечение Х-хромосомы на предмет гена видообразования» . Наследие . 114 (2): 189–95. DOI : 10.1111 / j.1601-5223.1991.tb00323.x . PMID 1917545 . 
  14. ^ Karageorgiou, Charikleia; Гамес-Висайрас, Виктор; Таррио, Роза; Родригес-Треллес, Франсиско (2019). «Анализ сборки и синтении эталонного генома Drosophila subobscura, основанный на долгом чтении, выявляет признаки структурной эволюции, обусловленные инверсионными эффектами подавления рекомбинации» . BMC Genomics . 20 (1): 223. DOI : 10,1186 / s12864-019-5590-8 . PMC 6423853 . PMID 30885123 .  
  15. ^ Drosophila информационная служба (1939-43). №№ 11–17. Отчеты кафедры биометрии Университетского колледжа Лондона.   
  16. ^ Сеги, Drosophila subobscura , 1938, Mem. Mjs. Hist. физ. Париж (нс) 8: 352.
  17. ^ Сеги, Drosophila subobscura , 1939, Зоол. Рек. 75 (Часть 12): 384.
  18. ^ "Bächli, G." Количественные методы популяционного анализа, примененные к коллекции Drosophila (Diptera, Drosophilidae). "Aquilo (Zool) 20 (1979): 33-40". Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  19. ^ "Buzzati-Traverso AA, Scossiroli RE." Группа обскуры "рода Drosophila . Adv Genet. 1955; 7: 47–92" . Проверено 24 сентября 2019 года .
  20. ^ a b Ayala, Francisco J .; Серра, Луис; Превости, Антонио (1989). «Грандиозный эксперимент в области эволюции: колонизация Америки дрозофилами subobscura ». Геном . 31 : 246–255. DOI : 10.1139 / g89-042 . S2CID 55247939 . 
  21. ^ Будник, М; Benado, M; Сифуэнтес, Л. (1996). «Колонизация Drosophila subobscura в Чили: экспериментальная конкуренция до взросления с местными видами в би- и три-специфических условиях». Нидерландский зоологический журнал . 47 (2): 133–141. DOI : 10.1163 / 156854297X00148 . S2CID 84917494 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Превости А .; Serra L .; и другие. (1989). «Колонизация и установление палеарктического вида Drosophila subobscura в Северной и Южной Америке». Эволюционная биология переходных нестабильных популяций (ред. Фонтдевила А.). Springer-Verlag , Берлин. С. 114–129. DOI : 10.1007 / 978-3-642-74525-6_8 . ISBN 978-3-642-74527-0.
  23. ^ Беккенбах, Эндрю Т .; Превости, Антонио (1986). «Колонизация Северной Америки европейскими видами, Drosophila subobscura и D. ambigua ». Американский натуралист из Мидленда . 115 (1): 10–18. DOI : 10.2307 / 2425832 . JSTOR 2425832 . 
  24. ^ "Burla, H .: Systematik, Verbreitung und Ökologie der Drosophila -Arten der Schweiz. Rev. Suisse Zool. 58, 23–175 (1951)". Cite journal requires |journal= (help)
  25. ^ Кох, Рудольф (1967). "Tagesperiodik der Aktivität und der Orientierung nach Wald und Feld von Drosophila subobscura und Drosophila obscura ". Zeitschrift für Vergleichende Physiologie . 54 (3): 353–394. DOI : 10.1007 / BF00298224 . S2CID 12730201 . 
  26. ^ Крымбас, CB; Алевизос В. (1973). «Генетика популяций Drosophila subobscura. IV. Дополнительные данные об инверсионном полиморфизме в Греции - свидетельства микродифференцировки». Египет. J. Genet. Цитол . 2 (12): 1–132.
  27. ^ Аткинсон, WD; Миллер, Дж. А. (1980). «Отсутствие выбора среды обитания в естественной популяции Drosophila subobscura» . Наследственность . 44 (2): 193–199. DOI : 10.1038 / hdy.1980.16 .
  28. ^ Holman, L .; Фреклтон, РП; Снук, Р.Р. (2008). «Какая польза от бесплодной спермы? Сравнительное исследование сперматозоидов-гетероморфных дрозофилы ». Эволюция . 62 (2): 374–85. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00280.x . PMID 18053077 . S2CID 12804737 .  
  29. ^ a b c d Мэйнард Смит, Дж. (1956). «Фертильность, брачное поведение и половой отбор у Drosophila subobscura ». Журнал генетики . 54 (2): 261–279. DOI : 10.1007 / BF02982781 . PMID 15876580 . S2CID 43641513 .  
  30. ^ Рендель, JM (1945). «Генетика и цитология D. subobscura . II. Нормальные и селективные спаривания у Drosophila subobscura ». J. Genet . 46 : 287–302. DOI : 10.1007 / BF02989271 . S2CID 33047873 . 
  31. ^ Юинг, Артур В .; Беннет-Кларк, ХК (1968). «Брачные песни дрозофилы ». Поведение . 31 (3–4): 288–301. DOI : 10.1163 / 156853968X00298 .
  32. ^ "Сравнительный анализ сравнительных исследований модалита дель Corteg-giamento nelle cinque видов europes del gruppo" obscura " ". Cite journal requires |journal= (help)
  33. ^ Спит, Герман Т. (1952). «Брачное поведение внутри рода Drosophila (Diptera)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 99 : 395–474. hdl : 2246/934 .
  34. ^ "Стил Р. Х. Кормление ухаживанием у Drosophila subobscura . 2. Кормление ухаживанием самцами влияет на выбор самки", Animal Behavio, 1986, vol. 34, 1099-1108 " . Поведение животных . 34 (4): 1099–1108. Август 1986 г. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (86) 80169-5 . S2CID 53156432 . Проверено 24 сентября 2019 года . 
  35. ^ "Стил Р. Х. Брачное кормление у Drosophila subobscura . 1. Пищевая ценность кормления во время ухаживания, Поведение животных, 1986, том 34, стр. 1087-1098" . Проверено 24 сентября 2019 года .
  36. ^ Иммонен, Elina; Хойккала, Аннели; Казем, Анахита Дж. Н.; Ричи, Майкл Г. (2009). «Когда рвущие самцы привлекательны? Половой отбор на брачном кормлении в зависимости от состояния у Drosophila subobscura » . Поведенческая экология . 20 (2): 289–295. DOI : 10.1093 / beheco / arp008 .
  37. ^ Стил, Ричард Х .; Куропатка, Линда (1988). «Преимущество ухаживания для маленьких самцов у Drosophila subobscura ». Поведение животных . 36 (4): 1190–1197. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (88) 80078-2 . S2CID 54361166 . 
  38. ^ а б Уолш, BS; Эй, С .; Льюис, З. (2017). «Микробиота кишечника влияет на выбор самок и их плодовитость у видов, дающих брачный дар, Drosophila subobscura (Diptera: Drosophilidae)» . Европейский журнал энтомологии . 114 : 439–445. DOI : 10,14411 / eje.2017.056 .
  39. ^ "Emmens CW. Морфология ядра слюнных желез четырех видов Drosophila ( D. melanogaster , D. immigrans , D. funebris и D. subobscura ). Z Zellforsch u mikroskop Anal. 1937; 26: 1–20 ". DOI : 10.1007 / BF00368251 . S2CID 44660221 .  Cite journal requires |journal= (help)
  40. ^ "Mainx F, Koske T, Smital E. Untersuchungen über dier chromosomale Struktur europaischer Vertreter der Drosophila obscura Gruppe. Z Indukt Abstamm Vererbungsl. 1953; 85: 354–72". Cite journal requires |journal= (help)
  41. ^ Лукас, М .; Крымбас, CB; Mavragani-Tsipidou, P .; Кастрицис, гр. Д. (1979). «Генетика популяций Drosophila subobscura» . Журнал наследственности . 70 (1): 17–26. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109181 . PMID 112146 . 
  42. ^ Vergini, Y .; Крымбас, CB; Лукас, М. (октябрь 1979 г.). "Лукас М., Кримбас CB, Вергини Ю. Генетика популяций Drosophila subobscura . IX. Исследования неравновесия сцепления в четырех естественных популяциях. Генетика. 1979; 93: 497–523" . Генетика . 93 (2): 497–523. PMC 1214095 . PMID 535729 . Проверено 24 сентября 2019 года .  
  43. ^ "Santos J, Serra L, Solé E, Pascual M. FISH-картирование микросателлитных локусов от Drosophila subobscura и его сравнение с родственными видами. Chromosom Res. 2010; 18: 213–26". 2010. CiteSeerX 10.1.1.709.5350 .  Cite journal requires |journal= (help)
  44. ^ Пауэлл-младший. Успехи и перспективы эволюционной биологии: модель дрозофилы . Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1997 .
  45. ^ Сантос, М .; Ириарте, ПФ; Céspedes, W .; Balanyà, J .; Fontdevila, A .; Серра, Л. (2004). «Быстрая лабораторная термическая эволюция формы (но не размера) крыла у Drosophila subobscura и ее связь с полиморфизмом хромосомной инверсии». Журнал эволюционной биологии . 17 (4): 841–855. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00721.x . PMID 15271084 . S2CID 16488003 .  
  46. ^ Матос, Маргарида; Симоэнс, Педро; Дуарте, Ана; Рего, Карла; Авелар, Тереза; Роуз, Майкл Р. (2004). «Конвергенция к новой среде: сравнительный метод против экспериментальной эволюции». Эволюция . 58 (7): 1503–1510. JSTOR 3449375 . PMID 15341152 .  
  47. ^ Simões, P .; Santos, J .; Fragata, I .; Мюллер, ЛД; Роза, MR; Матос, М. (2008). «Насколько воспроизводима адаптивная эволюция? Роль географического происхождения и эффектов основателя в лабораторной адаптации». Эволюция . 62 (8): 1817–29. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00423.x . PMID 18489721 . S2CID 11927366 .  
  48. ^ Zivanovic, G .; Местрес, Ф. (2011). «Изменения хромосомного полиморфизма и глобальное потепление: случай Drosophila subobscura из Апатина (Сербия)» . Генетика и молекулярная биология . 34 (3): 489–495. DOI : 10.1590 / S1415-47572011000300020 . PMC 3168192 . PMID 21931524 .  
  49. ^ Долгова, О .; Rego, C .; Калабрия, Г .; Balanyà, J .; Pascual, M .; Rezende, EL; Сантос, М. (2010). «Генетические ограничения для тепловой коадаптации в Drosophila subobscura » . BMC Evolutionary Biology . 10 : 363. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-363 . PMC 3003277 . PMID 21108788 .  
  50. ^ Krimbas, CB & Loukas, M. (1980) Инверсионный полиморфизм Drosophila subobscura Evol.Biol . 12, 163-234 .
  51. ^ Король, Роберт (2012-12-06). Добжанский Т., Пауэлл-младший: Drosophila pseudoobscura и ее американские родственники, D. persimilis и D. miranda . Справочник по генетике. Отредактировал: King RC. 1975, Нью-Йорк: Пленум, 3: 537-587 . ISBN 9781461571483.
  52. ^ Пауэлл-младший. Прогресс и перспективы эволюционной биологии: модель дрозофилы . 1997, Нью-Йорк: Oxford Univ Press .
  53. ^ Пауэлл JR & Krimbas, CB, Drosophila Инверсия полиморфизм / Выпуск 1 .
  54. ^ a b Balanya, J .; Oller, Josep M .; Хьюи, Раймонд Б.; Гилкрист, Джордж У .; Серра, Луис (2006). «Глобальное генетическое изменение отслеживает глобальное потепление климата у Drosophila subobscura». Наука . 313 (5794): 1773–1775. Bibcode : 2006Sci ... 313.1773B . DOI : 10.1126 / science.1131002 . PMID 16946033 . S2CID 7525234 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Биоизображения изображения Drosophila subobscura