Caenagnathidae - это семейство птицеподобных динозавров- теропод - манирапторанов из мелового периода Северной Америки и Азии. Они являются членами Oviraptorosauria и близкими родственниками Oviraptoridae . [1] Как и другие овирапторозавры, у ценагнатидов были особые клювы, [2] длинные шеи [3] и короткие хвосты [4], и они были покрыты перьями. Взаимоотношения ценагнатидов долгое время оставались загадкой. Семья была первоначально названа Раймондом Мартином Штернбергом в 1940 г. [5] как семейство нелетающих птиц. Обнаружение скелетов родственных овирапторид показало, что они на самом деле были не птичьими тероподами [6], а открытие более полных останков ценагнатид [3] [7] показало, что Chirostenotes pergracilis , первоначально названный на основе пары руки и Citipes elegans , первоначально считавшиеся орнитомимидом, названным по ступне, также были ценагнатидами.
Канагнатиды | |
---|---|
Реконструированный череп Анзу wyliei | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Заурисхия |
Клэйд : | Тероподы |
Надсемейство: | † Caenagnathoidea |
Семья: | † Caenagnathidae Sternberg , 1940 |
Типовой вид | |
† Caenagnathus collinsi Штернберг, 1940 г. | |
Роды | |
| |
Синонимы | |
|
Анатомия
В целом анатомия ценагнатид сходна с анатомией близкородственных Oviraptoridae, но есть ряд отличий. В частности, челюсти ценагнатид демонстрировали особый набор специализаций, не встречающийся у других овирапторозавров. По сравнению с овирапторидами, челюсти были относительно длинными и неглубокими, что позволяет предположить, что укус был не таким сильным. Внутренняя часть нижних челюстей также имела сложную серию гребней и зубчатых отростков, а также пару горизонтальных полкообразных структур. Кроме того, челюсти были полыми и заполненными воздухом, очевидно, связанными с системой воздушного мешка. [2] Каенагнатиды также имели тенденцию к более легкому телосложению, чем овирапториды. У них были тонкие руки и длинные изящные ноги [7], хотя им не хватало экстремальных беглых специализаций, наблюдаемых у авимимид и каудиптерикса .
Этимология
Имя Caenagnathus (и, следовательно, Caenagnathidae) означает «недавние челюсти» - при первом открытии считалось, что ценагнатиды были близкими родственниками палеогнатных птиц (таких как страус ), исходя из особенностей нижней челюсти. Поскольку было бы необычно найти недавнюю группу птиц в меловом периоде, было применено название «недавние челюсти». Большинство палеонтологов, однако, теперь считают, что птичьи черты челюсти были приобретены аналогично современным птицам. [8] [9]
Эволюция
Самый ранний известный ценагнатид - это Microvenator celer из раннемеловой формации клеверли . Ценагнатиды, вероятно, распространились в Азию из Северной Америки, а некоторые ценагнатиды позже вновь появились в западной части Северной Америки, в кампане. Caenagnathids показали значительные вариации по форме. Крошечные челюсти Caenagnathasia напоминают маленькое животное, возможно размером с индейку. Анзу Вайлей из формации Хелл-Крик - гораздо более крупное животное, значительно больше человека. Если Gigantoraptor erlianensis является ценагнатидом, то он, несомненно, является самым крупным представителем группы: его длина достигает 8 метров, а вес - 1,4 тонны. Их клювы также сильно различаются; у Caenagnathasia относительно короткий и глубокий, а у Caenagnathus - длинный и лопатообразный. Эти различия в размере и форме клюва предполагают, что ценагнатиды эволюционировали, чтобы использовать ряд экологических ниш. Caenagnathids существовали до конца мелового периода, о чем свидетельствует присутствие Anzu и другого, безымянного вида, похожего на Citipes и Elmisaurus, в позднем маастрихтском формации Hell Creek, прежде чем исчезнуть в конце мелового периода вместе со всеми другими не- птичьи динозавры.
Классификация
Семейство Caenagnathidae вместе со своей сестринской группой Oviraptoridae составляет надсемейство Caenagnathoidea . В филогенетической систематики , то клады Caenagnathidae определяется как наиболее инклюзивной группы , содержащей хиростенотес pergracilis но не Овираптор philoceratops . Если до 2010-х годов только от двух до шести видов обычно признавалось принадлежащими к Caenagnathidae, в настоящее время это число может быть намного больше, с новыми открытиями и теориями о более старых видах, которые могут увеличить это число до десяти. Большая часть этого исторического различия связана с первым описанным ценагнатидом, Chirostenotes pergracilis . Из-за плохой сохранности большинства останков ценагнатидов и, как следствие, неправильной идентификации, разные кости и разные экземпляры хиростенотов исторически относились к разным видам. Например, ноги одного вида, названного Macrophalangia canadensis , [10] были известны из того же региона, из которого был извлечен Chirostenotes pergracilis , но открытие нового экземпляра с сохраненными руками и ногами [7] предоставило поддержку для объединения их, в то время как более позднее открытие частичного черепа с руками и ногами [3] предположило, что Chirostenotes и Caenagnathus были одним и тем же животным, и текущие исследования взаимоотношений ценагнатидов продолжают находить их как близкородственные роды. [11]
Хендрикс и его коллеги (2015) определили подгруппу Caenagnathidae, Caenagnathinae , поскольку все ценагнатиды более тесно связаны с Caenagnathus collinsi, чем с Elmisaurus rarus . [12] Группа Elmisaurinae определяется как включающая все виды, более близкие к Elmisaurus rarus, чем к Caenagnathus collinsi . [12] [13]
Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа Грегори Фанстона в 2020 году. [14]
Caenagnathidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Разновидность
Названо около дюжины видов ценагнатид, но остается неясным, сколько из них действительны. Многие виды известны по фрагментарным останкам, таким как челюсти, руки или ноги, что затрудняет сравнение между ними. Caenagnathus sternbergi , например, был описан на основе кости челюсти. Его интерпретировали как челюсти Chirostenotes pergracilis (описанные на основе пары рук) или Chirostenotes elegans [3] (описанные на основе стопы), но поскольку полный скелет неизвестен, его трудно определить. быть уверенным, какому животному он принадлежит. Отношения других видов остаются под вопросом. Первоначально гигантораптор был интерпретирован как овирапторид, но на самом деле может представлять примитивного ценагнатида. [15]
- Анзу wyliei - ( формация Хелл-Крик , Северная Дакота и Южная Дакота, США) [16] [17]
- Apatoraptor pennatus - ( формация подковообразного каньона , Альберта)
- Caenagnathasia martinsoni - ( Биссектинская свита , Узбекистан)
- Citipes elegans - ( формирование парка динозавров , Альберта, Канада)
- Chirostenotes pergracilis - ( формация парка динозавров , Альберта, Канада)
- Caenagnathus collinsi - ( формация парка динозавров , Альберта, Канада)
- Elmisaurus rarus - ( свита Немегт , Монголия)
- Epichirostenotes curriei - ( формация подковообразного каньона , Альберта, Канада)
- Gigantoraptor erlianensis - ( свита Ирен-Дабасу , Внутренняя Монголия, Китай)
- Hagryphus giganteus - ( формация Кайпаровитс , Юта, США)
- Leptorhynchos gaddisi - ( Aguja Формирование , штат Техас, США) [11]
- Nomingia gobiensis - ( свита Немегт , Монголия)
- Ojoraptorsaurus boerei - ( формация Охо-Аламо , Нью-Мексико, США)
Caenagnathids известны только из позднего мела Северной Америки и Азии. Самым ранним и наиболее примитивным известным ценагнатидом является Caenagnathasia martinsoni из биссектинской свиты Узбекистана. [18] Самый крупный из них - гигантский гигантораптор erlianensis . [15]
Смотрите также
- Хронология исследований овирапторозавров
Рекомендации
- ^ Osmólska, H., PJ Карри и др. (2004). Овирапторозаврия. Динозаврия. DB Weishampel, P. Dodson и H. Osmolska. Беркли, Калифорнийский университет Press: 165-183.
- ^ а б Карри, П.Дж.; Годфри, SJ; и другие. (1993). «Новые образцы ценагнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10–11): 2255–2272. Bibcode : 1993CaJES..30.2255C . DOI : 10.1139 / e93-196 .
- ^ а б в г Сьюз, HD (1997). "На Chirostenotes, позднемеловом овирапторозавре (Dinosauria: Theropoda) из западной части Северной Америки". Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (4): 698–716. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10011018 .
- ^ Barsbold, R .; Osmolska, H .; Watabe, M .; Карри, П.Дж.; Цогтбаатар, К. (2000). «Новый овирапторозавр (Dinosauria, Theropoda) из Монголии: первый динозавр с пигостилем» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 97–106.
- ^ Штернберг, RM (1940). «Беззубая птица из мелового периода Альберты». Журнал палеонтологии . 14 (1): 81–85.
- ^ Osmólska, H (1976). «Новый взгляд на анатомию черепа и систематическое положение Овираптора». Природа . 262 (5570): 683–684. Bibcode : 1976Natur.262..683O . DOI : 10.1038 / 262683a0 . S2CID 4180155 .
- ^ а б в Карри, П.Дж.; Рассел, Д.А. (1988). «Остеология и отношения Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) из формации Джудит Ривер Олдман в Альберте». Канадский журнал наук о Земле . 25 (3): 972–986. DOI : 10.1139 / e88-097 .
- ^ Крафт, Дж. (1971). «Caenagnathiformes: меловые птицы, сходящиеся по механизму челюсти к дицинодонтам рептилиям». Журнал палеонтологии . 45 : 805–809.
- ^ Барсболд, Р. , Maryańska, Т. и Osmólska, H. (1990). «Овирапторозаврия». стр. 249–258 в Weishampel, Dodson и Osmolska (ред.) The Dinosauria , University of California Press (Беркли).
- ^ Штернберг, CH (1932). «Два новых динозавра-теропод из формации Белли-Ривер в Альберте». Канадский естествоиспытатель . 46 : 99–105.
- ^ а б Longrich, NR; Barnes, K .; Clark, S .; Миллар, Л. (2013). «Caenagnathidae из формации Aguja верхнего кампана в Западном Техасе и пересмотр Caenagnathinae». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 54 : 23–49. DOI : 10.3374 / 014.054.0102 . S2CID 128444961 .
- ^ а б Хендрикс, Кристоф; Хартман, Скотт А .; Матеуш, Октавио (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод» (PDF) . Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 12 (1): 1–73.
- ^ Карри, П.Дж .; Funston, GF; Осмольска, Х. † (2015). «Новые экземпляры хохлатого динозавра-теропод Elmisaurus rarus из Монголии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . XX (XX): XXX. DOI : 10,4202 / app.00130.2014 . S2CID 55254194 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 февраля 2015 года . Проверено 10 февраля 2015 .
- ^ Фанстон, Грегори (27.07.2020). «Каенагнатиды формирования парка динозавров (кампан) в Альберте, Канада: анатомия, остеогистология, таксономия и эволюция» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 8 : 105–153. DOI : 10.18435 / vamp29362 . ISSN 2292-1389 .
- ^ а б Николас Р. Лонгрич; Филип Дж. Карри; Дун Чжи-Мин (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандаху, Внутренняя Монголия» . Палеонтология . 53 (5): 945–960. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00968.x .
- ^ Ламанна, MC; Сьюз, HD; Шахнер, ER; Лайсон, Т.Р. (2014). «Новый крупнотелый динозавр-теропод-овирапторозавр из позднего мела Западной Северной Америки» . PLOS ONE . 9 (3): e92022. Bibcode : 2014PLoSO ... 992022L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0092022 . PMC 3960162 . PMID 24647078 .
- ^ Varricchio, DJ (2001). Позднемеловые динозавры-овирапторозавры (тероподы) из Монтаны. Мезозойская жизнь позвоночных. Д.Х. Танке и К. Карпентер. Блумингтон, издательство Индианского университета: 42-57.
- ^ Карри, П.Дж.; Годфри, SJ; Несов, Л.А. (1994). «Новые образцы ценагнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2255–2272. DOI : 10.1139 / e93-196 .
Внешние ссылки
- Обзор Caenagnathidae от Хайме Хеддена.