| Читипати | |
|---|---|
 | |
| Верстка читипати образец по прозвищу «Большая Мама», в Американском музее естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Семья: | † Oviraptoridae |
| Подсемейство: | † Oviraptorinae |
| Род: | † Citipati Clark et al. , 2001 г. |
| Типовой вид | |
| † Citipati osmolskae Кларк и др. , 2001 г. | |
Читипати ([ˈTʃiːt̪ɪpət̪i] ;означает «погребальный костер господин») является родом из овирапторовидного динозавра , который жил в Азии в течение позднего мелового периода , около 75 миллионов до 71 миллионов лет назад. В основном он известен из местонахождения Ухаа Толгод в джадохтинской свите , где первые останки были собраны в 1990-х годах. Род и типовой вид Citipati osmolskae были названы и описаны в 2001 году. Также может существовать второй вид из соседнего местонахождения Замын Хондт. Цитипати - одна из самых известных овирапторид благодаря целому ряду хорошо сохранившихся экземпляров, в том числе особей, обнаруженных в высиживании.позиции на гнездах яиц, хотя большинство из них изначально относились к родственным овирапторам . Эти гнездящиеся образцы помогли укрепить связь между нептичьими динозаврами и птицами .
Читипати был одним из крупнейших овирапторид; По оценкам, он был около 2,9 м (9,5 футов) в длину и весил 75–83 кг (165–183 фунта). Его череп был сильно пневматизирован , короткий и имел характерный гребень, образованный предчелюстной и носовой костями. И верхняя, и нижняя челюсти были беззубыми и имели роговой клюв . Хвост оканчивался пигостилем (слияние последних хвостовых позвонков), который, как известно, поддерживает большие прямые мышцы .
Таксон классифицируется как овирапторид, группа очень похожих на птиц пернатых динозавров с крепкими, похожими на попугаев челюстями. Это один из видов овирапторид, сохраняющих гнездовые особи. Читипати откладывал яйца элонгатоолитид в круглом гнезде в форме холма, где родители вынашивали яйца, сидя на гнезде, прикрыв руками периметр гнезда. Обе руки и хвост были покрыты длинными перьями, которые, вероятно, защищали и молодь, и яйца от непогоды . Цитипати, возможно, был всеядным овирапторидом, учитывая, что останки двух молодых особей современного троодонтида Byronosaurus были найдены в гнезде, скорее всего, его добыл и принес взрослый.Читипати, чтобы кормить своих птенцов. Также возможно , что эти маленькие Byronosaurus вылупились в читипати продукт гнездового паразитизма .
История открытия [ править ]
В 1993 году небольшой окаменелый овирапторовидный эмбрион, помечены как образец IGM 100/971, был обнаружен в гнезде на Ухаа Толгоде местности высоко окаменелости Djadokhta формации , Гоби , во Монгольской академии наук, Американского музея естественной истории Палеонтологического проект. Экспедиция также обнаружила многочисленные останки окаменелостей млекопитающих, ящериц, теропод, цератопсов и анкилозаврид, а также по крайней мере пять типов окаменелых яиц в гнездах. Эмбрион овирапторид состоит из почти полного скелета и был обнаружен в сильно выветрившемся полукруглом гнезде, в котором также находились два перинатных гнезда.(вылупившиеся птенцы или эмбрионы, близкие к вылуплению) черепа менее 5 см (50 мм) неизвестного таксона дромеозаврид. Сообщается, что в одном из этих черепов сохранились части яичной скорлупы. Черепа эмбрионов овирапторид и дромеозаврид были кратко описаны палеонтологом Марком А. Нореллом и его коллегами в 1993 году, которые считали этот эмбрион овирапторида близким родственником раннему овираптору , а также в качестве доказательства, подтверждающего, что овирапториды были насиживающими животными. [1] Эти два перината будут позже идентифицированы как особи, принадлежащие троодонтидам Byronosaurus . [2]
В том же 1993 году экспедиции палеонтологического проекта Академии наук Монголии - Американского музея естественной истории обнаружили крупный взрослый экземпляр овирапторид также из местонахождения Ухаа Толгод Джадохтинской формации в сублокальности, известной как Ankylosaur Flats. Этот новый образец был помечен номером образца IGM 100/979 и включает частичный скелет, состоящий из нескольких ребер и частей конечностей, но без черепа, шеи и хвоста. Он был найден в позе гнездования, сидя на гнезде из яиц элонгатоолитовых со сложенными передними конечностями и согнутыми задними конечностями. Подобно эмбриональному образцу, IGM 100/979 считался неопределенным овирапторидом, тесно связанным с овираптором . [3]Образец вскоре стал известен и получил прозвище «Большая мама» в газете «Нью-Йорк Таймс» . [4] Более крупный и более полный экземпляр, внесенный в каталог как IGM 100/978, был обнаружен в 1994 г. также в сублокальности Ankylosaur Flats полевыми экспедициями Американского музея и Академии наук Монголии. Экземпляр был обнаружен как отдельная особь, не связанная с яйцами, и представляет собой почти полный скелет, включая череп и большую часть посткраниальных элементов. Однако первоначально он был идентифицирован как экземпляр Овираптора . [5]
В 1995 году экспедиция Монгольской академии наук и Американского музея естествознания обнаружила вторую гнездящуюся особь овирапторид из местонахождения Ухаа Толгод, в регионе, называемом Верблюжьи горбы, в подобласти Камеры смертников. Этот новый образец был обозначен как IGM 100/1004 и получил прозвище «Большая тетушка». [6] [5]Раскопки длились несколько дней, и съемочная группа зафиксировала часть хода раскопок с помощью документальных видео и фотографий. Профессиональной команде пришлось удалить часть отложений, окружающих образец, поскольку местность была неровной, и он был слишком тяжелым для безопасной транспортировки к откосу. Поскольку большинство окаменелостей в местонахождении Ухаа-Толгод имеют относительно хорошую сохранность и открытость, отсутствие связанных гнезд свидетельствует против возможности того, что этот сублокальный район является местом гнездования овирапторид. IGM 100/1004 немного более полный, чем 100/979; сохраняет весь шейный ряд, за исключением атланта и оси , спинных позвонков с грудными ребрами, частичных конечностей и некоторых крестцовых позвонков. [7]
В 2001 году палеонтологи Джеймс М. Кларк , Марк А. Норелл и Ринчен Барсболд назвали новый род и типовой вид Citipati osmolskae на основе ныне признанного голотипа IGM 100/978, а образцы IGM 100/971 (эмбрион) назвали 100 / 979 («Большая мама»). Общее название, Читипати , образовано от санскритских слов citi (что означает погребальный костер) и пати (означает господин) по отношению к властителю кладбищ в фольклоре тибетского буддизма , Читипати , который часто изображается как гуманоидный скелет. Видовое название, осмольское, сделан в честь известного польского палеонтолога Хальски Осмольской , чья работа широко касалась монгольских теропод. [8]
Описания экземпляров [ править ]
Хотя первый образец Citipati (IGM 100/971) был кратко описан и обсужден, Норелл и его коллеги в 2001 году предоставили подробное описание этого образца. Поскольку описание было опубликовано до официального наименования Ситипати , Норелл и его команда предварительно отнесли этот маленький эмбрион к «новому крупному виду из Ухаа Толгод» - фактически, позже известному как Citipati osmolskae - на основе общей морфологии высокой предчелюстной кости среди экземпляров. . [9] Более известный IGM 100/979 был подробно описан Кларком и его командой в 1999 году, также до названия Citipati . Они считали этот экземпляр наиболее похожим и близким к Овираптору.чем с другими известными в то время овирапторидами. [10] Несмотря на то, что образец IGM 100/1004 был обнаружен в 1995 году, он оставался частично фигурным и в значительной степени не описанным в течение многих лет до тех пор, пока Норелл и его команда официально не передали его в таксон Citipati osmolskae в 2018 году. [7]
Самый крупный и полный экземпляр Citipati представлен голотипом IGM 100/978, однако он был предварительно описан и обозначен в 2001 г. при присвоении названия таксону, и за это время образец не был полностью подготовлен . [8] Череп анатомия образца позже был описан Кларком и его коллегами в 2002 году [11] вилка Морфология в 2009 году Стерлинг Дж Несбитт с командой, [12] и хвостовые позвонки В. Скотта людей и коллег в 2014, отметившие наличие пигостиля . [13]Последующие описания были опубликованы в 2018 году Нореллом и его командой с описанием и иллюстрацией некоторых шейных позвонков и крючковатых отростков [7], а также Эми М. Баланофф и его коллегами, описывающими анатомию эндокраниума. [14]
Замын Хондт овирапторид [ править ]
Овирапторид Замын Хондт - хорошо известный овирапторид, представленный единичным и довольно полным экземпляром (IGM 100/42), собранным в местонахождении Замын Хондт (также обозначаемом как Дзамин Хонд) джадохтинской свиты . Поскольку типовой череп и останки тела Овираптора раздроблены и частично сохранены, овирапторид Замын Хондт стал типичным изображением первого, даже появившись в научной литературе под названием Oviraptor philoceratops . [15]
Кларк и его команда отметили, что этот необычный овирапторид с высоким гребнем имеет больше общих черт черепа с Citipati, чем с Oviraptor . Овирапторид Замын Хондт, хотя и отличается формой гребня черепа, похож на Citipati по форме нариальной области и морфологии предчелюстной кости. Они считали, что этот овирапторид принадлежит к роду, однако они не могли ни подтвердить, ни опровергнуть тот факт, что этот экземпляр представляет собой второй вид Citipati . [8] [11] Люй Цзюньчан и его коллеги в 2004 году обнаружили, что этот экземпляр тесно связан с овираптором , [16]Фил Сентер с командой в 2007 году поставил его рядом с ни рода, [17] и в 2020 году Грегори Ф. Фанстон и его коллеги обнаружили , что она будет сестра таксон из читипати . [18]
Описание [ править ]
Читипати был крупнотелым овирапторидом, причем самые крупные особи были животными размером с эму ; он был оценен в 2,9 м (9,5 футов) в длину и весом 75–83 кг (165–183 фунта) [19] [20] и был одним из крупнейших известных овирапторозавров до описания гигантораптора . [21] Судя по длине плечевой кости, IGM 100/1004 был примерно на 11% больше, чем IGM 100/979. [7] Как и у других овирапторид, у Читипати была необычно длинная шея и укороченный хвост по сравнению с большинством других теропод. Наличие пигостиля и задумчивой позы у экземпляров Citipati указывает на наличие крупных крыльев и рулевых перьев., и оперение . Известно, что другие овирапториды и овирапторозавры тоже были пернатыми. [13] [7]
Череп [ править ]
Его череп был необычно коротким и сильно пневматизированным (пронизанным воздушными отверстиями), заканчивающимся толстым беззубым клювом. Возможно, самой отличительной чертой Читипати был его высокий гребень, внешне похожий на гребень современного казуара . У C. osmolskae гребень был относительно низким, образованный предчелюстной и носовой костями черепа, с почти вертикальным передним краем, переходящим в клюв. Напротив, гребень IGM 100/42 был выше с заметной выемкой на переднем крае, создавая квадратный вид. [11]
Классификация [ править ]
Citipati часто относят к подсемейству Oviraptorinae вместе с Oviraptor . Однако в 2020 году Грегори Фанстон и его коллеги обнаружили, что Oviraptor более базальный, поэтому они назвали новое подсемейство Citipatiinae . Кладограмма ниже следует их анализ: [18]
| Oviraptoridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
Воспроизведение [ править ]
Яйцо с зародышем в остальном было идентично яйцам других овирапторид по структуре скорлупы и было обнаружено в изолированном гнезде, также расположенном по кругу. Было обнаружено, что два черепа, принадлежащие очень молодому или эмбриональному байронозавру, связаны с тем же гнездом, что и первый эмбрион ситипати . Возможно, что на этих крошечных троодонтидов охотились Читипати, чтобы прокормить свое гнездо. С другой стороны, Марк Норелл предположил, что молодые троодонты совершали набеги на гнездо Ситипати , или даже что взрослый байронозавр отложил яйца в гнезде Ситипати как акт гнездового паразитизма . [1] [2]
Хотя окаменелые яйца динозавров встречаются редко, яйца ситипати и яйца овирапторид в целом относительно хорошо известны. Помимо двух известных гнездящихся особей, в пустыне Гоби были обнаружены десятки изолированных гнезд овирапторид . Читипатьте яйцо elongatoolithid , которые имеют форму удлиненных овалов и напоминают яйца бескилевых в текстуре и структуре оболочки. В гнезде яйца Citipati обычно располагаются концентрическими кругами до трех слоев, а полная кладка может состоять из 22 яиц. [22] Яйца Читипатиявляются самыми крупными из известных дефинитивных яиц овирапторид, их длина составляет 18 см. Напротив, яйца, связанные с овираптором, имеют длину всего до 14 см. [10]
Два гнездящихся экземпляра Citipati расположены на верхней части кладок, их конечности симметрично расставлены по обе стороны от гнезда, а передние конечности покрывают периметр гнезда. Эта задумчивая поза встречается сегодня только у птиц и поддерживает поведенческую связь между птицами и динозаврами-теропод. [10] Гнездовое положение Citipati также подтверждает гипотезу о том, что у него и других овирапторид были оперенные передние конечности. Томас П. Хопп и Марк Дж. Орсен в 2004 году проанализировали насиживающее поведение вымерших и современных видов динозавров, включая овирапторид, чтобы оценить причину удлинения и развития крыльев и хвостовых перьев.. Учитывая, что IGM 100/979 был обнаружен в позе, очень напоминающей птичью, с передними конечностями в почти сложенном положении, а грудная область, живот и ступни соприкасались с яйцами, Хопп и Орсен указали, что длинные перистые перья и перьевой покров, скорее всего, присутствовал в жизни. «Крылья» и хвост овирапторид обеспечили бы защиту яиц и детенышей от климатических факторов, таких как солнечный свет , ветер и осадки . Однако руки этого экземпляра не были чрезвычайно сложены, как у некоторых современных птиц, вместо этого они были более вытянутыми, напоминая стиль крупных нелетающих птиц, таких как страус.. Вытянутая рука также похожа на задумчивое поведение этой птицы, которая, как известно, гнездится большими кладками, такими как овирапториды. Основываясь на положении передних конечностей у гнездящихся овирапторид, Хопп и Орсен предложили вывод потомства как наследственную причину удлинения крыльев и хвостовых перьев, поскольку существует большая потребность в обеспечении оптимальной защиты яиц и молоди. [23]
В 2014 году В. Скотт Персонс и его коллеги предположили, что овирапторозавры вторично нелетают, и некоторые черты их хвостов могут указывать на склонность к демонстративному поведению , например, демонстрации ухаживания . Хвост некоторых овирапторозавров и овирапторид заканчивался пигостилем - костной структурой на конце хвоста, которая, по крайней мере, у современных птиц, используется для поддержки веера из перьев. Кроме того, хвост был особенно мускулистым и обладал ярко выраженной гибкостью, что, возможно, помогало при ухаживании. [13]
Палеопатология [ править ]
Кларк и его коллеги в 1999 году во время описания «Большой мамы» отметили, что правая локтевая кость была сильно сломана, но зажила , оставив заметную мозоль и, возможно, удлиненную бороздку над травмой . [10] Поскольку локтевая кость имеет положительные признаки заживления, в 2019 году Лис Хирн и его команда предположили, что этому человеку удалось пережить травму, которая помешала бы добывать пищу в течение нескольких недель, чтобы откладывать и насиживать свое гнездо. [24]
См. Также [ править ]
- Хронология исследований овирапторозавров
Ссылки [ править ]
- ^ а б Норелл, Массачусетс; Кларк, JM; Дашзевег, Д .; Barsbold, R .; Chiappe, LM; Дэвидсон, АР; Маккенна, MC; Altangerel, P .; Новачек, MJ (1994). "Эмбрион динозавра теропод и сходство яиц динозавров Пылающих Скал" . Наука . 266 (5186): 779-782. Bibcode : 1994Sci ... 266..779N . DOI : 10.1126 / science.266.5186.779 . JSTOR 2885545 . PMID 17730398 .
- ^ а б Бевер, GS; Норелл, Массачусетс (2009). «Перинатальный череп байронозавра (Troodontidae) с наблюдениями за черепным онтогенезом паравийских теропод» . Американский музей Novitates (3657): 1−52. DOI : 10.1206 / 650,1 . ЛВП : 2246/5980 .
- ^ Норелл, Массачусетс; Кларк, JM; Chiappe, LM; Дашзевег, Д. (1995). «Гнездовой динозавр» . Природа . 378 (6559): 774-776. Bibcode : 1995Natur.378..774N . DOI : 10.1038 / 378774a0 .
- ^ Wildford, JN (1995). «Окаменелости гнездящихся динозавров укрепляют связь с современными птицами». Нью-Йорк Таймс (национальное издание). п. 22.
- ^ a b Вебстер Д. (1996). «Динозавры Гоби: раскопки окаменелостей». National Geographic . Vol. 190 нет. 1. С. 70–89.
- ^ Кларк, JM (1995). «Оправдан похититель яиц». Естественная история . 104 (6): 56.
- ^ a b c d e Норелл, Массачусетс; Баланов, AM; Barta, DE; Эриксон, GM (2018). «Второй экземпляр Citipati osmolskae, связанный с гнездом яиц из Ухаа Толгод, Омногов Аймаг, Монголия» . Американский музей Novitates (3899): 1–44. ЛВП : 2246/6858 .
- ^ a b c Кларк, JM; Норелл, Массачусетс; Барсболд Р. (2001). «Две новые овирапториды (Theropoda: Oviraptorosauria) из позднемеловой джадоктинской свиты, Ухаа Толгод» . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (2): 209–213. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0209: TNOTOU] 2.0.CO; 2 . JSTOR 2006-1948 гг .
- ^ Норелл, Массачусетс; Кларк, JM; Чиаппе, LM (2001). «Эмбриональный овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Монголии» . Американский музей Novitates (3315): 1−17. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2001) 315 <0001: AEODTF> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2931 .
- ^ а б в г Кларк, JM; Норелл, Массачусетс; Chiappe, LM (1999). «Скелет овирапторид из позднего мела Ухаа Толгод, Монголия, сохранившийся в птичьем положении для размышлений над гнездом овирапторид» . Американский музей Novitates (3265): 1−36. ЛВП : 2246/3102 .
- ^ a b c Кларк, JM; Норелл, Массачусетс; Роу, Т. (2002). "Анатомия черепа Citipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria) и переосмысление голотипа Oviraptor philoceratops" (PDF) . Американский музей Novitates (3364): 1-24. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2002) 364 <0001: CAOCOT> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2853 .
- ^ Несбитт, SJ; Тернер, AH; Сполдинг, М .; Конрад, JL; Норелл, Массачусетс (2009). «Теропод фуркула» . Журнал морфологии . 270 (7): 856−879. DOI : 10.1002 / jmor.10724 . PMID 19206153 .
- ^ a b c Лица, WS; Карри, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2014). «Формы и функции хвоста овирапторозавра» . Acta Palaeontologica Polonica . DOI : 10,4202 / app.2012.0093 .
- ^ Balanoff, AM; Норелл, Массачусетс; Хоган, АВК; Бевер, GS (2018). «Эндокраниальная полость динозавров овирапторозавров и все более сложная, глубокая история птичьего мозга». Мозг, поведение и эволюция . 91 (3): 125-135. DOI : 10.1159 / 000488890 . PMID 30099460 .
- ^ Barsbold, R .; Марьянская, Т .; Осмольска, Х. (1990). «Овирапторозаврия». В Weishampel, DB; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 249−258. ISBN 9780520067271.
- ^ Lü, J .; Tomida, Y .; Адзума, Йоичи; Dong, Z .; Ли, Ю. (2004). «Новый динозавр-овирапторид (Dinosauria: Oviraptorosauria) из формации Немегт в Юго-Западной Монголии» . не определено . Проверено 2 ноября 2020 .
- ^ Сентер, P. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dlnosauria: Theropoda)» . DOI : 10.1017 / S1477201907002143 . Цитировать журнал требует
|journal=( помощь ) - ^ a b Funston, GF; Цогтбаатар, Ц .; Цогтбаатар, К .; Kobayashi, Y .; Салливан, К .; Карри, П.Дж. (2020). «Новый двупалый динозавр проливает свет на излучение овирапторозавров» . Королевское общество «Открытая наука» . 7 (10): 201184. DOI : 10.1098 / rsos.201184 .
- ^ Молина-Перес и Ларраменди (2016). Записи и любопытные истории динозавров Terópodos y otros dinosauromorfos . Испания: Ларусс. п. 272.
- ^ Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 153.
- ^ Xing, X .; Tan, Q .; Wang, J .; Чжао, X .; Тан, Л. (2007). «Гигантский птицеподобный динозавр из позднего мелового периода Китая» . Природа . 447 (7146): 844-847. Bibcode : 2007Natur.447..844X . DOI : 10,1038 / природа05849 . PMID 17565365 . Дополнительная информация
- ^ Varricchio, DJ (2000). «Воспроизведение и воспитание», у Пола, GS (ред.). Научная американская книга динозавров. Нью-Йорк: St. Martin's Press, стр. 279–293.
- ^ Хопп, Т.П .; Орсен, MJ (2004). «Наследие динозавров и происхождение перьев полета» (PDF) . В Currie, PJ; Koppelhus, EB; Шугар, Массачусетс; Райт, JL (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 234-250.
- ^ Hearn, L .; Аманда, X .; Уильямс, К. (2020). «Боль у динозавров: какие доказательства?» . Философские труды Королевского общества B, биологические науки . 374 (1785). DOI : 10,1098 / rstb.2019.0370 . PMC 6790383 . PMID 31544618 .
Внешние ссылки [ править ]
- СМИ, связанные с Citipati, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Citipati на Wikispecies
- Интерактивная компьютерная томография голотипа черепа Citipati в DigiMorph
