Овирапторозавры | |
---|---|
Разнообразие овирапторозавров. По часовой стрелке сверху слева: GIN 100/42 (который может представлять Citipati или другой таксон), « Ronaldoraptor » (не описан), Avimimus , Anzu и Gigantoraptor. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Заурисхия |
Клэйд : | Тероподы |
Клэйд : | Pennaraptora |
Клэйд : | † Овирапторозаврия Барсболд , 1976 |
Подгруппы | |
Синонимы | |
|
Oviraptorosaurs ( «яйцо вор ящеры») представляет собой группа пернатых манирапторов динозавров из мелового периода того , что теперь Азия и Северная Америка , хотя они также сообщили из свиты Eumeralla Австралии [3] и Лечо формирования в Южной Америке. [4] Они отличаются характерными короткими, клювыми, похожими на попугаев черепами, с костными гребнями на голове или без них. Они варьировались по размеру от Caudipteryx , который был размером с индейку, до 8-метрового 1,4-тонного гигантораптора . [5]Группа (вместе со всеми динозаврами манирапторанов ) близка к предкам птиц . Анализы, подобные исследованиям Марьянской и др. (2002) и Осмольской и др. (2004) предполагают, что они могут представлять примитивных нелетающих птиц. [6] [7] Наиболее полные образцы овирапторозавров были найдены в Азии. [8] Овирапторозавры в Северной Америке встречаются редко. [8]
Самые ранние и самые базальные («примитивные») известные овирапторозавры - это Ningyuansaurus wangi , Protarchaeopteryx robusta и Incisivosaurus gauthieri , оба из нижней формации Исянь в Китае , датируемые примерно 125 миллионами лет назад во время аптской эпохи раннего мелового периода. Крошечный шейный позвонок, обнаруженный в глиняной формации Вадхерст в Англии, имеет некоторые общие черты с овирапторозаврами, и может представлять более раннее появление этой группы (около 140 миллионов лет назад). [9]
Описание [ править ]
Овирапторозавры имеют укороченные рострумы , массивные клювовидные челюсти и длинные теменные кости. За исключением 8-метрового гигантораптора , они, как правило, среднего размера и редко превышают 2 метра в длину. Самые примитивные представители имеют четыре пары зубов в предчелюстных костях , например, у Caudipteryx [10], а у Incisivosaurus они увеличены в размерах и образуют причудливо выступающие зубчатые резцы. У более продвинутых членов нет зубов в челюстях.
Пневматизация обширна в черепе и позвонках более продвинутых членов. Овирапторозавры имеют толстые U-образные фуркулы и большие грудинные пластинки , которые шире (вместе), чем они длинные, в отличие от птиц и дромеозавров . Руки составляют примерно половину длины ног и более половины длины пресакрального позвоночника . Руки длинные, трехдактильные, с уменьшенным третьим пальцем у Caudipteryx и Ajancingenia . Крестцовых позвонков от 5 до 8. Лобка является вертикальным или субвертикально, с вогнутым передним краем. голеньна 15-25% длиннее бедренной кости. Хвост короткий, с уменьшенным числом позвонков до 24 или около того, очень толстый в проксимальном направлении , с широкими поперечными отростками . [7] седалищный сохраняет примитивный характер видного треугольным процесса обтюратора и отсутствие процесса proximodorsal , что находится у птиц. У продвинутых овирапторозавров седалищная кость изогнута назад. Грудные пояска также примитивно; лопатка является широким лезвием, которое дистально расширенным, она лежит на латеральной поверхности грудной клетки под углом к позвоночному столбу, и коракоидимеет примитивную форму целурозавра с проксимальным супракоракоидальным нервным отверстием и умеренным бугорком двуглавой мышцы . [11]
Овирапторозавры отличаются от большинства других манирапторанов формой черепа. У них укороченная морда, клювовидные челюсти с небольшим количеством зубов или без них и большое отверстие в кости нижней челюсти. У некоторых есть костлявые гребни на черепе. У самых примитивных представителей есть несколько зубов в передней части рта; у Incisivosaurus они увеличены в размерах и образуют причудливо выступающие «зубчатые» резцы. Руки и кисти, как правило, длинные (хотя и сильно уменьшенные у некоторых продвинутых видов), а плечевой пояс большой и массивный, с изогнутыми клювовидными костями и выступающими креплениями для сильных мышц рук.
Их хвосты очень короткие по сравнению с другими манирапторами. У Nomingia и Similicaudipteryx хвост заканчивается четырьмя сросшимися позвонками, которые Осмольска, Хе и другие назвали « пигостилем », но который, как обнаружил Витмер, был анатомически отличен и развился отдельно от пигостиля птиц (кости, которая служит стержнем). точка крепления веера из рулевых перьев). [2] [11]
Перья [ править ]
Доказательства существования пернатых овирапторозавров существуют в нескольких формах. Наиболее конкретно , четыре вида примитивных овирапторозавров (из родов Caudipteryx , Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx ) были обнаружены с отпечатками хорошо развитых перьев, особенно на крыльях и хвосте, что позволяет предположить, что они, по крайней мере, частично функционировали для демонстрации. Во-вторых, по крайней мере у четырех родов овирапторозавров ( Nomingia , Similicaudipteryx , Citipati и Conchoraptor ) сохранились хвосты, оканчивающиеся чем-то вроде пигостиля, костной структуры на конце хвоста, которая у современных птиц используется для поддержки веера из перьев. [2] [12]Точно так же гусиные выступы (точки крепления перьев крыльев на локтевой кости) были зарегистрированы у видов овирапторозавров Avimimus portentosus . [13] Кроме того, ряд экземпляров овирапторид был обнаружен в месте гнездования, аналогичном положению современных птиц. Руки этих особей расположены таким образом, что они могли бы полностью покрыть свои яйца, если бы у них были маленькие крылья и значительный покров из перьев. [14]
Палеобиология [ править ]
Диета [ править ]
Пищевые привычки этих животных полностью не известны: предполагается, что они были плотоядными , травоядными , моллюсками или яйцами (доказательства, которые первоначально поддерживали последнее, более не считаются действительными); эти варианты не обязательно несовместимы.
Некоторые ели мелких позвоночных . Доказательства этого исходят от скелета ящерицы, сохранившегося в полости тела Овираптора, и двух черепов детенышей троодонтидов, найденных в гнезде Ситипати . Доказательства в пользу травоядной диеты включают наличие гастролитов, сохраненных с помощью Caudipteryx . Также есть аргументы в пользу включения моллюсков в их рацион.
Первоначально эти животные считались охотниками за яйцами, основываясь на монгольской находке, на которой был изображен овираптор на вершине гнезда. Недавние исследования показали, что животное действительно находилось на вершине собственного гнезда. [15]
Воспроизведение [ править ]
Известно несколько гнезд овирапторозавров, при этом несколько экземпляров овирапторид сохранились в высиживающем положении над большими кладками, насчитывающими до дюжины и более яиц. Яйца обычно располагаются парами и образуют круговой узор внутри гнезда. Один экземпляр овирапторозавра из Китая был обнаружен с двумя невыложенными яйцами в тазовом канале. Это говорит о том, что в отличие от современных крокодилов, овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца производились в репродуктивных органах парами и откладывались по два за раз, при этом мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу при откладывании каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца имели форму сильно вытянутых овалов с более заостренным концом, направленным назад от клоаки, а также ориентированным к центру гнезда. [16] Геохимический анализ также показал, что овирапторозавры инкубировали свои яйца при температуре 35–40 ° C (95–104 ° F), как это делают сегодня многие современные виды птиц, основываясь на соотношении изотопов кислорода в костях ископаемых эмбрионов различные виды в процессе развития. [17]
Наличие двух яиц с скорлупой в родовых путях показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у них было два яйцевода . Однако крокодилы производят несколько яиц с скорлупой на яйцевод за один раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят только одно яйцо на яйцевод за раз. [16]
Отношение к птицам [ править ]
Овирапторозавры, как и дейнонихозавры , настолько похожи на птиц, что некоторые ученые считают их настоящими птицами, более развитыми, чем археоптерикс . Грегори С. Пол много писал об этой возможности, а Тереза Марьянска и его коллеги опубликовали в 2002 году техническую статью, подробно описывающую эту идею. [6] [18] [19] Майкл Бентон в своем широко уважаемом тексте « Палеонтология позвоночных» также включил овирапторозавров в качестве заказ в классе Авес . [20] Однако ряд исследователей не согласились с этой классификацией, сохранив овирапторозавров как нептичьих манирапторанов.немного более примитивен, чем дейнонихозавры . [21]
Классификация [ править ]
Внутренняя классификация овирапторозавров также вызывает споры. Большинство исследований делят их на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae . Oviraptoridae подразделяются на небольшое подсемейство Ingeniinae с короткими рукавами и без гребня, а также на более крупные, гребенчатые и длиннорукие Oviraptorinae. Однако некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционные представители Caenagnathidae были более тесно связаны с гребенчатыми овирапторидами.
Филогения [ править ]
Кладистический анализ Тернера и его коллег в 2007 году выявил Oviraptorosauria как кладу манирапторанов (естественная группировка) манирапторанов, более примитивных, чем настоящие птицы. Они обнаружили, что овирапторозавры являются сестринской группой по отношению к теризинозаврам и что эти двое вместе являются более базальными, чем любой член паравес . [21] Однако более недавнее исследование, проведенное Занно и его коллегами, поставило под сомнение это открытие, показав, что теризинозавры более примитивны и не имеют близкого родства с овирапторозаврами. [22]
Следующая кладограмма была получена в результате анализа, опубликованного с описанием ценагнатида Анзу . [23]
Овирапторозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. Также [ править ]
- Хронология исследований овирапторозавров
Ссылки [ править ]
- ^ Цзи Цян; Люй Цзюнь-Чанг; Вэй Сюэ-Фан; Ван Сюй-Ри (2012). «Новый овирапторозавр из формации Исянь в Цзяньчане, провинция Западный Ляонин, Китай». Геологический вестник Китая . 31 (12): 2102–2107.
- ^ a b c He, T .; Wang, X.-L .; Чжоу, З.-Х. (2008). «Новый род и вид хвостатых динозавров из нижнемеловой формации Цзюфотан в западном Ляонине, Китай». Vertebrata PalAsiatica . 46 (3): 178–189.
- ^ Weishampel, Дэвид Б.; и другие. (2004). «Распространение динозавров (ранний мел, Австралазия)». Динозаврия . DOI : 10.1525 / Калифорния / 9780520242098.003.0027 .
- ^ Бонапарт, JF; JA Salfity; Г. Босси; Дж. Э. Пауэлл (1977). "Hallazgo de dinosaurios y aves cretacicas en la Formación Lecho de El Brete (Сальта), проксимально al limit con Tucumán" [Открытие меловых динозавров и птиц в формации Лечо в Эль-Брете (Сальта), недалеко от границы с Тукуманом]. Acta Geologica Lilloana .
- ^ Сюй, X .; Tan, Q .; Wang, J .; Чжао, X .; Тан, Л. (2007). «Гигантский птицеподобный динозавр из позднего мелового периода Китая». Природа . 447 (7146): 844–847. Bibcode : 2007Natur.447..844X . DOI : 10,1038 / природа05849 . PMID 17565365 . S2CID 6649123 .
- ^ a b Марьянска, Т., Осмольска, Х., & Волсам, М. (2002). «Птичий статус Овирапторозаврии». Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 97–116.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ a b Osmólska, Halszka, Currie, Philip J., Brasbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmólska. "Глава 8 Овирапторозаврия" Калифорнийского университета Press.
- ^ a b Varricchio, DJ 2001. Позднемеловые динозавры овирапторозавры (тероподы) из Монтаны. С. 42–57 в DH Tanke и K. Carpenter (ред.), Мезозойская жизнь позвоночных. Издательство Индианского университета, Индианаполис, Индиана.
- ^ Naish, D .; Свитмен, SC (2011). «Крошечный динозавр-манирапторан в группе Гастингса нижнего мела: свидетельства из нового местонахождения, несущего позвоночных, на юго-востоке Англии». Меловые исследования . 32 (4): 464–471. DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.03.001 .
- ^ Ji, Q .; Карри, П.Дж.; Норелл, Массачусетс; Цзи, С.А. (1998). «Два пернатых динозавра из Северо-Восточного Китая» (PDF) . Природа . 393 (6687): 753–761. Bibcode : 1998Natur.393..753Q . DOI : 10,1038 / 31635 . S2CID 205001388 .
- ^ a b Витмер, LM (2005). «Дебаты о птичьем происхождении; филогения, функции и окаменелости», «Мезозойские птицы: над головами динозавров»: 3-30. ISBN 0-520-20094-2
- ^ В. Скотт Персоны IV; Филип Дж. Карри; Марк А. Норелл (2014). «Формы и функции хвоста овирапторозавра» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (3). DOI : 10,4202 / app.2012.0093 .
- ^ Курзан, SM (1987). «Avimimidae и проблема происхождения птиц». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции , 31 : 5-92. [на русском]
- ^ Хопп, Томас Дж, Orsen, Mark J. (2004) «Крылатые Драконы: Исследования по переходу от динозавров к птицам Глава 11. Dinosaur Brooding Поведение и происхождение маховые.» Карри, Koppelhaus, Shugar, Райт. Издательство Индианского университета. Блумингтон, Индиана. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ.
- ^ Норелл MA; Кларк JM; Chiappe LM; Дашзевег Д. (1995). «Гнездовой динозавр». Природа . 378 (6559): 774–776. Bibcode : 1995Natur.378..774N . DOI : 10.1038 / 378774a0 . S2CID 4245228 .
- ^ а б Сато, Т .; Cheng, Y .; Wu, X .; Зеленицкий, ДК; Hsaiao, Y. (2005). «Пара яиц с скорлупой внутри самки динозавра» . Наука . 308 (5720): 375. DOI : 10.1126 / science.1110578 . PMID 15831749 . S2CID 19470371 .
- ^ Амиот, Ромен; Ван, Сюй; Ван, Шо; Лекюер, Кристоф; Мазен, Жан-Мишель; Мо, Джинё; Фландруа, Жан-Пьер; Фурель, Франсуа; Ван, Сяолинь; Сюй, Син; Чжан, Чжицзюнь; Чжоу, Чжунхэ; Бенсон, Роджер (2017). «Температуры инкубации яиц овирапторозавров на основе δ O» . Палеонтология . 60 (5): 633–647. DOI : 10.1111 / pala.12311 .
- ^ Пол, GS (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
- ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер.
- Перейти ↑ Benton, MJ (2004). Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Blackwell Science Ltd.
- ^ а б Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая полету птиц» (PDF) . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 . S2CID 2519726 .
- ^ Zanno, LE; Gillette, DD; Олбрайт, LB; Титус, А.Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции« хищных »динозавров» . Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3505–11. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1029 . PMC 2817200 . PMID 19605396 .
- ^ Ламанна, MC; Сьюз, HD; Шахнер, ER; Лайсон, Т.Р. (2014). «Новый крупнотелой овирапторозавр-теропод динозавр из последнего мелового периода Западной Северной Америки» . PLOS ONE . 9 (3): e92022. Bibcode : 2014PLoSO ... 992022L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0092022 . PMC 3960162 . PMID 24647078 .
- Барсболд Р. (1983). «Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39–44.