Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с Оверораптором .

Овираптор
Временной диапазон: поздний мел ,
~75–71  млн лет
Овираптор holotype.jpg
Образец голотипа Овираптора
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Надсемейство:† Caenagnathoidea
Семья:† Oviraptoridae
Род:† Овираптор
Осборн , 1924 г.
Типовой вид
† Овираптор филоцератопс
Осборн, 1924 г.
Синонимы
  • Fenestrosaurus philoceratops Осборн, 1924 г.

Овираптор (означает «яичный Seizer» или «яйцо вор») является родом из овирапторовидного динозавра , который жил в Азии в течение позднего мелового периода. Первые останки были собраны из свиты Djadokhta из Монголии в 1923 году во время палеонтологической экспедиции под руководством Роя Чепмена Эндрюса , и в следующем году в роде и типа вид овираптор philoceratops были названы Генри Fairfield Osborn . Название рода относится к первоначальной мысли о привычках кражи яиц, а конкретное название было предназначено для усиления этой точки зрения, указывающей на предпочтение цератопсов. яйца . Несмотря на то, что к роду были отнесены многочисленные экземпляры, Oviraptor известен только по одному частичному скелету, считающемуся голотипом , а также по гнезду из примерно пятнадцати яиц и нескольких небольших фрагментов молоди.

Овираптор был довольно маленьким пернатым овирапторидом, его длина оценивалась в 1,6 м (5,2 фута) при весе 33–40 кг (73–88 фунтов). У него была широкая нижняя челюсть с черепом, который, вероятно, имел гребень. И верхняя, и нижняя челюсти были беззубыми и имели роговой клюв , который использовался во время кормления вместе с крепкой морфологией нижних челюстей. Руки были хорошо развиты, удлинены, оканчивались тремя пальцами с загнутыми когтями. Как и другие oviraptorids, Овираптор были длинные задних конечностей , которые имели четыре носком ноги, с первым носком снижается . Хвост, вероятно, был не очень удлинен и заканчивался пигостилем , поддерживающим большие перья.

Первоначальные отношения Oviraptor были плохо изучены в то время и были отнесены к неродственным Ornithomimidae первоначальным описателем, Генри Осборном. Однако повторные исследования, проведенные Ринченом Барсболдом, доказали, что Oviraptor был достаточно отличным, чтобы основывать отдельное семейство, Oviraptoridae . При первом описании Овираптора интерпретировали как вора яйца и поедающего яйца динозавра, учитывая тесную связь голотипа с гнездом динозавров. Однако находки многочисленных овирапторозавров в позах гнездования показали, что этот экземпляр на самом деле был насиженным.гнездо и не воровать и не питаться яйцами. Кроме того, сообщалось об обнаружении останков маленького птенца или птенца, связанных с голотипом, что еще больше способствует заботе родителей .

История открытия [ править ]

В Flaming Cliffs Монголии в пустыне Гоби . Останки голотипа Овираптора были найдены в этой высоко окаменелой местности джадохтинской свиты.

Первые остатки овираптора были обнаружены на красноватых песчаниках в позднем меле формации Djadokhta из Монголии , в местности Баина ДЗАКА (также известную как Flaming Cliffs ), во время палеонтологической экспедиции в 1923 году экспедиция под руководством Североамериканского натуралист Рой Чепмен Эндрюса и закончилась открытием трех новых для науки ископаемых останков теропод, включая останки Овираптора . Они были официально описаны североамериканским палеонтологом Генри Фэрфилдом Осборном в 1924 году, который на основе нового материала назвал род Oviraptor, Saurornithoides и Velociraptor . Конкретный род Oviraptor был создан с типовым видом O. philoceratops на основе голотипа AMNH 6517 , частичной особи без задней части скелета, но с сильно раздробленным черепом , частичными шейными и спинными позвонками , грудными элементами, включая фуркулу с левой стороны. рука и часть кисти, левая подвздошная кость и некоторые ребра . Соответственно, этот экземпляр был найден лежащим над гнездом примерно из 15 яиц.- гнездо, внесенное в каталог как AMNH 6508 - с черепом, отделенным от яиц только 10 см (100 мм) осадка . Учитывая тесную близость обоих образцов, Osborn интерпретированы овираптором как динозавр с яйцом питающихся привычек, и объяснил , что родовое название, Овираптор , является латинский для «яичного Seizer» или «яичного вора», из - за ассоциации окаменелостей. Специфическое название, филоцератопс , означает «любовь к яйцам цератопсов», что также является результатом первоначальной мысли о гнезде, принадлежащем протоцератопсу или другому цератопсу . Однако Осборн предположил, что имя Овираптормогло отражать неправильное восприятие этого динозавра. Кроме того, Осборн нашел Овираптор , чтобы быть похожими на неродственный-то время, однако, считаются связанными с высокой скоростью вращения орнитомимида на основе беззубых челюстей, и назначен Овираптор к Ornithomimidae . [1] Осборн ранее сообщал о таксоне как «Fenestrosaurus philoceratops» , [2] но позже это было дискредитировано. [1]

Гнездо AMNH 6508, обнаруженное в ассоциации с голотипом.

В 1976 году монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд отметил некоторые несоответствия в таксономическом расположении Oviraptor и пришел к выводу, что этот таксон существенно отличается от орнитомимид по анатомическим признакам. Исходя из этого, он построил Oviraptoridae, чтобы содержать Oviraptor и близких родственников. [3] После первоначального описания Овираптора Осборном гнездо яйца, связанное с голотипом, было признано принадлежащим протоцератопсу , [4] [5] и овирапториды в значительной степени считались тероподами, питающимися яйцами. [6]Тем не менее, в 1990-х годах открытие многочисленных гнездящихся и гнездящихся экземпляров овирапторид доказало, что Осборн был прав в своем осторожном отношении к названию овираптора . Эти находки показали, что овирапториды насиживают и защищают свои гнезда, приседая на них. Эта новая линия свидетельств показала, что гнездо, связанное с голотипом Овираптора, принадлежало ему, и особь на самом деле вынашивала яйца в момент смерти, а не охотилась на них. [7] [8] [9]

Упомянутые образцы [ править ]

Навесной МПК-Д 100/42; образец, который стал основным эталоном для овираптора, но позже был опровергнут из-за черепных различий

После присвоения Oviraptoridae названия в 1976 г. Барсболд передал Oviraptor еще шесть экземпляров , в том числе два конкретных экземпляра под номерами MPC-D 100/20 и 100/21. [3] В 1986 году Барсболд понял, что последние два не принадлежат к роду, а вместо этого представляют нового овирапторида: Conchoraptor . [10] Большинство других особей также вряд ли принадлежат самому овираптору , и они были отнесены к другим овирапторам. [11] [12] Частичная особь, также с яйцами из формации Баян Мандау в Монголии, была упомянута в 1996 году Донг Чжимингом и Филипом Дж. Карри., образец ИВПП В9608. [9] Однако в 2010 году Николас Р. Лонгрич и два последних палеонтолога выразили свою неуверенность в отношении этого направления, поскольку существует несколько анатомических различий, таких как пропорции фаланг кисти. Они пришли к выводу, что этот экземпляр был другим и неопределенным видом, не относящимся к этому таксону. [13] В 1981 году Барсболд передал образец MPC-D 100/42 Овираптору , очень хорошо сохранившемуся и довольно целостному человеку из джадохтинской формации. [14] Поскольку известные элементы Oviraptor были настолько фрагментарными по сравнению с другими членами, MPC-D 100/42 стал основным эталоном / изображением этого таксона, отмеченного какОвираптор филоцератопс в научной литературе . [15] [11]

Диаграмма скелета, показывающая известные элементы экземпляра голотипа

Эта концепция была опровергнута Джеймсом М. Кларком и его коллегами в 2002 году, которые отметили, что этот экземпляр с высоким гребнем имеет больше общих черт черепа с Ситипати, чем с Овираптором, который фактически не сохраняет гребень, и может представлять второй вид прежнего или целый новый род. [16] В 1986 году Барсболд описал второй вид овираптора , «O. mongoliensis» , на основе образца MPC-D 100 / 32a, происходящего из формации Немегт . [10] Однако повторное исследование, проведенное Барсболдом в 1997 г., обнаружило достаточно различий в этом образце, чтобы назвать новый род Rinchenia., но он не описал это формально, и этот новый овирапторид остался как nomen dubium . [17] Это было исправлено польским палеонтологом Хальской Осмольской и командой в 2004 году путем официального наименования таксона Rinchenia mongoliensis . [18] Североамериканский палеонтолог Марк А. Норелл и его коллеги в 2018 году сообщили новый экземпляр овираптора : AMNH 33092, который состоит из берцовой кости и два плюсны из птенца или очень небольших несовершеннолетних. AMNH 33092 был обнаружен вместе с голотипом и, вероятно, был частью гнезда. Овираптортеперь известен по голотипу с ассоциированными яйцами и молодью / птенцом. [19]

Описание [ править ]

Сравнение размеров голотипа

Экземпляр голотипа оценивается в длину 1,6 м (5,2 фута) и вес от 33 до 40 кг (от 73 до 88 фунтов). [20] [21] [22] Хотя в голотипе в основном отсутствует задняя часть скелета, вполне вероятно, что у Овираптора были две хорошо развитые задние конечности, которые заканчивались тремя функциональными пальцами, причем первый был рудиментарным , а также относительно уменьшенный хвост . Как видно у родственных овирапторид , руки были покрыты удлиненными перьями , а хвост заканчивался пигостилем , который, как известно, поддерживает веер из перьев. [23] [24]

Череп из Овираптора был глубоким и укорочен с большим fenestrae (отверстия) по сравнению с другими динозаврами, и меры около 17,9 см (179 мм) длиной , как сохранились. Однако фактическая длина может быть больше, учитывая, что у голотипа черепа отсутствуют некоторые области, такие как предчелюстная кость. На голотипе черепа почти полностью отсутствует гребень, однако верхние поверхности сросшихся теменных и лобных костей указывают на то, что он, вероятно, имел хорошо развитый гребень, поддерживаемый носовыми и предчелюстными костями (в основном последними) рострума . Овирапторимели удлиненную верхнюю челюсть и зубную кость, что могло привести к более вытянутой морде по сравнению с очень коренастыми челюстями других овирапторид. Вкус является жесткой, расширен ниже линии челюсти и образованные межчелюстных костей, сошников и челюстей . Как и у других овирапторид, у него могла быть пара зубчатых выступов на небе, направленных вниз. Как и у других овирапторид, ноздри (внешние ноздри) были относительно небольшими и располагались высоко на черепе. Овираптор был беззубые челюсти , которые заканчивались прочным, попугаи -как rhamphotheca(роговой клюв). Кривизна кончика зубной кости была понижена, но менее выражена, чем у других овирапторид, таких как Citipati . В целом нижняя челюсть представляет собой короткую и глубокую кость длиной 19,5 см (195 мм). [16]

Восстановление жизни

Как и у большинства овираптордов, нервные отростки голотипа шейных позвонков были короткими, а нервные дуги имели Х-образную форму. Однако в задних позвонках шипы становятся более выраженными. Зигапофизы первых шейных позвонков расположены параллельно друг другу, а постзигапофизы, по-видимому, существенно не расходятся от средней линии, в основном аналогично Citipati . На голотипе шейные ребра срослись с позвонками. [25] [19] Нервные отростки имеют прямоугольную форму в переднем ряду спинных позвонков.при взгляде сбоку и больше, чем шипы шейных позвонков. На переднем переднем спинном позвонке можно найти несколько плевроцелей (небольших отверстий с воздушным зазором), похожих на таковые у Хаана . [25]

Вилка из Овираптор очень отличается от других oviraptorids в том , срединный киль на передней поверхности hypocleidium-а вниз направлены проекции в центре вилка. Кость V-образная, в поперечном сечении округлая, с удлиненным шиповидным гипоклеидием, межключичный угол около 90 °. [26] скапулокоракоид слит в голотипе, однако, коракоид сильно поврежден. Лопатка слегка поклонился и измеряет 23 см (230 мм) в длину. Овираптор имел относительно вытянутую руку , состоящую из плечевой кости , радиус , локтевой кости , иманус . Фаланговая формула овираптора была 2-3-4, как и у большинства других теропод и овирапторид. Рука овираптора имела три тощие и птичьи пальцы с каждым пальцем , завершившимся в стороны в сторону плоской и загнутые назад unguals ( коготь кость). В отличие от некоторых oviraptorids, Овираптор не пострадал сокращение второго и третьего пальца по отношению к первому. [1] [25] [27]

Рассматриваемый молодой Oviraptor AMNH 33092 сохраняет материал задних конечностей, включающий правую большеберцовую кость с III и IV плюсневыми костью. Его большеберцовая кость имеет длину 5,87 см (58,7 мм), что свидетельствует о значительно меньших размерах, чем голотип. [19] В гнезде AMNH 6508 сохраняются яйца элонгатоолитов , каждое из которых имеет длину 14 см (140 мм) (некоторые из них неполные). Тем не менее, существует вероятность того, что тафономическое дробление могло привести к их сжатию до 2 см (20 мм). [7] [28]

Классификация [ править ]

Рисование линии голотипа черепа Осборна

Овираптор был первоначально связан с орнитомимидами Осборном из-за его беззубого клюва. Осборн также обнаружил сходство с хиростенотом , который до сих пор считается близким родственником овираптора . [1] В 1976 году Barsbold возвели новую семью содержать овираптором и его близких родственников, что делает Овираптор в тип рода по Oviraptoridae . [3] Во время повторного описания голотипа черепа в 2002 году Кларком и его коллегами они отметили, что Овирапторимел относительно удлиненные верхнечелюстную и зубную кость. Эти признаки менее выражены у производных овирапторид и позволяют предположить, что Oviraptor принадлежит к ближайшему основанию Oviraptoridae. [16]

Приведенная ниже кладограмма следует за анализом, проведенным Грегори Фанстоном и его коллегами в 2020 году: [29]

Oviraptoridae
 

Нанкангия

 
безымянный
 

Овираптор

 
безымянный
 

Юлонг

 
безымянный
 

Citipatiinae

 
 

Heyuanninae

 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Кормление [ править ]

Восстановлен голотип череп из овираптора

При первом описании Овираптора в 1924 году Осборном первоначально предполагалось, что у овираптора был яйцеклеточный организм - организм с яичной диетой - образ жизни, основанный на ассоциации голотипа с гнездом, которое, как считалось, принадлежало протоцератопсу . [1] В 1977 году Барсболд выдвинул гипотезу сокрушительной челюсти. Он утверждал, что сила крепких нижних челюстей и, вероятно, рамфотеки (роговой клюв) была достаточно сильной, чтобы сломать раковины моллюсков, таких как моллюски , которые встречаются в той же геологической формации, что и Овираптор . Эти кости являются частью основной кости верхней челюсти или верхней челюсти., которые сходятся посередине, образуя пару зубцов. Рамфотека и нижняя челюсть вместе с продолжением нескольких костей из неба могли быть инструментом для пирсинга. Барсболд также предположил, что овирапторид мог вести полуводный образ жизни, основанный на диете на основе моллюсков, высоком расположении носовых полостей, увеличенной мускулатуре хвоста и большем размере первого пальца руки . [30] В тезисе конференции 1990 года Дэвид К. Смит представил остеологическую переоценку Овираптора, в которой он отверг утверждения Барсболда. Он не нашел никаких доказательств того, что передняя конечность специализировалась на движении в воде., а челюсти не сохраняют механизм дробления, а сохраняют поверхности среза. Поскольку череп беззубый , легко сложенный и не имеет нескольких сильных областей прикрепления мышц, Смит предположил, что листья могли быть важной частью диеты овираптора . [31] Однако в 1995 году Норелл и его коллеги сообщили о фрагментированных останках ящерицы в полости тела образца голотипа, предполагая, что овираптор был частично плотоядным . [32]

Сравнение нижней челюсти нескольких родов овирапторозавров

В 2008 году Стиг Олав К. Янсен сравнил черепа нескольких видов овирапторид с черепами птиц и черепах, чтобы выяснить, по каким свойствам можно предсказать наличие рамфотеки. Он обнаружил, что нижние челюсти овирапторид очень похожи на челюсти попугаев , а верхние челюсти больше похожи на челюсти черепах. Основываясь на этих наблюдениях, Янсен предположил, что овирапториды были всеядными, так как резко развитая рамфотека вместе с выступающими передними конечностями могла быть приспособлена для ловли и отрывания мелкой добычи . Более того, заостренные выступы неба помогли удерживать добычу. Янсен указал, что полностью травоядныедиета овирапторид кажется маловероятной, поскольку у них отсутствовали плоские и широкие томии (режущие края нижних челюстей ), которые можно было бы жевать , и они не могли двигать нижними челюстями вбок. Тем не менее, он считал нижнюю челюсть достаточно сильной, чтобы содержать по крайней мере измельченные элементы, такие как яйца, орехи или другие твердые семена . [33]

Лонгрич и его коллеги в 2010 году также отвергли гипотезу о дурофагах (животных, которые практикуют дробление панцирей ), учитывая, что у таких животных обычно появляются зубы с широкой дробящей поверхностью. Заостренная форма зубных костей нижней челюсти позволяет предположить, что у овирапторид вместо этого для стрижки пищи использовалась остроконечная рамфотека. Symphyseal (костный союз) область в передней части зубной кости , возможно, дал некоторую способность для дробления, но так как это был относительно небольшой площади, это, вероятно , не является основной функцией челюстей. Еще один аргумент против того, что они поедали моллюсков, заключается в том, что большинство овирапторид было обнаружено в отложениях , которые интерпретируются как представляющие в основном засушливые или полузасушливые среды, такие какОвираптор в джадохтинской свите . Команда также обнаружила, что овирапториды и дицинодонты имеют общие черты черепа, такие как короткие, глубокие и беззубые нижние челюсти; удлиненные зубные симфизы; удлиненные нижнечелюстные отверстия; и острое небо. Современные животные с челюстями, напоминающими челюсти овирапторид, включают попугаев и черепах ; последняя группа также имеет зубчатые выступы на небной области. Лонгрич и его коллеги пришли к выводу, что из-за сходства между овирапторидами и травоядными животными, основная часть их рациона, скорее всего, была сформирована из растительного материала. Челюсти овирапторид могли быть специализированы для обработки пищи, например, ксерофитов.растительность - растительность, приспособленная к окружающей среде с небольшим количеством воды - которая могла бы расти в их засушливой среде, но это невозможно продемонстрировать, так как мало что известно о палеофлоре пустыни Гоби . [13]

Однако в 2018 году Фунстон и его коллеги поддержали гипотезу сокрушительной челюсти. Они отметили, что коренастый рострум и крепкая нижняя челюсть овирапторид на самом деле предполагают сильный и кусающий укус, который очень похож на укус попугаев. Фунстон и его коллеги считали, что эти анатомические особенности овирапторид соответствуют плодоядной диете, включающей орехи и семена. [34]

Воспроизведение [ править ]

Гнездо овираптора AMNH 6508

После описания эмбрионального экземпляра Citipati в 1994 году овирапториды стали более понятными: вместо того, чтобы быть животными, поедающими яйца, они фактически вынашивали гнезда и заботились о них . Этот образец показал, что голотип Овираптора, вероятно, был половозрелой особью, которая погибла, насиживая связанное с ним гнездо с яйцами . [7] Это новое поведение овирапторид стало более ясным после отчета и краткого описания взрослого экземпляра Citipati, гнездящегося в 1995 году, Норелла и его коллег. Экземпляр был найден на яичной кладке., при этом его задние конечности симметрично согнуты по обе стороны от гнезда, а передние конечности покрывают периметр гнезда. Эта задумчивая поза встречается сегодня только у современных птичьих динозавров и поддерживает поведенческую связь между последней группой и нептичьими динозаврами . [8] В 1996 году Донг и Карри описали новую гнездящуюся особь овирапторид из формации Баян Мандаху . Он был найден лежащим на вершине гнезда, состоящего примерно из 6 яиц, которые сохранились, и они были заложены в форме холма с круговым узором. Поскольку образец был найден над гнездом, его передние конечности закрывали яйца, а частично сохранившаяся задняя лапа - около центра гнезда, Донг и Карри предположили, что он был пойман и захороненпесчаная буря во время инкубации. Они исключили возможность того, что овирапториды могут похитить яйца, поскольку они либо съели, либо инстинктивно покинули гнездо задолго до того, как оно было похоронено из-за песчаной бури или другого метеорологического явления . [9]

В 1999 году Кларк и его команда подробно описали ранее описанный образец гнездования Citipati и кратко обсудили образец голотипа Oviraptor и его связь с гнездом AMNH 6508. Они отметили, что точное положение голотипа над гнездом неясно, поскольку они были разделены во время подготовки , и гнездо, по-видимому, не полностью завершено, сохранилось около 15 яиц, два из которых повреждены. Более того, полукруглое расположение гнезда указывает на то, что яйца откладывались парами и по крайней мере в три кольца, и это гнездо изначально было круглым, похожим на холмик . [28]

Томас П. Хопп и Марк Дж. Орсен в 2004 году проанализировали насиживающее поведение вымерших и современных видов динозавров, включая овирапторид, чтобы оценить причину удлинения и развития крыльев и рулевых перьев . Учитывая, что наиболее полный экземпляр гнездящихся овирапторид - в то время гнездящийся экземпляр Citipati 1995 года - был обнаружен в позе, очень напоминающей птичью, с передними конечностями в почти сложенном положении и грудной областью, животом и ступнями в контакте с ними. яйца, Хопп и Орсен указали, что длинные перистые перья и перьевой покров, скорее всего, присутствовали в жизни. «Крылья» и хвост овирапторид обеспечили бы защиту яиц и птенцов.против климатических факторов, таких как солнечный свет , ветер и осадки . Однако руки этого экземпляра не были чрезвычайно сложены, как у некоторых современных птиц, вместо этого они были более вытянутыми, напоминая стиль крупных нелетающих птиц, таких как страус . Вытянутая рука также похожа на задумчивое поведение этой птицы, которая, как известно, гнездится большими кладками, такими как овирапториды. Основываясь на положении передних конечностей у гнездящихся овирапторид, Хопп и Орсен предложили вывод потомства как наследственную причину удлинения крыльев и хвостовых перьев, поскольку существует большая потребность в обеспечении оптимальной защиты яиц и молоди. [35]

Восстановление жизни гнездящейся Немегтомайи . Овирапториды могли сидеть на своих гнездах во время инкубации.

В 2005 году Тамаки Сато и его команда сообщили о необычном образце овирапторид из формации Наньсюн . Этот новый образец, как было обнаружено, сохранил в основном область таза с двумя яйцами внутри и, таким образом, указывал на самку . Размер и положение яиц позволяют предположить, что овирапториды сохранили два функциональных яйцевода , но сократили количество овулировавших яиц до одного на яйцевод. [36] Дэвид Дж. Варриккио и его коллеги в 2008 году обнаружили, что относительно большой размер яйцеклетки овирапторид и троодонтид больше всего похож на таковые у современных птиц, которые практикуют полигамное спаривание и тщательную родительскую заботу самцов , таких как ратитптицы, предполагающие схожие повадки. Эта репродуктивная система , скорее всего, представляет собой наследственное состояние современных птиц, а забота о двух родителях (в которой участвуют оба родителя) является более поздним развитием. [37] В 2014 году В. Скотт Персонс и его коллеги предположили, что овирапторозавры были вторично нелетающими, и некоторые черты их хвостов могут указывать на склонность к демонстративному поведению , например, демонстрацию ухаживания . Хвост нескольких овирапторозавров и овирапторид оканчивался пигостилями., костная структура на конце хвоста, которая, по крайней мере, у современных птиц, используется для поддержки веера из перьев. Кроме того, хвост был особенно мускулистым и обладал ярко выраженной гибкостью, что, возможно, помогало при ухаживании. [24]

Завершите кладку яиц овирапторид из формации Наньсюн.

В 2018 году Цзы-Руэй Ян и его коллеги определили слои кутикулы на нескольких яичных оболочках динозавров манирапторанов, в том числе овирапторид. Эти конкретные слои состоят из белков , полисахаридов и пигментов , но в основном из липидов и гидроксиапатита . У современных птиц они служат для защиты яиц от обезвоживания и вторжения микроорганизмов . Поскольку большинство экземпляров овирапторид были обнаружены в образованиях калишеЯнг и его коллеги предположили, что яйца, покрытые кутикулой, были репродуктивной стратегией, адаптированной для повышения успешности их вылупления в таких засушливых климатах и ​​средах. [38]

В 2019 году Ян и его коллеги переоценили гипотезу терморегуляторной контактной инкубации с использованием полных гнезд овирапторид из формации Наньсюн и предоставили подробную реконструкцию архитектуры кладки овирапторид. Они отметили, что взрослые особи овирапторид в связи с гнездом не обязательно инкубировали яйца, поскольку они могли представлять самку в процессе откладки яиц, а многокольцевое сцепление препятствовало достаточной теплопередаче.от родителя к внутренним кольцам яиц. Среднее гнездо овирапторид было построено как пологий холм с высокоорганизованной архитектурой: яйца, вероятно, были пигментированы и располагались парами, каждая пара располагалась в виде трех-четырех эллиптических колец. Поскольку родитель, вероятно, действовал из центра гнезда, в этой области не было яиц. Ян и его коллеги пришли к выводу, что стиль гнездования овирапторид настолько уникален, что им не хватает современных аналогов, поэтому использование репродукции овирапторид может быть не лучшим примером для информирования об эволюции репродуктивных стратегий птиц. Однако команде не удалось определить, вылупился ли молодой овираптор AMNH 33092 из гнезда, связанного с голотипом. [39]

Палеосреда [ править ]

Реставрация покоящегося овираптора джадохтинской свиты

Овираптор известен из местонахождения Байн-Дзак в формации Джадохта в Монголии, которая восходит к позднему меловому периоду примерно от 71 до 75 миллионов лет назад . [40] Палеосреда формации Джадохта интерпретируется как имеющая полузасушливый климат с песчаными дюнами и аллювиальными условиями, подобными современной пустыне Гоби . Полузасушливый степной ландшафт осушался прерывистыми ручьями и иногда подвергался воздействию пыли и песчаных бурь , а влажность была сезонной. [41] [42]Хотя считается, что это образование в значительной степени относится к хорошо сохранившимся высокозасушливым средам, несколько короткоживущих водоемов были зарегистрированы в местонахождении Ухаа-Толгод на основе флювиальных отложений. [43] Кроме того, считается, что позже, в кампанскую эпоху и в маастрихтский период, климат сместится к более влажной речной среде, наблюдаемой в формации Немегт . [42]

Джадохтинская свита разделяется на нижнюю байн-дзакскую пачку и верхнюю тургругинскую пачку. Известные остатки Овирапторов были произведены членом Баина ДЗАКА, которая также давала динозавр Bainoceratops , Pinacosaurus , Protoceratops , заурорнитоид , Велоцираптор , [40] и Halszkaraptor . [44] Далее динозавр фауна этого пользователя включает в себя , что в местности Ухаа Толгоды, состоящей из Apsaravis , Byronosaurus , читипатьте , Gobipteryx , Хаано , Холь, Shuuvuia , Tsaagan , [43] и Minotaurasaurus . [45]

Тафономия [ править ]

Поза голотипа Овираптора вместе с ассоциацией яиц позволяет предположить, что он оказался в ловушке над гнездом во время песчаной бури , а захоронение было относительно быстрым, учитывая, что у тела не было возможности полностью разъединиться или быть уничтоженным хищниками. [1] [9] Палеонтолог Кеннет Карпентер также согласился с тем, что песчаные бури, возможно, были наиболее вероятным случаем захоронения яиц, найденных в отложениях. [46] Среди элементов череп стал особенно уплощенным и деформированным во время процесса окаменелости . [16]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований овирапторозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Osborn, HF (1924). «Три новых теропода, зона Protoceratops, центральная Монголия». Американский музей Novitates (144): 1–12. hdl : 2246/3223 . OCLC  40272928 .
  2. ^ Осборн, HF (1924). «Открытие неизведанного континента». Естественная история . 24 (2): 133-149.
  3. ^ a b c Барсболд Р. (1976). «О новом позднемеловом семей- стве мелких теропод Oviraptoridae fam. Nov Монголии» [Новое позднемеловое семейство мелких теропод Oviraptoridae n. fam. в Монголии]. Доклады Академии Наук СССР . 226 (3): 685-688.
  4. Перейти ↑ Coombs, WP (1989). «Современные аналоги гнездования и родительского поведения динозавров». В Фарлоу, Джо (ред.). Палеобиология динозавров . Специальный доклад Геологического общества Америки 238. Колорадо: Боулдер. С. 21-54. DOI : 10.1130 / SPE238-p21 .
  5. ^ Thulborn, RA (1992). «Гнездо динозавра протоцератопса» . Летая . 25 (2): 145-149. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1992.tb01379.x .
  6. ^ Карри, П.Дж.; Годфри, SJ; Несов, Л.А. (1993). «Новые образцы ценагнатид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2255-2272. Bibcode : 1993CaJES..30.2255C . DOI : 10.1139 / e93-196 .
  7. ^ а б в Норелл, Массачусетс; Кларк, JM; Дашзевег, Д .; Barsbold, R .; Chiappe, LM; Дэвидсон, АР; Маккенна, MC; Altangerel, P .; Новачек, MJ (1994). "Эмбрион динозавра теропод и сходство яиц динозавров Пылающих Скал" . Наука . 266 (5186): 779-782. Bibcode : 1994Sci ... 266..779N . DOI : 10.1126 / science.266.5186.779 . JSTOR 2885545 . PMID 17730398 .  
  8. ^ а б Норелл, Массачусетс; Кларк, JM; Chiappe, LM; Дашзевег, Д. (1995). «Гнездовой динозавр» . Природа . 378 (6559): 774-776. Bibcode : 1995Natur.378..774N . DOI : 10.1038 / 378774a0 .
  9. ^ a b c d Dong, Z .; Карри, П.Дж. (1996). «Об обнаружении скелета овирапторид в гнезде из яиц в Баян Мандаху, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 33 (4): 631-636. Bibcode : 1996CaJES..33..631D . DOI : 10.1139 / e96-046 .
  10. ^ a b Барсболд Р. (1986). "Хищные динозавры овирапторы". Воробьева Е.И. (ред.). Герпетологические исследования в Монгольской Народной Республике . Институт эволюционной морфологии и экологии животных: ДАН СССР. С. 210–223.
  11. ^ а б Марьянская, Т .; Osmólska, H .; Волсан, М. (2002). «Статус Avialan для овирапторозаврии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 97-116.
  12. ^ Kundrát, M .; Яначек, Ю. (2007). «Пневматизация черепа и слуховое восприятие овирапторидного динозавра Conchoraptor gracilis (Theropoda, Maniraptora) из позднего мела Монголии» . Naturwissenschaften . 94 (9): 769−778. Bibcode : 2007NW ..... 94..769R . DOI : 10.1007 / s00114-007-0258-7 .
  13. ^ a b Longrich, NR; Карри, П.Дж.; Донг, З. (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандаху, Внутренняя Монголия» . Палеонтология . 53 (5): 945-960. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00968.x .
  14. ^ Barsbold, R. (1981). "Беззубые хищные динозавры Монголии". Труды, Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция . 15 : 28−39. S2CID 195060070 .  Переведенная статья
  15. ^ Barsbold, R .; Марьянская, Т .; Осмольска, Х. (1990). «Овирапторозаврия». В Weishampel, DB; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 249−258. ISBN 9780520067271.
  16. ^ а б в г Кларк, JM; Норелл, Массачусетс; Роу, Т. (2002). «Анатомия черепа Citipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria) и переосмысление голотипа Oviraptor philoceratops» (PDF) . Американский музей Novitates (3364): 1-24. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2002) 364 <0001: CAOCOT> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2853 .
  17. ^ Barsbold, 1997. овирапторозавры. В Карри и Падиане (ред.). Энциклопедия динозавров. 505-509.
  18. ^ Osmólska, H .; Карри, П.Дж.; Барсболд Р. (2004). «Овирапторозаврия». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 165−183. ISBN 0520242092.
  19. ^ а б в Норелл, Массачусетс; Баланов, AM; Barta, DE; Эриксон, GM (2018). «Второй экземпляр Citipati osmolskae, связанный с гнездом яиц из Ухаа Толгод, Омногов Аймаг, Монголия» . Американский музей Novitates (3899): 1–44. ЛВП : 2246/6858 .
  20. ^ Вернер, Дж .; Грибелер, Э.М. (2013). «Новые взгляды на воспроизводство нептичьих динозавров и их эволюционные и экологические последствия: связь ископаемых свидетельств с аллометрией существующих близких родственников» . PLOS ONE . 8 (8): e72862. DOI : 10.1371 / journal.pone.0072862 . PMC 3749170 . PMID 23991160 .  
  21. ^ Пол, GS (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 178. ISBN 9780691167664.
  22. ^ Кампионе, NE; Эванс, округ Колумбия (2020). «Точность и точность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Биологические обзоры . DOI : 10.1111 / brv.12638 .
  23. ^ Fanti, F .; Карри, П.Дж.; Бадамгарав, Д .; Лалуэза-Фокс, К. (2012). «Новые образцы Nemegtomaia из свит Baruungoyot и Nemegt (поздний мел) Монголии» . PLOS ONE . 7 (2): e31330. Bibcode : 2012PLoSO ... 731330F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0031330 . PMC 3275628 . PMID 22347465 .  
  24. ^ a b Лица, WS; Карри, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2014). «Формы и функции хвоста овирапторозавра» . Acta Palaeontologica Polonica . DOI : 10,4202 / app.2012.0093 .
  25. ^ а б в Баланов, AM; Норелл, Массачусетс (2012). «Остеология Khaan mckennai (Oviraptorosauria, Theropoda)» . Бюллетень Американского музея естественной истории (372): 1−77. DOI : 10.1206 / 803,1 . ЛВП : 2246/6413 . OCLC 884738416 . 
  26. ^ Несбитт, SJ; Тернер, AH; Сполдинг, М .; Конрад, JL; Норелл, Массачусетс (2009). «Теропод фуркула» . Журнал морфологии . 270 (7): 856−879. DOI : 10.1002 / jmor.10724 . PMID 19206153 . 
  27. ^ Lü, J .; Карри, П.Дж.; Xu, L .; Чжан, X .; Pu, H .; Цзя, С. (2013). «Овирапторидные динозавры размером с курицу из центрального Китая и их онтогенетические последствия» (PDF) . Naturwissenschaften . 100 (2): 165-175. Bibcode : 2013NW .... 100..165L . DOI : 10.1007 / s00114-012-1007-0 . PMID 23314810 .  
  28. ^ а б Кларк, JM; Норелл, Массачусетс; Chiappe, LM (1999). «Скелет овирапторид из позднего мела Ухаа Толгод, Монголия, сохранившийся в птичьей позе для размышлений над гнездом овирапторид» . Американский музей Novitates (3265): 1−36. ЛВП : 2246/3102 .
  29. ^ Funston, GF; Цогтбаатар, Ц .; Цогтбаатар, К .; Kobayashi, Y .; Салливан, К .; Карри, П.Дж. (2020). «Новый двупалый динозавр проливает свет на излучение овирапторозавров» . Королевское общество «Открытая наука» . 7 (10): 201184. DOI : 10.1098 / rsos.201184 .
  30. ^ Barsbold, R. (1977). «Кинетизм и особенности челюстного аппарата овирапторов (Theropoda, Saurischia)». Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция, Тр . 4 : 37-47. Переведенная статья
  31. Перейти ↑ Smith, DK (1990). «Остеология Oviraptor philoceratops, возможного травоядного теропод из верхнего мела Монголии». Журнал палеонтологии позвоночных . 10 (Supp. 003): 42A. DOI : 10.1080 / 02724634.1990.10011841 .
  32. ^ Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории . Knopf Inc. стр. 225.
  33. Перейти ↑ Jansen, SOK (2008). Морфология клюва у овирапторид по современным птицам и черепахам (Диссертация). Университет Осло. С. 1−48. ЛВП : 10852/11785 .
  34. ^ Funston, GF; Mendonca, SE; Карри, П.Дж.; Barsbold, R .; Барсболд Р. (2018). «Анатомия, разнообразие и экология овирапторозавров в бассейне реки Немегт» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 101-120. Bibcode : 2018PPP ... 494..101F . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.023 .
  35. ^ Хопп, Т.П .; Орсен, MJ (2004). «Наследие динозавров и происхождение перьев полета» (PDF) . В Currie, PJ; Koppelhus, EB; Шугар, Массачусетс; Райт, JL (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 234-250.
  36. ^ Сато, Т .; Cheng, Y.-N .; Wu, X.-C .; Зеленицкий, ДК; Сяо, Ю.-Ф. (2005). "Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра" (PDF) . Наука . 308 (5720): 375. DOI : 10.1126 / science.1110578 . PMID 15831749 . S2CID 19470371 .   
  37. ^ Варриккио, ди-джей; Мур, младший; Эриксон, GM; Норелл, Массачусетс; Джексон, ФО; Борковский, Дж. Дж. (2008). «Птичий отцовский уход произошел от динозавров» . Наука . 322 (5909): 1826−1828. Bibcode : 2008Sci ... 322.1826V . DOI : 10.1126 / science.1163245 . PMID 19095938 . 
  38. ^ Ян, Т.-Р .; Chen, Y.-H .; Wiemann, J .; Spiering, B .; Сандер, PM (2018). «Ископаемая кутикула яичной скорлупы проясняет экологию гнездования динозавров» . PeerJ . 6 : e5144. DOI : 10,7717 / peerj.5144 . PMC 6037156 . PMID 30002976 .  
  39. ^ Ян, Т.-Р .; Wiemann, J .; Xu, L .; Cheng, Y.-N .; Wu, X.-C .; Сандер, PM (2019). «Реконструкция кладок овирапторид проливает свет на их уникальную биологию гнездования» . Acta Palaeontologica Polonica . 466 : 581-596. DOI : 10,4202 / app.00497.2018 .
  40. ^ a b Дашзевег, Д .; Dingus, L .; Loope, DB; Swisher III, CC; Dulam, T .; Суини, MR (2005). «Новое стратиграфическое подразделение, условия осадконакопления и оценка возраста верхнемеловой джадохтинской формации, Южный бассейн Улан-Нур, Монголия» (PDF) . Американский музей Novitates (3498): 1−31. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 498 [0001: NSSDEA] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5667 .
  41. ^ Jerzykiewicz, Т. (1997). «Джадохтинская свита». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С.  188 −191. ISBN 978-0-12-226810-6.
  42. ^ a b Чинзориг, Т .; Kobayashi, Y .; Цогтбаатар, К .; Карри, П.Дж.; Watabe, M .; Барсболд Р. (2017). «Первый орнитомимид (Theropoda, Ornithomimosauria) из верхнемеловой джадохтинской формации Тогрёгийн Шири, Монголия» . Научные отчеты . 7 (5835). Bibcode : 2017NatSR ... 7.5835C . DOI : 10.1038 / s41598-017-05272-6 . PMC 5517598 . PMID 28724887 .  
  43. ^ a b Dingus, L .; Loope, DB; Дашзевег, Д .; Swisher III, CC; Минджин, К .; Новачек, MJ; Норелл, Массачусетс (2008). «Геология Ухаа Толгод (Джадохтинская свита, верхний мел, бассейн Немегт, Монголия)» (PDF) . Американский музей Novitates (3616): 1-40. DOI : 10.1206 / 442,1 . ЛВП : 2246/5916 .
  44. ^ Кау, А .; Бейранд, В .; Voeten, DFAE; Фернандес, В .; Tafforeau, P .; Stein, K .; Barsbold, R .; Цогтбаатар, К .; Карри, П.Дж.; Годфройт, П. (2017). «Синхротронное сканирование выявляет экоморфологию амфибий в новой группе птицеподобных динозавров» . Природа . 552 (7685): 395-399. Bibcode : 2017Natur.552..395C . DOI : 10.1038 / nature24679 . PMID 29211712 . 
  45. ^ Alicea, J .; Лёвен, М. (2013). «Новый материал Minotaurasaurus из формации Джодокта устанавливает новые таксономические и стратиграфические критерии для таксона» . Журнал палеонтологии позвоночных . Программа и аннотации: 76.
  46. ^ Carpener, К. (1999). «Яйца как окаменелости». Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на воспроизводство динозавров (жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Индианского университета. п. 111. ISBN 9780253334978.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Овираптором, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Oviraptor на Wikispecies
  • Гнездо овирапторов AMNH 6508 фото в AMNH
  • Фотография голотипа черепа овираптора в AMNH