Oviraptoridae

Овирапториды Временной диапазон: поздний мел , 84–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Ископаемый скелет Хаана Маккеннаи
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	Тероподы
Надсемейство:	† Caenagnathoidea
Семья:	† Oviraptoridae Barsbold , 1976
Типовой вид
† Овираптор филоцератопс Осборн , 1924 г.
Подгруппы
† Банджи † Гобираптор † Лоянгия † Нанкангия ? † Номингия ? † Шиксинггия † Тонгтяньлун † Wulatelong † Юлонг † Oviraptorinae † Читипати † Коритораптор † Гуананзавр † Овираптор † Ринчения † Heyuanniinae † Конхораптор † Ганжозавр † Хеюанния † Цзянксизавр † Хаан † Махеразавр † Немегтомайя † Оксоко

Oviraptoridae - это группа птицеподобных, травоядных и всеядных динозавров- манирапторанов . Для овирапторид характерны беззубые, похожие на попугаи клювы и, в некоторых случаях, замысловатые гребни . Как правило, они были небольшого размера, в большинстве случаев их длина составляла от одного до двух метров, хотя некоторые возможные овирапториды были огромными. Овирапториды в настоящее время известны только из позднего мела Азии, при этом наиболее известные виды и полные экземпляры встречаются только в пустыне Гоби в Монголии и на северо-западе Китая .

Описание [ править ]

Наиболее характерной особенностью этой группы является строение черепа. У овирапторид были короткие морды и очень глубокие челюсти . Некоторые таксоны ( Oviraptor , Citipati , Rinchenia ) имели срединный гребень на вершине черепа, напоминающий гребень казуара . Другие отличительные характеристики включают костный шип, насаживающийся на нижнечелюстное отверстие , ноздри, расположенные очень высоко и далеко позади морды, чрезвычайно тонкая костная перемычка под глазом и сильно пневматизированные кости черепа . Как и у их родственников, ценагнатидов , челюсти были беззубыми (без зубов), а вместо этого имели два небольших костных выступа на нёбе .

Классификация и виды [ править ]

Классификация овирапторид вызывает споры. Большинство исследований делят овирапторозавров на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae. Однако некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционные представители Caenagnathidae могут быть более близки к гребенчатым овирапторидам. Из-за этого и того факта, что по крайней мере одно исследование показало, что Caenagnathus , возможно, не входил в группу «ценагнатид», Том Хольц (2010) поместил эту группу близко к Oviraptoridae и назвал ее Elmisauridae ^[1], хотя эта идея не получила консенсуса среди других исследователей.

Само Oviraptoridae традиционно делится на два «подсемейства»: небольшое подсемейство Heyuanniinae с короткими рукавами и в основном без гребня и более крупное, гребенчатое, длиннорукое Oviraptorinae ( Oviraptor + Citipati ). Некоторые филогенетические исследования показали, что Oviraptor является наиболее примитивным из известных овирапторид, что делает Citipati более близким родственником "ingeniines", а это традиционное разделение на формы без гребня и гребешок является искусственным. ^[2]

Другие возможные овирапториды включают Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis и Shixinggia Oblita . Предполагается, что все четверо являются овирапторидами, ценагнатидами или более примитивными, чем обе группы. Приведенная ниже кладограмма была найдена при описании рода Anzu . ^[2]

В 2020 году, описывая Oksoko , Funston et al. восстановили немного другую кладограмму. ^[3] Поскольку Овираптор не входил в кладку с Ситипати и другими «овирапторинами», они назвали кладу последнего Citipatiinae, хотя не дали формального определения. Однако, по словам Микки Мортимера, кладу можно считать действительной, потому что ее описатели явно называют ее новой, что соответствует Статье 16.1 МКЗН. ^[4]

Палеобиология [ править ]

Среда обитания [ править ]

Практически все овирапториды происходят из пустынных отложений пустыни Гоби . Даже в конце мелового периода большая часть этой территории была пустынной или, по крайней мере, очень засушливой средой обитания. Во многих местах, где они обитают, овирапториды являются одними из самых распространенных динозавров, уступая только анкилозаврам и протоцератопсидам . Это согласуется с идеей, что они были в первую очередь травоядными, которых в данной среде гораздо больше, чем хищников. Овирапториды, по-видимому, были гораздо более многочисленными в засушливых местообитаниях, где преобладали мелкие динозавры (например, те, что сохранились в формациях Барун-Гойот и Джадохта.), чем в более влажных экосистемах, где часто встречаются крупные динозавры (например, формация Немегт ). Та же картина верна и для протоцератопсидов, указывая на то, что обе группы предпочитали сухую пустынную среду обитания и питались в основном жесткими низкорослыми растениями, произрастающими в засушливом климате. ^[5]

Диета [ править ]

Диета овирапторидов до конца не изучена. Хотя некоторые из них были, по крайней мере, частично плотоядными, они, вероятно, были в основном травоядными. ^[5]

Первоначально овирапториды считались специализированными налетчиками яиц, основываясь на монгольской находке, показывающей овираптора на вершине гнезда, ошибочно приписываемого протоцератопсу цератопсового динозавра . Однако открытия 1990-х годов, в том числе экземпляры Citipati, явно высиживающие (а не охотящиеся) на одни и те же типы гнезд, и эмбрион Citipati внутри того же типа яиц, сохранившихся в этих гнездах, показали, что идея «специализированного вора яиц» неверна. . ^[6] Тем не менее, некоторые ученые предположили, что овирапториды могли питаться очищенными от скорлупы продуктами питания, такими как яйца или моллюски. Однако животные, специализирующиеся на употреблении в пищу очищенной от скорлупы пищи, обычно имеют широкие клювы или зубы. Напротив, челюсти овирапторид имели тонкие острые края, вероятно, поддерживающие срезанные клювы, плохо подходящие для раскалывания раковин. Среди других известных животных клювы овирапторид наиболее похожи на клювы синапсидов травоядных дицинодонтов , которые обычно считаются травоядными. Их клювы также имеют сходство с клювами травоядных попугаев и черепах . ^[5]

Доказательства частичной хищничеству среди некоторого oviraptorines происходит от ящерицы скелета сохранился в полости тела из образца типа из Овираптора ^[7] и два Hatchling Byronosaurus черепов , найденных в читипати гнездо. ^[8] Некоторые ученые также предположили, что некоторые овирапториды (особенно малорукие со слабыми когтями «изобретатели») питались в основном растительным материалом. ^[5]

Воспроизведение [ править ]

Хотя окаменелые яйца динозавров, как правило, встречаются редко, яйца овирапторид относительно хорошо известны. Известно несколько гнезд овирапторид, яиц и эмбрионов, в основном обнаруженных в пустыне Гоби . Некоторые экземпляры Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia и ср. Machairasaurus были обнаружены в высиживающих положениях вместе с гнездами. ^{[7] [9] [10]}Все гнездящиеся особи располагаются на вершинах кладок, их конечности симметрично расставлены по обе стороны от гнезда, а передние конечности покрывают периметр гнезда. Эта задумчивая поза встречается сегодня только у птиц и поддерживает поведенческую связь между птицами и динозаврами-теропод. ^[9]

Яйца овирапторид имеют форму вытянутых овалов ( elongatoolithid ) и напоминают яйца птиц- ратитов (например, страусов ) по текстуре и структуре скорлупы. В гнезде яйца обычно находятся парами и располагаются концентрическими кругами до трех слоев, с полной кладкой, состоящей из 22 яиц у некоторых видов. ^[11] Яйца Citipati - самые крупные из известных дефинитивных яйцеклеток, их длина составляет 18 см. Напротив, яйца, связанные с овираптором, имеют длину всего до 14 см. ^[9]

Первые яйца овирапторид (из рода Oviraptor , что означает «похититель яиц») были обнаружены в непосредственной близости от останков цератопсового динозавра Protoceratops, и предполагалось, что овирапториды охотились на яйца цератопсов. ^[12] Только в 1993 году, когда эмбрион Ситипати был обнаружен внутри яйца типа протоцератопса , ошибка была исправлена. ^[6] Норелл и др. , которые признали эмбрион овирапторидом, отнесли его к роду Citipati . Яйцо, содержащее эмбрион, было меньше, чем у большинства известных Citipati.Яйца размером всего 12 см, хотя оно было частично разрушено и разбито на три части, что затрудняет точную оценку его первоначального размера. ^[9] Яйцо с зародышем в остальном было идентично яйцам других овирапторид по структуре скорлупы и было найдено в изолированном гнезде, опять же расположенном по кругу. ^[6]

У экземпляра овирапторозавра из Китая, описанного в 2005 году, было обнаружено два невыложенных яйца в тазовом канале. Это говорит о том, что, в отличие от современных крокодилов , овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца производились в репродуктивных органах парами и откладывались по два за раз, при этом мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу при откладывании каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца овальной формы с более узким концом, направленным назад от родового канала, совпадают с их ориентацией по направлению к центру гнезда после кладки. ^[13]

Наличие двух яиц с скорлупой в родовых путях показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у них было два яйцевода . Однако крокодилы производят несколько яиц с скорлупой на яйцевод за раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят только одно яйцо на яйцевод за раз. ^[13]

В 2017 году палеонтологи обнаружили цветные пигменты в некоторых окаменелых эмбрионах овирапторид из рода Macroolithus (которые могут представлять яйца Heyuannia ). Исследования яиц, приписываемых Heyuannia Ясминой Виманн и Цзу-Руэй Ян и др., Показали, что яйца сохранили сине-зеленый пигмент биливердин и красновато-коричневый пигмент протопорфирин., те же пигменты, которые содержатся в яичной скорлупе многих современных птиц. Считается, что яйца были сине-зеленого цвета, потому что биливердин сохраняется в гораздо большем количестве, чем фотопорфирин. В современных птичьих яйцах окраска может маскировать яйца или помочь родителям идентифицировать яйца, и это коррелирует с более интенсивной родительской заботой. ^[14]

Метаболизм [ править ]

Исследование Роберта Игла и соавт. Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе указывает, что из образцов яиц, найденных в Монголии, и изучения изотопов углерода-13 и кислорода 18, обнаруженных внутри, у овирапторид была температура тела, которая могла быть выше, чем температура окружающей среды, но ниже птиц. Это сильно отличается от изотопных соотношений динозавров-зауроподов, таких как брахиозавр , у которых температура тела достигала 100 ° F (38 ° C) и которые были полностью эндотермическими. ^[15]

Перья [ править ]

Oviraptorids, вероятно , пернатый , так как некоторые близкие родственники были найдены перьями сохранились ( в том числе видов Каудиптерикса , протархеоптерикс и Similicaudipteryx ). ^{[16] [17]} Еще один вывод , указывающий на это открытие в Nomingia из пигостиля , кость , которая является результат слияния последнего хвоста позвонков и несет ответственность в птица , чтобы держать веер из перьев в хвосте. ^[18] Наконец, положение рук задумчивого Читипати было бы гораздо более эффективным, если бы перья покрывали яйца. ^[19]

Патология [ править ]

Образец овирапторид IGM 100/979 показал костную мозоль и возможную продольную бороздку, оставшуюся от зажившего перелома правой локтевой кости . У других овирапторид были зарегистрированы патологические особенности фаланг фаланг, но они не были подробно описаны в научной литературе. ^[20]

См. Также [ править ]

• Хронология исследований овирапторозавров

Ссылки [ править ]