Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Трехиглая колюшка часто изучается в экологическом видообразовании.

Экологическое видообразование - это форма видообразования, возникающая в результате репродуктивной изоляции, которая происходит из-за экологического фактора, который уменьшает или устраняет поток генов между двумя популяциями вида. Экологические факторы могут включать изменения в условиях окружающей среды, в которых находится вид, например, изменения в поведении, включая хищничество , избегание хищников, привлечение опылителей и поиск пищи ; а также изменения в выборе партнера из-за полового отбора или систем общения. Экологическая репродуктивная изоляция в условиях дивергентного естественного отбораприводит к образованию новых видов. Это было документально подтверждено во многих случаях в природе и было основным направлением исследований видообразования в течение последних нескольких десятилетий. [1] : 179

Экологическое видообразование было определено различными способами, чтобы идентифицировать его в отличие от неэкологических форм видообразования. [2] Биолог-эволюционист Дольф Шлютер определяет это как «... эволюцию репродуктивной изоляции между популяциями или подмножествами одной популяции путем адаптации к разным средам или экологическим нишам», [3] в то время как другие добавили, что дивергентный естественный отбор это движущая сила. [4] [5] [6] Ключевое различие между экологическим видообразованием и другими видами видообразования заключается в том, что оно вызывается дивергентным естественным отбором между различными средами обитания; в отличие от других видов процессов видообразования, таких как случайный генетический дрейф, фиксация несовместимых мутаций в популяциях, испытывающих подобное давление отбора, или различные формы полового отбора, не связанные с отбором по экологически значимым признакам. Экологическое видообразование может происходить либо в аллопатрии , либо в симпатрии , либо в парапатрии . Единственное требование - видообразование происходит в результате адаптации к различным экологическим или микроэкологическим условиям. [6]

Экологическое видообразование может происходить презиготически (препятствия для размножения, которые возникают до образования зиготы ) или постзиготически (препятствия для размножения, возникающие после образования зиготы). Примеры презиготической изоляции включают изоляцию среды обитания , изоляцию с помощью систем опылитель- опыление и временную изоляцию. Примеры постзиготической изоляции включают генетическую несовместимость гибридов , гибриды с низкой приспособляемостью и половой отбор против гибридов.

Некоторые дискуссии существуют по поводу определения того, является ли событие видообразования экологическим или неэкологическим. «Всепроникающий эффект отбора предполагает, что адаптивная эволюция и видообразование неразделимы, что ставит под сомнение, является ли видообразование некологическим». [2] Однако существует множество примеров близкородственных, экологически подобных видов (например, наземных улиток Albinaria на островах в Средиземном море , [7] саламандр Batrachoseps из Калифорнии , [8] и некоторых сверчков [9] и стрекоз [10]).), что согласуется с возможностью неэкологического видообразования. [8] [11]

Экологические причины дивергентного отбора [ править ]

Дивергентный отбор является ключом к возникновению экологического видообразования. Были идентифицированы три экологические причины дивергентного отбора: различия в условиях окружающей среды, экологические взаимодействия и половой отбор. Причины указаны в следующем списке [12] [13] [4]

Два типа экспериментальных тестов экологического видообразования, вызванного различными средами.
Эксперимент 1: событие видообразования, которое, согласно прогнозам, произошло из-за экологического фактора дивергенции, дающего начало двум новым видам (1a). Эксперимент производит жизнеспособное и плодовитое гибридное потомство и помещает его в изолированные условия, соответствующие их родительской среде (1b). Эксперимент предсказывает, что «репродуктивная изоляция должна затем развиваться в корреляции с окружающей средой, выстраиваясь [увеличиваясь] между популяциями в разных средах и отсутствуя между лабораторными и естественными популяциями из аналогичных сред». [4]
Эксперимент 2: перипатрическое видообразованиепроисходит событие между видом на материке и изолированной эндемичной популяцией (2a). Лабораторная установка воспроизводит условия окружающей среды на материке, которые, как считается, привели к видообразованию, и в нее помещается материковая популяция. Эксперимент предсказывает, что трансплантат покажет доказательства изоляции, соответствующие изоляции эндемика острова (2b). [4]
  • Различия в условиях окружающей среды как предпосылки для видообразования является неоспоримо наиболее изученными. [4] Хищничество , доступность ресурсов (изобилие пищи), климатические условия и структура среды обитания - вот некоторые из примеров, которые могут различаться и приводить к дивергентному отбору. [14] Несмотря на то, что это один из наиболее изученных факторов экологического видообразования, многие аспекты все еще менее понятны, например, насколько распространен этот процесс в природе [4], а также происхождение барьеров для постзиготической изоляции (в отличие от гораздо легче обнаруживаемые презиготические барьеры). [1] : 181Лабораторные эксперименты, связанные с различиями в одной среде, ограничены и часто не позволяют отслеживать признаки, связанные с изоляцией. Исследования в области природы были сосредоточены на множестве факторов окружающей среды, таких как дивергентный отбор, вызванный хищниками; однако в отношении патогенов и паразитов мало что было изучено . [4]
  • Экологические взаимодействия могут стимулировать расходящийся отбор между популяциями по симпатрии. [4] Примерами этих взаимодействий могут быть внутривидовая (между одними и теми же видами) и межвидовая (между разными видами) конкуренция [15] или отношения, такие как экологическая помощь ). [16] [17] Межвидовая конкуренция, в частности, подтверждается экспериментами; [14] однако неизвестно, может ли это вызвать репродуктивную изоляцию, несмотря на ведущую роль дивергентного отбора. [4] Армирование(усиление изоляции путем отбора, благоприятствующего спариванию членов их собственных популяций из-за снижения приспособленности гибридов) считается формой экологического видообразования или вовлечением в него. [4] [18] Тем не менее, существуют дебаты относительно того, как определить конечные причины, поскольку подкрепление может завершить процесс видообразования независимо от того, как он возник. [19] Кроме того, смещение персонажа может иметь такой же эффект. [4]
  • Половой отбор может играть роль в экологическом видообразовании, поскольку распознавание партнеров является центральным элементом репродуктивной изоляции [20], то есть, если вид не может распознать своих потенциальных партнеров, поток генов приостанавливается. Несмотря на свою роль, только два типа полового отбора могут быть вовлечены в экологическое видообразование: пространственные вариации вторичных половых признаков (половые черты, которые возникают именно в период половой зрелости) [21] или системы общения и спаривания . [22] ) Это ограничение основано на том факте, что они создают разные среды, в которых может действовать отбор. [4]Например, изоляция будет увеличиваться между двумя популяциями, где есть несоответствие между сигналами (такими как отображение перьев самца птицы) и предпочтениями (такими как сексуальные предпочтения самки птицы). [22] Этот образец был обнаружен у колюшки. [23]
Краткое изложение различных типов экологической изоляции и их факторов. [4]
Тип репродуктивной изоляцииПрезиготический или постзиготическийЭкологическая причина селекции
Дивергентные средыЭкологические взаимодействияПоловой отборАрмирование
Среда обитанияПредварительно✓✓✓
Половой / опылительПредварительно✓✓✓✓
ВременныйПредварительно✓✓✓
Отбор против мигрантовПредварительно✓✓✓
Пост-спариваниеПредварительно✓✓✓✓
Селекция против гибридовПочтовый✓✓✓✓
Экологически независимыйПочтовый✓✓✓✓
Экологически зависимыйПочтовый✓✓

Типы репродуктивной изоляции [ править ]

Изоляция среды обитания [ править ]

Микропространственная и макропространственная изоляция различаются особенностями среды обитания; будь то мозаичный (например, фрагментированный лес с вкраплениями пастбищ) или градиент (например, постепенный переход леса в кустарник или пастбище.

Популяции вида могут стать пространственно изолированными из-за предпочтения отдельных местообитаний. [4] Разделение снижает вероятность спаривания между двумя популяциями, подавляя поток генов и способствуя презиготической изоляции, ведущей к полному видообразованию. [4] Изоляция среды обитания не эквивалентна географическому барьеру, подобному барьеру аллопатрического видообразования . [1] : 182 Напротив, он основан на генетических различиях, когда один вид не может использовать другую среду в результате преимуществ приспособленности, недостатков приспособленности или конкуренции за ресурсы. [1] : 182

Джерри Койн и Х. Аллен Орр постулируют две разные формы изоляции местообитаний: микроспространственная изоляция среды обитания (где спаривания между двумя видами сокращаются из-за предпочтений или адаптации к экологически различающимся территориям, несмотря на то, что они занимают одну и ту же обобщенную территорию) и макропространственная изоляция среды обитания (определяемая полностью аллопатрические среды обитания, которые препятствуют потоку генов.) [1] : 182–3 Идентификация обеих форм изоляции среды обитания в природе затруднена из-за географических эффектов. Измерение микропространственной изоляции требует нескольких факторов: [1] : 184

  • пространственное разделение представителей разных видов больше, чем у представителей одного и того же вида
  • во время одновременных периодов размножения пространственное разделение уменьшает поток генов
  • уменьшение потока генов является прямым результатом уменьшения количества спариваний
  • генетические различия соответствуют пространственному разделению

Аллопатрические распределения создают несколько проблем для обнаружения истинной изоляции местообитаний, поскольку разные среды обитания двух аллопатрически изолированных видов не подразумевают экологически обусловленного видообразования. Альтернативные объяснения могут объяснить закономерности: [1] : 185

  • видовые различия могут быть вызваны географической изоляцией
  • вид может или не может занимать разные среды обитания, если они существовали в симпатрии
  • в случаях схожих мест обитания в аллопатрии виды могут быть адаптированы к неизвестным экологическим факторам
  • если вид существовал в симпатрии, конкуренция может приводить к сегрегации среды обитания, которую нельзя было бы обнаружить в аллопатрии.

Эти проблемы (как с микро-, так и с макропространственной изоляцией) могут быть преодолены с помощью полевых или лабораторных экспериментов, таких как пересадка особей в противоположные места обитания [1] : 185 (хотя это может оказаться трудным, если особи не полностью непригодны для навязанной среды обитания). ). [1] : 186 Изоляцию среды обитания можно измерить для пары ( и ) видов в период размножения с помощью:

Здесь - доля наблюдаемых встреч между спариваниями, в которых участвуют партнеры разных видов. - доля от общего числа особей вида . - доля от общего числа особей вида . Ожидаемая доля встреч между разными видами при случайном спаривании обозначается значком . Статистика указывает на отсутствие спариваний разных видов, где указывает на случайные спаривания разных видов.

География [ править ]

Экологическое видообразование, вызванное изоляцией среды обитания, может происходить в любом географическом смысле, то есть аллопатрически, парапатрически или симпатрически. [4] Видообразование, возникающее из-за изоляции среды обитания в аллопатрии (и парапатрии), просто в том, что уменьшенный поток генов между двумя популяциями приобретает адаптации, которые соответствуют экологическим условиям их среды обитания. Адаптации подкрепляются отбором и, во многих случаях, например, у животных, подкрепляются поведенческими предпочтениями (например, у птиц, которые предпочитают определенные вокализации). [1] : 189 Классическим примером изоляции среды обитания, имеющей место при аллопатрии, является специфическое для хозяина совместное видообразование [1] : 189например, в карманных сусликов и их хозяин жевательной вшей [24] или в оса-рис отношений дерева рис и юкка - юкки моли СВЯЗЬ-примеров экологического видообразования , вызванного изоляции опылителей. [1] : 189 В симпатрии сценарий более сложный, поскольку поток генов может быть недостаточно сокращен, чтобы позволить видообразование. Считается, что выбор в пользу дивергенции ниши может стимулировать этот процесс. Кроме того, если симпатия является результатом вторичного контактадвух ранее разделенных популяций процесс подкрепления, отбор против непригодных гибридов между двумя популяциями, может привести к их полному видообразованию. Конкуренция за ресурсы также может сыграть свою роль. [1] : 191

Западноамериканская полынь Artemisia tridentata

Изоляция среды обитания является серьезным препятствием для потока генов и демонстрируется общим наблюдением, что растения и животные часто пространственно разделены в зависимости от их адаптации. [1] : 183 Для понимания природы видообразования, вызванного изоляцией среды обитания, были проведены многочисленные полевые исследования, эксперименты по пересадке и удалению, а также лабораторные исследования. [1] : 186–188 Horkelia fusca , например, растет на калифорнийских склонах и лугах на высоте более 4500 футов, где находятся ее близкие родственники H. californica и H. cuneata.растут ниже 3200 футов в прибрежных средах обитания. Когда виды пересаживаются в другие места обитания, их жизнеспособность снижается, что указывает на то, что обмен генами между популяциями маловероятен. [25] Подобные закономерности были обнаружены у Artemisia tridentata tridentata и A. tridentata subsp. vaseyana в Юте, где существуют гибридные зоны между высотными популяциями, а эксперименты по пересадке снижают приспособленность подвида. [26]

Видообразование путем изоляции среды обитания также изучалось у змеевиков-листоедов , [27] жуков-божьих коровок ( Epilachna ), [28] золотарниковых мух , [29] Rhagoletis pomonella , [30] [31] листоедов , [32] и гороха. тля . [33]

Сексуальная изоляция [ править ]

Экологическое видообразование из-за половой изоляции является результатом различных условий окружающей среды, которые со временем изменяют системы общения или модели выбора партнера. [4] Примеров предостаточно. [4] Прибрежный вид улиток Littorina saxatilis был в центре внимания исследований [4], поскольку два экотипа, проживающие на разных уровнях берега, демонстрируют репродуктивную изоляцию в результате выбора пары в зависимости от различий в размерах тела экотипов. [34] И морская, и пресноводная колюшка продемонстрировали убедительные доказательства того, что вид видоизменялся таким образом. [35] [36] [37] [38] Доказательства также найдены у жуков- листоедов Neochlamisus bebbianae ,[32] Насекомые Timema cristinae с тростью, [39] [40] и у видов бабочек Heliconius melpomene и H. cydno, которые, как полагают, недавно разошлись из-за усиления ассортивного спаривания там, где популяции видов встречаются в симпатрии. [41]

Изоляция опылителей [ править ]

Покрытосеменные (цветковые растения) нуждаются в некоторой форме опыления, многие из которых требуют, чтобы другое животное передавало пыльцу с одного цветка на другой. [42] Для биотических методов опыления требуются опылители, такие как насекомые (например, пчелы, бабочки, мотыльки, осы, жуки и другие беспозвоночные), [42] птицы, летучие мыши [43] и другие виды позвоночных. Из-за этой эволюционной взаимосвязи между опылителями и производящими пыльцу растениями, растения и животные становятся взаимозависимыми друг от друга - опылитель получает пищу в виде нектара, а цветок получает способность размножать свои гены.

Если животное использует другой источник опыления, растения могут стать репродуктивно изолированными. [1] : 193 Изоляция опылителей - это особая форма сексуальной изоляции. [4] Ботаник Верн Грант различал два типа изоляции опылителей: механическую изоляцию и этологическую изоляцию. [1] : 193 [44] : 75

Механическая изоляция опылителей [ править ]

Пыльца каждого вида Catasetum saccatum ( I ) и Catasetum discolor ( II ) прикрепляется к дорсальной и вентральной частям Eulaema cingulata ( ◊ ) соответственно.

Механическая изоляция возникает в результате анатомических различий цветка или опылителя, предотвращающих опыление. [44] Например, у пчелы Eulaema cingulata пыльца Catasetum disolor и C. saccatum прикрепляется к разным частям тела (вентрально и дорсально соответственно). [1] : 194 [45] Другой пример с головой слона и головы маленького слона растений. Неизвестно, что они гибридизуются, несмотря на то, что они растут в одном регионе и опыляются одними и теми же видами пчел. Пыльца прикрепляется к разным частям пчелы, делая цветы изолированными. [44]Механическая изоляция также включает опылителей, которые не могут опылять из-за физических недостатков. [1] : 194 Длина отростка нектара , например, может варьироваться по размеру у разных видов цветов, что приводит к опылению от разных видов чешуекрылых из-за длины, препятствующей контакту тела с пыльцой цветка.

Этологическая изоляция опылителей [ править ]

Гипотетическое посещение цветов различными опылителями. Перекрытие существует, хотя некоторые виды являются исключительными опылителями, иллюстрирующими, как изоляция опылителей может быть обнаружена в естественных или лабораторных условиях.

Этологическая изоляция основана на поведенческих особенностях опылителей, которые предпочитают различные морфологические характеристики цветка генетически или благодаря приобретенному поведению. Этими характеристиками могут быть общая форма и структура, цвет, тип нектара или запах цветка. [1] : 194 В некоторых случаях мутуализмы развиваются между опылителем и его хозяином, сопоставляя их с почти конгруэнтными параллельными филогенезами . [1] : 196 То есть зависимые отношения приводят к почти идентичным эволюционным деревьям, что указывает на то, что события видообразования и скорость видообразования идентичны. Примеры можно найти у фиговых ос и их фиговых хозяев., причем каждый вид осы инжира опыляет определенный вид инжира. [46] юкка и юкки моль проявляет такую же картину. [47]

Переход гибридных форм между белым A. pubescens и красно-желтым A. formosa
Гипотетический пример зарождающегося видообразования, представленный разной географической распространенностью и объемом нектара. Различная морфология видов цветов является результатом отбора по признакам, более привлекательным для имеющихся у них опылителей. Колибри больше любит красные цветы и больше нектара. Пчелу привлекают фиолетовые цветы, и она требует меньше нектара. Гибридные цветы существуют там, где встречаются ареалы, но менее привлекательны для опылителей, поэтому встречаются реже.

Примечательно , что два близкородственных цветковых растения ( Erythranthe lewisii и E. cardinalis ) видообразовались из-за изоляции опылителей при полной симпатрии (видообразование происходит без какой-либо физической, географической изоляции). [4] E. lewisii значительно отличался от своих сестринских видов: у него развились розовые цветы, широкие лепестки, более короткие тычинки (часть растения, производящая пыльцу) и меньший объем нектара. Он полностью опыляется пчелами, в природе практически не скрещивается. E. cardinalisопыляется колибри и демонстрирует красные трубчатые цветы, более крупные тычинки и много нектара. Считается, что объем нектара, а также генетический компонент (замена аллеля, контролирующая изменение цвета) поддерживают изоляцию. [48] [49] Похожая картина была обнаружена у Aquilegia pubescens и A. formosa . В этой паре видов A. pubescens опыляется ястребами, а A. formosa опыляется колибри. [1] : 197 В отличие от Erythranthe , эти виды обитают в разных средах обитания, но проявляют гибридные формы, где их среды обитания частично совпадают; [50]хотя они остаются отдельными видами, что позволяет предположить, что гибридные цветы могут быть менее привлекательными для их хозяев-опылителей. [1] : 197

География [ править ]

Известно четыре географических сценария, связанных с изоляцией опылителей:

  • Наиболее распространенная схема изоляции опылителей в географическом контексте подразумевает, что расхождение цветочных признаков происходит в результате географической изоляции (аллопатрически). Отсюда у популяции есть возможность столкнуться с различными опылителями, что в конечном итоге приведет к отбору по признакам, благоприятствующим привлечению опылителей и достижению репродуктивного успеха. [1] : 198
  • Другой сценарий включает начальную аллопатрическую стадию, на которой вторичный контакт происходит на разном уровне репродуктивной изоляции: высокая изоляция является эффективным аллопатрическим видообразованием, тогда как низкая изоляция эффективно симпатрическим. [4] Эта «двухступенчатая» модель представлена ​​у трехиглой колюшки [51], а также у яблочной личинки и ее хозяев-яблонь. [52]
  • Опылитель может изменить предпочтения из-за своей собственной эволюции, стимулирующей отбор, чтобы отдать предпочтение чертам, которые соответствуют измененным предпочтениям опылителей. [1] : 198
  • Существует вероятность того, что, когда две популяции станут географически изолированными, растение или опылитель могут исчезнуть в одной из популяций, стимулирующих отбор в пользу различных признаков. [53]
Видовая популяция розовелепестковых цветков выделяется при аллопатрии или парапатрии . Новые опылители стимулируют отбор новых признаков (пурпурных лепестков) в изолированных популяциях, что в конечном итоге приводит к видообразованию популяций цветов. Один и тот же опылитель может управлять отбором новых цветочных признаков, если пропорции опылителей достаточно различаются.

Джерри Койн и Х. Аллен Орр утверждают, что любой сценарий изоляции опылителей в аллопатрии требует, чтобы начальные стадии находились в разных популяциях. Это в разной степени наблюдалось у нескольких пар видов-опылителей. Было обнаружено, что размер цветка Raphanus sativus (в данном случае дикий редис в 32 популяциях Калифорнии) различается в зависимости от более крупных опылителей медоносных пчел. [54] Было обнаружено, что цветки Polemonium viscosum увеличиваются в размере вдоль альпийского градиента в Скалистых горах Колорадо, поскольку мухи опыляют на границе леса, тогда как шмели опыляют на больших высотах. [55]Похожая картина, связанная со сроками активности ястребов ( Hyles lineata ), задокументирована у трех подвидов Aquilegia coerulea , колумбины Скалистых гор, встречающейся на западе США. [56]

По мнению Койна и Орра, наиболее ярким примером являются подвиды африканских орхидей Satyrium hallackii hallackii и Satyrium hallackii ocellatum . [1] : 199–200 Последний опыляется молью и демонстрирует длинные нектарные шпоры, которые коррелируют с хоботком бабочки. В отличие от суши, пастбища подвидов hallackii , ocellatumОбитает в прибрежных популяциях и имеет короткие шпоры, которые коррелируют с его основным опылителем пчел-плотников. Бабочки не могут найти подходящие места для гнезд в прибрежных местах обитания, а пчелы - в глубь суши. Этот образец разделяет популяции опылителей, но не разделяет популяцию орхидей, стимулирующую отбор в пользу цветочных различий, которые лучше соответствуют местным опылителям. [57] Похожая картина была обнаружена в исследованиях комплекса Disa draconis в Южной Африке. [58]

Временная изоляция (аллохроническое видообразование) [ править ]

Основная статья: Аллохроническое видообразование
Сезоны размножения трех популяций одного вида со временем меняются, что в конечном итоге приводит к изоляции их генов от других популяций. Эта репродуктивная изоляция может привести к видообразованию.

Временная изоляция основана на сокращении потока генов между двумя популяциями из-за разного времени размножения ( фенология ). Его также называют аллохронической изоляцией, аллохроническим видообразованием или аллохронией. У растений селекция по времени может включать в себя восприимчивость стигмы к принятию спермы, периоды выделения пыльцы (например, у хвойных деревьев, где шишки разносят пыльцу ветром) или общее время цветения. Напротив, у животных часто бывают периоды или сезоны спаривания (а у многих водных животных есть периоды нереста ). [1] : 202 Миграционные паттерны также участвуют в аллохроническом видообразовании. [59][60] [61] : 92–96

Чтобы можно было считать, что аллохроническое видообразование действительно имело место, модель требует трех основных требований: [62]

  1. Филогенетический анализ показывает, что зарождающиеся виды являются сестринскими таксонами.
  2. Время размножения генетически обусловлено (передается потомству)
  3. Источником расхождения является явная аллохрония, а не результат подкрепления или других механизмов.

Считается, что аллохрония эволюционирует тем легче, чем больше наследуемость времени размножения - то есть, чем больше связь между генами и временем размножения - тем более вероятно возникновение видообразования. [63] Временная изоляция уникальна тем, что может быть явно симпатрической, а также негенетической; [1] : 203 однако должны быть задействованы генетические факторы, чтобы изоляция привела к полной репродуктивной изоляции и последующему видообразованию. Известно, что видообразование путем аллохронии происходит в трех временных рамках: ежегодно (например, периодические цикады, появляющиеся в течение десятилетий или цветение бамбука в течение нескольких десятилетий ), сезонное (организмы, размножающиеся в течение времени года, например зимой или летом), и ежедневно (например, ежедневно время нереста кораллов). [62]Приведенный ниже список таблиц суммирует ряд исследований, которые считаются убедительными или убедительными примерами аллохронического видообразования, встречающегося в природе. [62]

Таблица известных или вероятных событий аллохронического видообразования.
РазновидностьОписание
Acropora spp.Японские кораллы оказались репродуктивно изолированными по времени нереста. [64]
Montastraea annularis , M. faveolata и M. franksiТри родственных вида кораллов , которые видоизменились из-за времени их нереста. [65]
Oncorhynchus nerkaЕжегодные размножения нерки в течение двух периодов в году (поздний и ранний) привели к генетической изоляции зарождающихся популяций. Известно, что разведение лосося является генетическим, но никаких конкретных генов этого вида не известно. [66] [67] [68]
Thaumetopoea pityocampaКодоминирование генов связано со временем вылета личиночных стадий этого вида бабочек. Зимние и летние популяции личинок находятся в процессе видоизменения. [69] [70] [71]
Inurois punctigeraРазмножение не допускается в районах, где средние зимние температуры не подходят для этих видов бабочек. Это привело к появлению поздних и ранних популяций. [72]
Pemphigus populi-transversus и P. obesinymphaeГаллообразующая тля образует галлы на разных листьях одного и того же вида деревьев-хозяев. P. populi-transversus образует галлы на листьях ранней весной, а P. obesinymphae - на листьях летом. Это привело к полной репродуктивной изоляции. [73]
Asphondylia spp.Три вида мошек поражают стебли Larrea tridentata , A. auripila летом, A. Resinosa зимой и A. foliosa весной. [74]
Acropora samoensisПопуляции симпатрических видов кораллов нерестятся отдельно осенью и весной, причем нерест передается по наследству, вероятно, с участием гена PaxC. [75]
Cellana spp.Обитая на разной глубине в пределах сантиметров, блюдечки стали репродуктивно изолированными, вероятно, из-за комбинации парапатрического видообразования и сигналов нереста (например, нереста в зависимости от уровня воды. [76]
Hydrobates spp.Группа буревестников имеет репродуктивно изолированные (на Азорских островах ) и зарождающиеся виды (другие архипелаги), что связано с прохладным и теплым сезонами размножения. [77] [78] [79]
Howea belmoreana и H. forsterianaГенетически контролируемое время цветения привело (в сочетании с различным уровнем pH почвы ) к репродуктивной изоляции двух видов пальм на острове Лорд-Хау . [80]
Эризиф некаторИмеет доказательства изоляции из-за временных различий его вида-хозяина Vitis vinifera . [81]
Oncorhynchus gorbuschaЧетные и нечетные двухлетние жизненные циклы в сочетании с сезонными размножениями горбуши привели к генетической дифференциации между двумя популяциями. [82] [83] [84]
Magicicada spp.Группы из 13- и 17-летних пар видов жизненного цикла (всего семь видов) цикад появляются для размножения, разделенных большими временными рамками между сезонами выращивания. [85] [86] [87] Только каждые 221 год совпадают 13- и 17-летние циклы, когда обе пары появляются одновременно. [62]
Антитрогус парвулусДве когорты жуков выражают генетическую дифференциацию от жизненных циклов, разделенных двухлетними интервалами. [88]
Oeneis melissa semideaДвухлетние жизненные циклы селекционных групп видов бабочек привели к генетической дифференциации. [89]
BambusoideaeБамбук подвергается полуплодному размножению, где он живет годами, прежде чем сразу начать массовое цветение . Это может происходить в разные годы и в разных местах. Считается, что аллохронические пятна привели к диверсификации глобальных видов бамбука. [90] [91] [92]

Другие презиготические формы экологической изоляции [ править ]

Отбор против мигрантов или неприкосновенность иммигрантов выдвигается как одна из форм экологической изоляции. Этот тип видообразования связан с низкой выживаемостью мигрантов между популяциями из-за отсутствия адаптации к неместным местам обитания. [4] Существует мало понимания взаимосвязи между пост-спариванием, презиготической изоляцией и экологией. [4] Изоляция после спаривания происходит между процессом копуляции (или опыления) и оплодотворением - также известная как изоляция гамет. [1] : 232 Некоторые исследования, посвященные изоляции гамет у плодовых мух дрозофилы, [93] наземных сверчков [94] и растений Helianthus [95]предполагают, что здесь может быть роль в экологии; однако это не определено. [4]

Постзиготические формы экологической изоляции [ править ]

Три формы экологически обоснованной постзиготической изоляции:
1. Экологически независимая постзиготическая изоляция.
2. Экологически зависимая постзиготическая изоляция.
3. Селекция против гибридов.

Экологически независимая постзиготическая изоляция возникает из-за генетической несовместимости между двумя гибридными особями одного вида. [96] Считается, что в некоторых случаях гибриды имеют более низкую приспособленность, особенно в зависимости от среды, в которой они живут. [96] Например, в экстремальных условиях с ограниченными экологическими нишами для использования необходима высокая физическая подготовка, тогда как если в окружающей среде много ниш, люди с более низким уровнем физической подготовки могут выжить дольше. Некоторые исследования показывают, что эти несовместимости являются причиной экологического видообразования, поскольку они могут быстро развиваться в результате дивергентного отбора. [4]

Экологически зависимая постзиготическая изоляция является результатом гибрида снижения приспособленности из-за его положения в экологической нише - [4] то есть родительские виды занимают несколько иные ниши, но их гибридное потомство в конечном итоге требует ниши, которая представляет собой смесь между два из которых обычно не существуют (в отношении фитнес-ландшафта). Это было обнаружено в популяциях колюшки ( Gasterosteus aculeatus ), [97] [98] жуков кувшинок ( Galerucella nymphaeae ), [99] гороховой тли [100] и мух-тефритов ( Eurosta solidaginis ). [101]

Отбор против гибридов иногда (возможно, можно отнести к неэкологическому видообразованию) можно рассматривать как форму экологической изоляции, если он проистекает из экологического механизма. [4] Например, гибридное потомство может рассматриваться как «менее привлекательное» для партнеров из-за промежуточных половых проявлений или различий в сексуальном общении. Конечным результатом является то, что гены каждой родительской популяции не могут смешиваться, поскольку они переносятся гибридом, который вряд ли будет воспроизводиться. Этот образец полового отбора против гибридного потомства был обнаружен у бабочек Heliconius . [4] Два вида H. cydno и H. melpomene.симпатрически распространены в Южной Америке и нечасто гибридизуются. [102] Когда они делают гибридизуются, вид показывает сильное assortive спаривание за счет мимикрии -evolved цветного узора , что гибридное потомство имеют промежуточное соединение. [102] Подобные закономерности были обнаружены у златоглазок [103], мигрирующих популяций птиц Sylvia atricapilla , [104] пауков-волков ( Schizocosa ocreata и S. rovneri ) и их поведения при ухаживании, [105] симпатрических бентосных и лимнетических колючек ( Gasterosteus aculeatus комплекс),[106] и панамские бабочки Anartia fatima и A. amathea . [107] Цветы, связанные с дискриминацией опылителей в отношении гибридов, также показали эту закономерность в цветках обезьян ( Erythranthe lewisii и Erythranthe cardinalis ) [108] и у двух видов луизианской группы ирисов, Iris fulva и I. hexagona . [109]

См. Также [ править ]

  • Лабораторные эксперименты по видообразованию

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа аб переменного Jerry A. Coyne ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 0-87893-091-4
  2. ^ Б Джеймс М. Собелу Грейс Ф. Чен, Лорна Р. Ватт, и Douglas W. Schemske (2009), "Биология видообразования", Evolution , 64 (2): 295-315, DOI : 10.1111 / J .1558-5646.2009.00877.x , PMID 19891628 , S2CID 10168162  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Дольф Шлютер (2009), "Данные экологического видообразования и его альтернатива", Science , 323 (5915): 737-741, Bibcode : 2009Sci ... 323..737S , DOI : 10.1126 / science.1160006 , PMID 19197053 , S2CID 307207  
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Ховард Д. Рандл и Патрик Носил (2005), "Экологическое видообразование", Ecology Letters , 8 (3): 336-352, DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2004.00715.x
  5. ^ Патрик Nosil, Люк Дж Harmon и Оле Seehausen (2009), "Экологические объяснения (неполной) видообразования", тенденции в экологии и эволюции , 24 (3): 145-156, DOI : 10.1016 / j.tree.2008.10 .011 , PMID 19185951 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ a b Патрик Носил (2012), Экологическое видообразование , Оксфорд: Oxford University Press, стр. 280, ISBN 978-0199587117
  7. ^ Gittenberger, Е. (1991-08-01). "А как насчет неадаптивного излучения?" . Биологический журнал Линнеевского общества . 43 (4): 263–272. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1991.tb00598.x . ISSN 0024-4066 . 
  8. ^ а б Рунделл, Ребекка Дж .; Прайс, Тревор Д. (01.07.2009). «Адаптивная радиация, неадаптивная радиация, экологическое и неэкологическое видообразование» . Тенденции в экологии и эволюции . 24 (7): 394–399. DOI : 10.1016 / j.tree.2009.02.007 . ISSN 0169-5347 . PMID 19409647 .  
  9. ^ Сюй, Минцзи; Шоу, Керри Л. (05.02.2020). «Пространственное смешение вызывающих самцов двух близкородственных симпатрических сверчков предполагает полезные гетероспецифические взаимодействия в неадаптивной радиации» . Журнал наследственности . 111 (1): 84–91. DOI : 10.1093 / jhered / esz062 . ISSN 0022-1503 . PMID 31782960 .  
  10. ^ Wellenreuther, Марен; Санчес ‐ Гильен, Роза Ана (2016). «Неадаптивное излучение у стрекоз» . Эволюционные приложения . 9 (1): 103–118. DOI : 10.1111 / eva.12269 . ISSN 1752-4571 . PMC 4780385 . PMID 27087842 .   
  11. ^ Czekanski-Moir, Джесси Э .; Рунделл, Ребекка Дж. (01.05.2019). «Экология некологических видов и неадаптивных излучений» . Тенденции в экологии и эволюции . 34 (5): 400–415. DOI : 10.1016 / j.tree.2019.01.012 . ISSN 0169-5347 . PMID 30824193 .  
  12. ^ Киркпатрик, Марк & Ravigné, Виржини (2002), "видообразования естественного и полового отбора: Модели и эксперименты", Американский натуралист , 159 : S22-S35, DOI : 10,1086 / 338370 , PMID 18707367 , S2CID 16516804  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Дольф Шлютер (2001), "Экология и происхождение видов", тенденции в экологии и эволюции , 16 (17): 327-380, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02198-X
  14. ^ a b Дольф Шлютер (2000), Экология адаптивной радиации , Oxford University Press, ISBN 0198505221
  15. ^ Питер А. Абрамс (2000), "Character Сдвиги Prey видов , что доля Хищники", американский натуралист , 154 (4): 45-61, DOI : 10,1086 / 303415 , PMID 29592581 , S2CID 4387648  
  16. ^ День Трой и Кайл А. Янг (2004), "Конкурентная и стимулированию Эволюционная Диверсификация", BioScience , 54 (2): 101-109, DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2004) 054 [0101: CAFED] 2.0.CO ; 2
  17. ^ Майкл Doebeli и Ульф Дикман (2000), "Эволюционная Ветвление и симпатрия Вызванный Различные типы экологических взаимодействий", американский натуралист , 156 (4): 77-101, DOI : 10,1086 / 303417 , PMID 29592583 , S2CID 4409112  
  18. ^ Мария Р. Серведио; Mohamed AF Noor (2003), "Роль Армирование в видообразования: теория и данных", Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 34 : 339-364, DOI : 10,1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132412
  19. ^ Марк Киркпатрик (2001), «Укрепление во время экологического видообразования», Труды Королевского общества B , 268 (1473): 1259–1263, DOI : 10.1098 / rspb.2000.1427 , PMC 1088735 , PMID 11410152  
  20. ^ Т М. Panhuisa, Роджер Батлин, Марлин Зек, и Тот Tregenza (2001), "Половой отбор и видообразование", Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 364-371, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01 ) 02160-7 , PMID 11403869 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Рассел Ланда (1982), "Быстрое начало половой изоляции и характер расходимости в Cline", Эволюция , 36 (2): 213-223, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1982.tb05034.x , PMID 28563171 , S2CID 20428163  
  22. ^ Б Джанетт Wenrick Boughman (2002), "Как сенсорный диск может способствовать видообразование", тенденции в экологии и эволюции , 17 (12): 571-577, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02595-8
  23. ^ Джанетты Wenrick Boughman (2001), "расходящийся половой отбор усиливает репродуктивную изоляцию в колюшках", Nature , 411 (6840): 944-948, Bibcode : 2001Natur.411..944B , DOI : 10.1038 / 35082064 , PMID 11418857 , S2CID 5669795  
  24. ^ Родерик DM Page (2005). «Созидание». eLS . Чичестер: John Wiley & Sons Ltd. DOI : 10.1038 / npg.els.0004124 . ISBN 0470016175.
  25. Перейти ↑ Han Wang, E. Durant McArthur, Stewart C. Sanderson, John H. Graham, & D. Carl Freeman (1997), «Узкая гибридная зона между двумя подвидами большой полыни ( Artemisia Tridentata : Asteraceae). IV. Эксперименты по взаимной пересадке ", Evolution , 51 (1): 95–102, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1997.tb02391.x , PMID 28568779 , S2CID 19274910  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Йенс Клаузен, Дэвид Д. Кек, и Уильям М. Hiesey (1940), Экспериментальные исследования по природе видов. I. Влияние разнообразных сред на растения западной части Северной Америки , Вашингтон, округ Колумбия: Вашингтонский институт Карнеги, ISBN 9780608062204CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Сальваторе Дж Tavormina (1982), "симпатрическая генетическая дивергенция в минирующих насекомых Liriomyza капустного (Dipter: минирующие мухи)", Эволюция , 36 (3): 523-534, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1982.tb05073 .x , PMID 28568038 , S2CID 29041437  
  28. ^ Харуо Катакура, Миюки Сиои и Юми Кира (1989), «Репродуктивная изоляция по специфичности хозяина в паре жуков-фитофагов», Evolution , 43 (5): 1045–1053, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1989. tb02549.x , PMID 28564150 , S2CID 22996209  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ↑ Тимоти П. Крейг, Джоан К. Итами, Уоррен Г. Абрахамсон, Джон Д. Хорнер (1993), «Поведенческие свидетельства формирования принимающей расы в Eurosta Solidaginis », Evolution , 47 (6): 1696–1710, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01262.x , PMID 28567992 , S2CID 205778515  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Джеффри Л. Федер, Сьюзан Б. Опп, Брайан Влазло, Кэтрин Рейнольдс, Уэсли Го и Стив Списак (1994), «Верность хозяину - эффективный преждевременный барьер между симпатрическими расами яблочной мухи личинки», PNAS , 91 (17 ): 7990-7994, Bibcode : 1994PNAS ... 91.7990F , DOI : 10.1073 / pnas.91.17.7990 , PMC 44530 , PMID 11607491  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Чарльз Линн младший, Джеффри Л. Федер, Сатоши Нодзима, Хэтти Р. Дамброски, Стюарт Х. Берлошер и Венделл Рулофс (2003), «Дискриминация фруктового запаха и формирование симпатической расы хозяев в Раголетисе », PNAS , 100 (20) : 11490-11493, Bibcode : 2003PNAS..10011490L , DOI : 10.1073 / pnas.1635049100 , КУП 208785 , PMID 14504399  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ a b Дэниел Дж. Функ (1998), «Выявление роли естественного отбора в видообразовании: адаптация хозяина и сексуальная изоляция у листоедов Neochlamisus bebbianae », Evolution , 52 (6): 1744–1759, DOI : 10.1111 / j. 1558-5646.1998.tb02254.x , PMID 28565322 , S2CID 22704901  
  33. ^ Сара Виа (1999), «Репродуктивная изоляция симпатрических рас гороховой тли. I. Ограничение потока генов и выбор среды обитания», Evolution , 53 (5): 1446–1457, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05409. x , PMID 28565574 , S2CID 28392433  
  34. ^ Р. Круз, М. Карбальо, П. Конде-Падин и Э. Ролан-Альварес (2004), "Тестирование альтернативных моделей половой изоляции в естественных популяциях Littorina saxatilis : косвенная поддержка побочного продукта экологического видообразования?" , Журнал эволюционной биологии , 17 (2): 288-293, DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2003.00689.x , PMID 15009262 , S2CID 23589841  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ↑ Джеффри С. Маккиннон, Сейичи Мори, Бенджамин К. Блэкман, Лиор Дэвид, Дэвид М. Кингсли, Лея Джеймисон, Дженнифер Чоу и Дольф Шлютер (2004), «Доказательства роли экологии в видообразовании», Nature , 429 (6989): 294– 298, Bibcode : 2004Natur.429..294M , DOI : 10.1038 / nature02556 , PMID 15152252 , S2CID 2744267  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ JW Boughman (2001), «Дивергентный половой отбор усиливает репродуктивную изоляцию колюшек», Nature , 411 (6840): 944–948, Bibcode : 2001Natur.411..944B , doi : 10.1038 / 35082064 , PMID 11418857 , S2CID 5669795  
  37. ^ Ховард. D. Rundle, L. Nagel, J. Wenrick Boughman и D. Schluter (2000), «Естественный отбор и параллельное видообразование у симпатрических колючек» (PDF) , Science , 287 (5451): 306–308, Bibcode : 2000Sci. ..287..306R , DOI : 10.1126 / science.287.5451.306 , PMID 10634785  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Лаура Nagel и Дольф Шлютер (1998), "Размер тела, естественный отбор и видообразование в колюшки", Evolution , 52 (1): 209-218, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1998.tb05154.x , PMID 28568156 , S2CID 37489257  
  39. ^ Патрик Носил, Бернард Дж. Креспи и Кристина П. Сандовал (2002), «Адаптация растения-хозяина стимулирует параллельную эволюцию репродуктивной изоляции», Nature , 417 (6887): 440–443, Bibcode : 2002Natur.417..440N , DOI : 10.1038 / 417440a , PMID 12024213 , S2CID 4421774  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ P Nosil, BJ Креспи и CP Сандовал (2003), "Репродуктивная изоляция движимой комбинированного воздействия экологической адаптации и укрепления", Труды Королевского общества B , 270 (1527): 1911-1918, DOI : 10,1098 / RSPB .2003.2457 , PMC 1691465 , PMID 14561304  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ Крис Д. Джиггинс, Рассел Э. Найсбит, Ребекка Л. Коу и Джеймс Маллет (2001), «Репродуктивная изоляция, вызванная мимикрией цветового рисунка» (PDF) , Nature , 411 (6835): 302–305, Bibcode : 2001Natur. 411..302J , DOI : 10.1038 / 35077075 , PMID 11357131 , S2CID 2346396   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ а б Аброл Д.П. (2012). «Взаимодействие растений и растений, не являющихся пчелами-опылителями». Идентификатор цифрового объекта - Википедия . Биология опыления . Глава 9. С. 265–310. DOI : 10.1007 / 978-94-007-1942-2_9 . ISBN 978-94-007-1941-5.
  43. ^ Стюарт, Алисса Б .; Дудаш, Мишель Р. (01.01.2018). «Стратегии сбора нектара универсальных и специализированных летучих мышей Старого Света в ответ на изменяющиеся во времени цветочные ресурсы». Biotropica . 50 (1): 98–105. DOI : 10.1111 / btp.12492 .
  44. ^ a b c Верн Грант (1971), Виды растений , Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, стр. 432, ISBN 978-0231083263
  45. ^ Роберт Л. Дресслер (1968), "Опыление Euglossine Пчелы" , Evolution , 22 (1): 202-210, DOI : 10,2307 / 2406664 , JSTOR 2406664 
  46. ^ Назия Сулеман, Стив Саит и Стивен G.Compton (2015), «Женский инжир как ловушки: их влияние на динамику экспериментального рис дерева опылителей-паразитоид сообщество» (PDF) , Acta Oecologica , 62 : 1-9 , Bibcode : 2015AcO .... 62 .... 1S , doi : 10.1016 / j.actao.2014.11.001 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Пеллмир, Олле; Томпсон, Джон Н .; Браун, Джонатан М .; Харрисон, Ричард Г. (1996). «Эволюция опыления и мутуализма в линии моли юкки». Американский натуралист . 148 (5): 827–847. DOI : 10.1086 / 285958 . JSTOR 2463408 . S2CID 84816447 .  
  48. ^ HD Bradshaw Jr и Дуглас У. Schemske (2003), "Аллель замена на цветок цвета локус производит сдвиг опылителей в monkeyflowers", Nature , 426 (6963): 176-178, Bibcode : 2003Natur.426..176B , дои : 10.1038 / nature02106 , PMID 14614505 , S2CID 4350778  
  49. ^ Джастин Рэмси, HD Брэдшоу, и Дуглас У. Schemske (2003), "Компоненты репродуктивной изоляции между Monkeyflowers Губастик lewisii и M. кардинал (фримовые)", Evolution , 57 (7): 1520-1534, DOI : 10,1554 / 01-352 , PMID 12940357 , S2CID 198156112  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Скотт А. Ходжес и Майкл Л. Арнольд (1994), «Цветочная и экологическая изоляция между Aquilegia formosa и Aquilegia pubescens» (PDF) , Proceedings of the National Academy of Sciences , 91 (7): 2493–2496, Bibcode : 1994PNAS ... 91.2493H , DOI : 10.1073 / pnas.91.7.2493 , PMC 43395 , PMID 8146145   
  51. ^ AYK Альберт и D Шлютер (2004), "Репродуктивное водоизмещение характер мужской колюшки мат предпочтения: армированием или прямой выбор", Evolution , 58 (5): 1099-1107, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2004.tb00443. x , PMID 15212390 , S2CID 13882516  
  52. ^ Джеффри Л. Федер, Стюарт Х. Берлошер, Джозеф Б. Ротеле, Хэтти Дамброски, Джеймс Дж. Смит, Уильям Л. Перри, Весна Гаврилович, Кеннет Е. Филчак, Хуан Рулл и Мартин Алуха (2003), "Аллопатрическое генетическое происхождение симпатрического растения-хозяина сдвиги и формирование рас в Rhagoletis " , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 100 (18): 10314–10319, Bibcode : 2003PNAS..10010314F , doi : 10.1073 / pnas.1730757100 , PMC 193558 , PMID 12928500  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Роберт Уильям Cruden (1972), "Опыление биологии Nemophila menziesii (Hydrophyllaceae) с комментариями по Эволюции Oligolectic Пчелы", Evolution , 26 (3): 373-389, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1972.tb01943. х , PMID 28563062 , S2CID 39629939  
  54. ^ Мазер, Susan J. & Мид, Даниел E. (2000). «Глава 7: Географические различия в размере цветков дикого редиса: потенциальная роль опылителей в дифференциации населения». В Mousseau, Timothy A .; Синерво, Барри и Эндлер, Джон (ред.). Адаптивная генетическая изменчивость в дикой природе . Издательство Оксфордского университета. С. 157–186. ISBN 978-0195121834.
  55. ^ Кэндис Гален (1989), "Измерение Выбор опылителей-опосредованной на морфометрических Цветочные Черты характера: шмели и альпийской Sky Pilot, Polemonium viscosum", Evolution , 43 (4): 882-890, DOI : 10,2307 / 2409315 , JSTOR 2409315 , PMID 28564200  
  56. ^ Рассел Б. Миллер (1981), "Hawkmoths и шаблоны Географических цветочных вариаций в водосборе голубого" , Evolution , 35 (4): 763-774, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1981.tb04936.x , PMID 28563131 , S2CID 38127528  
  57. ^ SD Johnson (1997), «Экотипы опыления Satyrium hallackii (Orchidaceae) в Южной Африке», Ботанический журнал Линнеевского общества , 123 (3): 225–235, DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1997.tb01415.x
  58. ↑ SD Johnson и KE Steiner (1997), «Опыление длинноязычной мухой и эволюция длины цветочной шпоры в комплексе Disa draconis (Orchidaceae)», Evolution , 51 (1): 45–53, doi : 10.1111 / j.1558 -5646.1997.tb02387.x , PMID 28568792 , S2CID 43420068  
  59. ^ Шила П. Турбек, Элизабет SC Scordato и Ребекка Дж. Сафран (2018), «Роль сезонной миграции в расхождении населения и репродуктивной изоляции», Trends in Ecology & Evolution , 33 (3): 164–175, doi : 10.1016 / j.tree.2017.11.008 , PMID 29289354 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  60. ^ Клаудиа Гермес, Рэйанн Меттлер, Диего Сантьяго-Аларкон, Гернот Сегельбахер и Х. Мартин Шефер (2015), «Пространственная изоляция и временные вариации фитнеса и состояния способствуют расхождению в миграционном разделении», PLOS ONE , 10 (12): e0144264, Bibcode : 2015PLoSO..1044264H , doi : 10.1371 / journal.pone.0144264 , PMC 4681481 , PMID 26656955  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. Перейти ↑ Trevor Price (2008), Speciation in Birds , Roberts and Company Publishers, pp. 1–64, ISBN 978-0-9747077-8-5
  62. ^ Б с д Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), "Роль allochrony в видообразования" , молекулярной экологии , 26 (13): 3330-3342, DOI : 10.1111 / mec.14126 , PMID 28370658 , S2CID 46852358  
  63. ^ Andrew P Хендри и День Troy (2005), "Структура населения , относящаяся к репродуктивному времени: изоляция от времени и адаптации по времени", Molecular Ecology , 14 (4): 901-916, DOI : 10.1111 / j.1365-294X. 2005.02480.x , PMID 15773924 , S2CID 8226535  
  64. ^ Х. Фуками, М. Омори, К. Шимоике, Т. Хаясибара и М. Хатта (2003), «Экологические и генетические аспекты репродуктивной изоляции кораллов Acropora в разное время нереста», Морская биология , 142 (4): 679-684, DOI : 10.1007 / s00227-002-1001-8 , S2CID 81981786 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  65. ^ Н. Ноултон, Дж. Л. Мате, Х. М. Гусман, Р. Роуэн и Дж. Хара (1997), "Прямые доказательства репродуктивной изоляции трех видов комплекса Montastraea annularis в Центральной Америке (Панама и Гондурас)", Морская биология , 127 (4): 705-711, DOI : 10.1007 / s002270050061 , S2CID 37997956 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  66. ↑ Эндрю П. Хендри, Оле К. Берг и Томас П. Куинн (1999), «Зависимость состояния и время адаптации: дата размножения, история жизни и распределение энергии в популяции лосося», Oikos , 85 ( 3): 499-514, DOI : 10,2307 / 3546699 , JSTOR 3546699 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Эндрю П. Хендри, Иоланда Е. Морби, Оле К. Берг и Джон К. Венбург (2004), «Адаптивная изменчивость старения: продолжительность репродуктивной жизни в популяции дикого лосося», Труды Королевского общества B: Биологические науки , 271 (1536) : 259-266, DOI : 10.1098 / rspb.2003.2600 , PMC 1691593 , PMID 15058436  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  68. ^ EK Fillatre, П. Etherton и Д. Хит (2003), "распределение Бимодальная запускаемый в северной популяции нерки (Oncorhynchus Nerka): история жизни и генетического анализа на временной шкале", Molecular Ecology , 12 (7): 1793–1805, DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2003.01869.x , PMID 12803632 , S2CID 25772120  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  69. ^ C.Pimentel, T.Calvão, M.Santos, C.Ferreira, M.Neves и Ж.-Å.Nilsson (2006), «Создание и расширение pityocampa Thaumetopoea (Den. & Schiff.) (Лепа. Notodontidae) популяция со сдвигом жизненного цикла в продуктивном сосновом лесу, Центрально-прибрежная Португалия », Экология и управление лесами , 233 (1): 108–115, doi : 10.1016 / j.foreco.2006.06.005CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ Хелена М. Сантос, Мария-Роза Пайва, Сусана Роша, Кэрол Кердельуэ и Мануэла Бранко (2013), «Фенотипическое расхождение репродуктивных признаков популяции бабочек, испытывающих фенологический сдвиг», Ecology and Evolution , 3 (15): 5098– 5108, DOI : 10.1002 / ece3.865 , PMC 3892371 , PMID 24455139  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  71. ↑ Мануэла Бранко, Мария-Роза Пайва, Хелена Мария Сантос, Кристиан Бурбан и Кэрол Кердельхуэ (2017), «Экспериментальные данные о наследственном репродуктивном времени в 2 аллохронических популяциях сосновой процессной моли», Наука о насекомых , 24 (2): 325– 335, DOI : 10.1111 / 1744-7917.12287 , PMID 26530538 , S2CID 9091980  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  72. ^ Satoshi Ямамото и Teiji Сота (2012), "Параллельный allochronic расхождение в зимней пяденицы из - за нарушения репродуктивного периода на зимний грубости", Molecular Ecology , 21 (1): 174-183, DOI : 10.1111 / j.1365-294X .2011.05371.x , PMID 22098106 , S2CID 23572464  
  73. ^ Патрик Эббот и Джеймс H Withgott (2004), "филогенетического и молекулярные доказательства allochronic видообразования в галловой тлей (пузырчатка)", Evolution , 58 (3): 539-553, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2004. tb01677.x , PMID 15119438 , S2CID 25277034  
  74. ^ Джеффри Б Джый и Бернарда J Креспи (2007), "Адаптивное излучение желчного индуцирующего насекомых в пределах одного вида растений-хозяина", Эволюция , 61 (4): 784-795, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007. 00069.x , PMID 17439611 , S2CID 16864372  
  75. ^ Natalie L Rosser (2015), "Асинхронный нерест в симпатрических популяциях твердых кораллов показывает загадочные виды и древние генетические клоны", Molecular Ecology , 24 (19): 5006-5019, DOI : 10.1111 / mec.13372 , PMID 26339867 , S2CID 13151100  
  76. ^ Кристофер Э. Берд, Бренден С. Холланд, Брайан Боуэн и Роберт Дж. Тоонен (2011), «Диверсификация симпатрических нерестовых моллюсков (Cellana spp.) В пределах Гавайского архипелага», Molecular Ecology , 20 (10): 2128-2141, DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05081.x , PMID 21481050 , S2CID 23432529  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ LR Монтейро (1998), "Видообразование через временную сегрегацию популяций мадейрских буревестников (Oceanodroma castro) на Азорских островах?", Философские труды Лондонского королевского общества. Серии B, Биологические науки , 353 (одна тысяча триста семьдесят-одна): 945-953, DOI : 10.1098 / rstb.1998.0259 , ПМК 1692297 
  78. ^ В.Л. Фризен, А.Л. Смит, Э. Гомес-Диас, М. Болтон, Р.У. Фернесс, Х. Гонсалес-Солис и Л. Р. Монтейро (2007), "Симпатрическое видообразование по аллохронии у морских птиц" (PDF) , PNAS , 104 ( 47): 18589-18594, Bibcode : 2007PNAS..10418589F , DOI : 10.1073 / pnas.0700446104 , ПМК 2141821 , PMID 18006662   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  79. ^ Марк Болтон, Andrea L. Smith, Елена Гомес-Диас, Vicki L. Фризен, Рената Medeiros, Жоэль Bried, Хосе Л. Roscales и Роберт У. Фернесс (2008), «Монтейр в ливневой буревестник вилохвостых качурки monteiroi: новый вид от Азорских», Ibis , 150 (4): 717-727, DOI : 10.1111 / j.1474-919X.2008.00854.xCS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  80. ^ Винсент Саволайнен, Мари-Шарлотта Анстетт, Кристиан Лексер, Ян Хаттон, Джеймс Дж. Кларксон, Мария V Норуп, Мартин П. Пауэлл, Дэвид Спрингейт, Николас Саламин и Уильям Дж. Бейкер (2006), «Симпатрическое видообразование в пальмах на океаническом острове. » Природа , +441 (7 090): 210-213, Bibcode : 2006Natur.441..210S , DOI : 10.1038 / nature04566 , PMID 16467788 , S2CID 867216  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  81. ^ Josselin Montarry, Филипп Cartolaro, Сильви Richard-Cervera, и Франсуа Дельмот (2009), «Пространственно-временное распределение Erysiphe Necator генетических групп и их связи с заболеваемостью в виноградниках», Европейский журнал фитопатологии , 123 : 61-70 , CiteSeerX 10.1.1.511.8215 , DOI : 10.1007 / s10658-008-9343-9 , S2CID 13114251  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  82. ^ Л. А. Животовский, А. Gharrett, AJ McGregor, М.К. Глубоковский, и Марк В. Фельдман (1994), «Gene дифференциация в тихоокеанских лососей (Oncorhynchus Sp.): Факты и модели со ссылкой на горбуши (горбуши)» , канадский журнал рыболовства и водных наук , 51 : 223-232, DOI : 10,1139 / f94-308CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  83. ^ Д. Чурики и AJ Gharrett (2002), "Сравнительная филогеография из двух розовых лососевого broodlines: анализ на основе митохондриальной ДНК - генеалогии", молекулярная экология , 11 (6): 1077-1101, DOI : 10,1046 / j.1365 -294x.2002.01506.x , PMID 12030984 , S2CID 24965183  
  84. ^ Мортен Т. Лимборг, Райан К. Уэплс, Джеймс Э. Сиб и Лиза В. Сиб (2014), «Временно изолированные линии горбуши выявляют уникальные сигнатуры отбора на отдельных пулах постоянной генетической изменчивости», Журнал наследственности , 105 (6): 835-845, DOI : 10,1093 / jhered / esu063 , PMID 25292170 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  85. ^ DC Marshall и JR Cooley (2000), "Репродуктивное смещение характеров и видообразование в периодических цикадах, с описанием новых видов, 13-летняя Magicicada neotredecem", Evolution , 54 (4): 1313–1325, DOI : 10.1111 / j. 0014-3820.2000.tb00564.x , PMID 11005298 , S2CID 28276015  
  86. ^ С. Саймон, Дж Тан, С. Dalwadi, Г. Стейли, J. Deniega и TR Unnasch (2000), "Генетическое свидетельство ассортативного спаривания между 13-летними цикадами и симпатрическим" 17-летним цикадом с 13- го года жизненные циклы «обеспечивают поддержку аллохронического видообразования», Evolution , 54 (4): 1326–1336, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00565.x , PMID 11005299 , S2CID 19105047  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  87. ^ Teiji Сота, Satoshi Ямамото, Джон Р. Кули, Кэти BR - Хилл, Крис Саймон, и Джин Yoshimura (2013), «Независимое расхождение 13- и 17-й циклы жизни среди трех периодических цикады родословных», PNAS , 110 (17 ): 6919-6924, Bibcode : 2013PNAS..110.6919S , DOI : 10.1073 / pnas.1220060110 , ПМК 3637745 , PMID 23509294  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  88. ^ DP Logan, PG Allsopp, и MP Zalucki (2003), "Зимовка, распределение почвы и фенология тростникового растения Childers, Antitrogus parvulus (Coleoptera: Scarabaeidae) в сахарном тростнике Квинсленда", Бюллетень энтомологических исследований , 93 (4): 307–314 , DOI : 10,1079 / ber2003245 , PMID 12908916 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  89. ^ А. Е. Gradish, Н. Keyghobadi и GW Otis (2015), "генетическая структура популяции и генетическое разнообразие угрожающего White Mountain арктические бабочки (Oeneis мелиссы semidea)", Conservation Genetics , 16 (5): 1253-1264, DOI : 10.1007 / s10592-015-0736-у , S2CID 13307002 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  90. ^ Madhav Gadgil и С. нарендра Прасад (1984), "Экологические детерминанты жизни История эволюции двух индийских Бамбуковый видов", Biotropica , 16 (3): 161-172, DOI : 10,2307 / 2388050 , JSTOR 2388050 
  91. ^ Дональд К. Франклин (2004), «Синхронность и асинхронность: наблюдения и гипотезы для цветения волны в долгоживущих semelparous бамбука», журнал биогеографии , 31 (5): 773-786, DOI : 10.1111 / j.1365 -2699.2003.01057.x
  92. ^ Anelena Л. де Карвальо, Брюс В. Нельсон, Милтон С. Бьянкини, Даниэла Plagnol, Татьяна М. Kuplich, и Дуглас С. Дали (2013), «Бамбук-Преобладают леса Юго - Западного Амазонке: обнаружение, пространственные масштабы, жизнь Длина цикла и волны цветения ", PLOS ONE , 8 (1): e54852, Bibcode : 2013PLoSO ... 854852C , doi : 10.1371 / journal.pone.0054852 , PMC 3554598 , PMID 23359438  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  93. ^ Catherine SC Цена, Кристин Х. Ким, Carina J. Grønlund и Джерри А. Койн (2001), "Cryptic репродуктивная изоляция в дрозофилы simulans видов комплекса", Evolution , 55 (1): 81-92, DOI : 10.1111 /j.0014-3820.2001.tb01274.x , PMID 11263748 , S2CID 18100324  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  94. ^ Дэниел Дж. Ховард, Памела Г. Грегори, Джиминг Чу и Майкл Л. Кейн (1998), «Преобладание конкретных сперматозоидов - эффективный барьер для гибридизации между близкородственными видами», Evolution , 52 (2): 511–516, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1998.tb01650.x , PMID 28568320 , S2CID 8184734  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  95. ^ Лорен H Рисберг, Андрэ М. Desrochers и Сь Дж Ён (1995), «Межвидовая Пыльца конкурс в качестве репродуктивного барьера между симпатрическими видами Helianthus (Asteraceae)», американским журналом Ботаники , 82 (4): 515-519 , DOI : 10,2307 / 2445699 , JSTOR 2445699 
  96. ^ Б Говард Д. Рандл Майкл С. Уитлок (2001), "Генетическая интерпретация экологически зависимой изоляции" , Evolution , 55 (1): 198-201, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01284.x , PMID 11263739 , S2CID 14710367  
  97. ^ Говард D Рандл (2002), "Испытание экологически зависимой изоляции postmating между симпатрическими колюшками", Эволюция , 56 (2): 322-329, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01342.x , PMID 11926500 , S2CID 11550301  
  98. ^ Тодд Хэтфилд и Дольф Шлютер (1999), "Экологическое видообразование в колюшки: среда-зависимые Гибридный спорт", Evolution , 53 (3): 866-873, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05380.x , PMID 28565618 , S2CID 10638478  
  99. ^ Стефани М. Папперс, Джерард ван дер Вельде, Н. Йооп Оборг и Ян М. ван Гренендаль (2002), «Генетические полиморфизмы в морфологии и истории жизни, связанные с предполагаемыми расами хозяев листоеда кувшинки, Galerucella nymphaeae», Evolution , 56 (8): 1610-1621, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01473.x , PMID 12353754 , S2CID 23891554  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  100. ^ Сара Виа, А.С. Бук и С. Скиллман (2000), «Репродуктивная изоляция между разными расами гороховой тли на двух хозяевах. II. Отбор против мигрантов и гибридов в родительской среде», Evolution , 54 (5): 1626– 1637, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00707.x , PMID 11108590 , S2CID 26339284  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  101. ^ Тимоти П. Крейг, Джон Д. Хорнер и Джоан К Итами (1997), «Исследования гибридизации на расах-хозяевах Eurosta Solidaginis: последствия для симпатрического видообразования», Evolution , 51 (5): 1552–1560, DOI : 10.1111 / j .1558-5646.1997.tb01478.x , PMID 28568625 , S2CID 6447741  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  102. ^ a b Р. Э. Найсбит, С. Д. Джиггинс и Дж. Маллет (2001), «Подрывной половой отбор против гибридов способствует видообразованию между Heliconius cydno и Heliconius melpomene», Труды Королевского общества B: Биологические науки , 268 (1478): 1849 –1854, DOI : 10.1098 / rspb.2001.1753 , PMC 1088818 , PMID 11522205  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  103. ^ Уэллс, Марта Мартинес и Генри, Чарльз (1998). «Песни, репродуктивная изоляция и видообразование у загадочных видов насекомых: тематическое исследование с использованием зеленых златоглазок». В Howard, Daniel J. & Berlocher, Stewart H. (ред.). Бесконечные формы: виды и видообразование . Издательство Оксфордского университета. С. 217–233. ISBN 978-0195109016.
  104. ^ Андреас Дж. Хелбиг (1991), «SE- и SW-мигрирующие популяции черной шапки (Sylvia atricapilla) в Центральной Европе: ориентация птиц в зоне контакта» , Journal of Evolutionary Biology , 4 (4): 657–670, doi : 10.1046 / j.1420-9101.1991.4040657.x , S2CID 84847304 
  105. ↑ Гейл Стрэттон и Джордж Уэтц (1986), «Наследование ухаживания и его роль как репродуктивный изолирующий механизм у двух видов пауков-волков Schizocosa (Araneae; Lycosidae)», Evolution , 40 (1): 129 –141, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1986.tb05724.x , PMID 28564117 , S2CID 7755906  
  106. ^ Стивен М. Вамози и Дольф Шлютер (1999), «Половой отбор против гибридов между симпатрическими видами колюшки: данные полевого эксперимента», Evolution , 53 (8): 874–879, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05381 .x , PMID 28565643 , S2CID 205781377  
  107. ^ Н. Дэвис, А. Айелло, Дж Молоток, А. Pomiankowski и Р. Silberglied (1997), «Видообразование в двух неотропической бабочек: расширение правила Холдейна», Труды Королевского общества B: Биологические науки , 264 (1383) : , cc.845-851, Bibcode : 1997RSPSB.264..845D , DOI : 10.1098 / rspb.1997.0118 , PMC 1688429 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  108. ^ Дуглас В. Шемске и HD Брэдшоу младший (1999), «Предпочтение опылителей и эволюция цветочных черт у обезьяньих цветов (Mimulus)» (PDF) , Proceedings of the National Academy of Sciences , 96 (21): 11910–11915, Bibcode : 1999PNAS ... 9611910S , DOI : 10.1073 / pnas.96.21.11910
  109. ^ Саймон К. Эммс и Майкл Л. Арнольд (2000), "различия сайт-сайта в опылителей узоры на посещение в Луизиане радужной оболочки гибридной зоны", Oikos , 91 (3): 568-578, DOI : 10.1034 / J. 1600-0706.2000.910319.x