Криль мелкие ракообразные по порядка Euphausiacea , и во всех мировых океанах. Название «криль» происходит от норвежского слова krill , означающего « плоть рыбы» [1], которое также часто относят к видам рыб.
Криль | |
---|---|
Северный криль ( Meganyctiphanes norvegica ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Ракообразные |
Класс: | Малакострака |
Суперзаказ: | Эукарида |
Заказ: | Euphausiacea Dana , 1852 г. |
Семьи и роды | |
|
Криль считается важным связующим звеном на трофическом уровне - в самом низу пищевой цепи . Они питаются фитопланктоном и (в меньшей степени) зоопланктоном , но также являются основным источником пищи для многих более крупных животных. В Южном океане один вид, антарктический криль , Euphausia superba , составляет по оценкам биомассу около 379 000 000 тонн [2], что делает его одним из видов с наибольшей общей биомассой. Более половины этой биомассы ежегодно поедается китами , тюленями , пингвинами , кальмарами и рыбой. Большинство видов криля ежедневно совершают крупные вертикальные миграции , обеспечивая пищу хищникам у поверхности ночью и в более глубоких водах днем.
Коммерческий промысел криля ведется в Южном океане и в водах вокруг Японии. Общий мировой вылов составляет 150 000–200 000 тонн в год, большая часть из которых добывается в море Скотия . Большая часть улова криля используется в аквакультуре и аквариумах , в качестве наживки при спортивном рыболовстве или в фармацевтической промышленности. В Японии, на Филиппинах и в России криль также используется в пищу человеком и известен как окиами (オ キ ア ミ) в Японии. Их едят как камароне в Испании и на Филиппинах. На Филиппинах криль также известен как аламанг и используется для приготовления соленой пасты багун .
Криль также является основной добычей усатых китов , в том числе синего кита .
Таксономия
Криль принадлежит к подтипу крупных членистоногих - ракообразным . Самая известная и самая большая группа ракообразных, класс Malacostraca , включает надотряд Eucarida, состоящий из трех отрядов, Euphausiacea (криль), Decapoda (креветки, креветки, омары, крабы) и планктонных Amphionidacea .
Отряд Euphausiacea состоит из двух семейств . Более многочисленные Euphausiidae включают 10 различных родов, всего 85 видов. Из них самым крупным является род Euphausia, насчитывающий 31 вид. [3] Менее известное семейство Bentheuphausiidae включает только один вид - Bentheuphausia amblyops , батипелагический криль, обитающий на глубине до 1 000 м (3 300 футов). Считается самым примитивным из сохранившихся видов криля. [4]
Хорошо известные виды Euphausiidae коммерческого промысла криля включают антарктический криль ( Euphausia superba ), тихоокеанский криль ( E. pacifica ) и северный криль ( Meganyctiphanes norvegica ). [5]
Филогения
Предлагаемая филогения Euphausiacea [6] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогения получена на основе морфологических данных, (♠) названия, введенные в, [6] (♣), возможно, парафилетический таксон из-за Nematobrachion в. [6] (♦) кладах отличается от Casanova (1984), [7] где Pseudoeuphausia является сестрой Nyctiphanes , Euphausia является сестрой Thysanopoda и Nematobrachion является сестрой Stylocheiron . |
По состоянию на 2013 год[Обновить]отряд Euphausiacea считается монофилетическим из-за нескольких уникальных консервативных морфологических характеристик ( аутапоморфия ), таких как голые нитчатые жабры и тонкие торакоподы [8], а также молекулярные исследования. [9] [10] [11]
Было много теорий о местонахождении отряда Euphausiacea. Поскольку первое описание Thysanopode tricuspide по Анри Милне-Эдвардс в 1830 году, сходство их двуветвистых привело грудные ноги зоологи к группе эуфаузииду и Mysidacea в порядке Schizopoda , который был разделен на Йохан Erik Вести Боас в 1883 году на два отдельные заказы. [12] Позже Уильям Томас Калман (1904) причислил Mysidacea к надотряду Peracarida, а эвфаузиид к надотряду Eucarida , хотя даже до 1930-х годов отряд Schizopoda поддерживался. [8] Позже было также предложено, чтобы отряд Euphausiacea был сгруппирован с Penaeidae (семейство креветок) Decapoda на основании сходства в развитии, как отметили Роберт Герни и Изабелла Гордон . [13] [14] Причина этого спора в том, что криль разделяет некоторые морфологические особенности десятиногих и других мизид. [8]
Молекулярные исследования не сгруппировали их однозначно, возможно, из-за нехватки ключевых редких видов, таких как Bentheuphausia amblyops у криля и Amphionides reynaudii в Eucarida. Одно исследование поддерживает монофилию Eucarida (с базальной Mysida), [15] другое объединяет Euphausiacea с Mysida (Schizopoda) [10], а третье - Euphausiacea с Hoplocarida . [16]
График
Никакие сохранившиеся ископаемые останки не могут быть однозначно отнесены к Euphausiacea. Некоторые вымершие таксоны эвмалакостраканов считались эвфаузийными, такие как Anthracophausia , Crangopsis - теперь отнесены к Aeschronectida (Hoplocarida) [6] - и Palaeomysis . [17] Вся датировка событий видообразования была оценена методами молекулярных часов , согласно которым последний общий предок семейства криля Euphausiidae (отряд Euphausiacea минус Bentheuphausia amblyops ) жил в нижнем меловом периоде около 130 миллионов лет назад . [10]
Распределение
Криль встречается во всем мире во всех океанах, хотя многие отдельные виды имеют эндемичное или неритическое ( т. Е. Прибрежное) распространение. Bentheuphausia amblyops , батипелагический вид, имеет космополитическое распространение в своей глубоководной среде обитания. [18]
Виды рода Thysanoessa встречаются как в Атлантическом, так и в Тихом океанах. [19] Тихий океан является домом для Euphausia pacifica . Северный криль встречается через Атлантику от Средиземного моря к северу.
Виды с неритическим распределением включают четыре вида рода Nyctiphanes . [20] Они очень многочисленны вдоль областей апвеллинга систем течений Калифорнии , Гумбольдта , Бенгелы и Канарских островов . [21] [22] [23] Другой вид, имеющий только неритическое распространение, - это E. crystalorophias , эндемик антарктического побережья. [24]
Виды с эндемичным распространением включают Nyctiphanes capensis , который встречается только в Бенгельском течении [20], E. mucronata в течении Гумбольдта [25] и шесть видов Euphausia, обитающих в Южном океане.
В Антарктике известно семь видов [26], один относится к роду Thysanoessa ( T. macrura ) и шесть - к Euphausia . Антарктический криль ( Euphausia Суперба ) обычно обитает на глубинах , достигающих 100 м (330 футов), [27] , тогда как лед криля ( Подлёдный Криль глубины) достигают 4000 м (13100 футов), хотя они обычно обитают глубины не более 300-600 м (1000–2000 футов). [28] Оба найдены на широтах к югу от 55 ° ю. Ш. , При этом E. crystalorophias преобладает к югу от 74 ° ю. Ш. [29] и в областях пакового льда . Другие виды, известные в Южном океане, - это E. frigida , E. longirostris , E. triacantha и E. vallentini . [30]
Анатомия и морфология
Криль - это десятиногие ракообразные, и, как и все ракообразные, у них есть хитиновый внешний скелет . У них стандартная анатомия десятиногих голов, их тела состоят из трех частей : головогрудь состоит из слияния головы и грудной клетки , плеон, на котором расположены десять плавательных ног, и хвостовой веер . Эта внешняя оболочка криля прозрачна у большинства видов.
У криля замысловатые сложные глаза . Некоторые виды приспосабливаются к различным условиям освещения за счет использования экранирующих пигментов . [31]
У них есть две антенны и несколько пар грудных ног, называемых переоподами или торакоподами , названными так потому, что они прикреплены к грудной клетке. Их количество варьируется в зависимости от рода и вида. Эти грудные ноги включают ноги для кормления и для ухода за ногами.
Криль - это декодоногие моллюски, поэтому у всех видов есть пять пар плавательных ног, называемых «пловцами», очень похожих на таковые у омаров или пресноводных раков .
Большинство криля имеют длину примерно 1-2 сантиметра (0,4–0,8 дюйма), чем взрослые особи. Некоторые виды вырастают до размеров порядка 6–15 сантиметров (2,4–5,9 дюйма). Самый крупный вид криля Thysanopoda spinicauda обитает глубоко в открытом океане . [32] Криль можно легко отличить от других ракообразных, таких как настоящие креветки, по видимым снаружи жабрам . [33]
За исключением амблиопса Bentheuphausia , криль - это биолюминесцентное животное, имеющее органы, называемые фотофорами, которые могут излучать свет. Свет генерируется ферментативно- катализируемой хемилюминесцентной реакцией, в которой люциферин (разновидность пигмента) активируется ферментом люциферазой . Исследования показывают, что люциферин многих видов криля представляет собой флуоресцентный тетрапиррол, похожий, но не идентичный динофлагеллятам люциферину [34], и что криль, вероятно, сам не производит это вещество, а получает его как часть своего рациона, содержащего динофлагеллаты. [35] Фотофоры криля - это сложные органы с линзами и фокусирующими способностями, которые могут вращаться мышцами. [36] Точная функция этих органов пока неизвестна; Возможности включают в себя совокупление, социальное взаимодействие или ориентацию, а также в качестве формы маскировки противосветового освещения, чтобы компенсировать их тень от верхнего окружающего света. [37] [38]
Экология
Кормление
Многие криль питаются фильтрами : [22] их передние отростки , торакоподы, образуют очень тонкие гребни, с помощью которых они могут отфильтровывать пищу из воды. Эти фильтры могут быть очень тонкими для видов (таких как Euphausia spp.), Которые питаются в основном фитопланктоном , в частности диатомовыми водорослями , которые являются одноклеточными водорослями . Криль в основном всеядны , [40] , хотя несколько видов плотоядных , охотясь на небольших зоопланктон и рыб личинок . [41]
Криль - важный элемент водной пищевой цепи . Криль превращает первичную продукцию своей добычи в форму, подходящую для потребления более крупными животными, которые не могут питаться непосредственно крошечными водорослями. Северный криль и некоторые другие виды имеют относительно небольшую фильтрующую корзину и активно охотятся на веслоногих ракообразных и более крупный зоопланктон. [41]
Хищничество
Крилем питаются многие животные, от более мелких животных, таких как рыба или пингвины, до более крупных, таких как тюлени и усатые киты . [42]
Нарушения экосистемы, приводящие к сокращению популяции криля, могут иметь далеко идущие последствия. Например, во время цветения кокколитофорид в Беринговом море в 1998 г. [43] концентрация диатомовых водорослей снизилась в пораженной зоне. Криль не может питаться более мелкими кокколитофоридами, и, следовательно, популяция криля (в основном E. pacifica ) в этом регионе резко сократилась. Это, в свою очередь, повлияло на другие виды: популяция буревестника снизилась. Считалось, что этот инцидент был одной из причин, по которой лосось не нерестился в тот сезон. [44]
Несколько одноклеточных эндопаразитоидных инфузорий рода Collinia могут инфицировать виды криля и уничтожать пораженные популяции. Такие заболевания были зарегистрированы для Thysanoessa inermis в Беринговом море, а также для E. pacifica , Thysanoessa spinifera и T. gregaria у побережья Тихого океана в Северной Америке. [45] [46] Некоторые эктопаразиты семейства Dajidae (эпикаридовые изопод ) поражают криль (а также креветок и мизид ); одним из таких паразитов является Oculophryxus bicaulis , который был обнаружен на криле Stylocheiron affine и S. longicorne . Он прикрепляется к стеблю глаза животного и высасывает кровь из его головы; очевидно, что это препятствует размножению хозяина, поскольку ни одно из пораженных животных не достигло зрелости. [47]
Изменение климата представляет собой еще одну угрозу для популяций криля. [48]
Пластмассы
Предварительные исследования показывают, что криль может переваривать микропластик диаметром менее 5 мм (0,20 дюйма), разрушая его и выводя обратно в окружающую среду в более мелкой форме. [49]
История жизни и поведение
Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, несмотря на незначительные различия в деталях от вида к виду. [13] [22] После того, как люк криля, они испытывают несколько личиночной stages- науплиуса , pseudometanauplius , метанауплиуса , calyptopsis и furcilia , каждый из которых делит на подэтапы. Стадия псевдометанауплиуса присуща только видам, откладывающим яйца в яйцевидном мешочке: так называемые «мешочки-производители». Личинки многократно растут и линяют по мере развития, заменяя свой жесткий экзоскелет, когда он становится слишком маленьким. Более мелкие животные линяют чаще, чем более крупные. Запасы желтка в их организме питают личинок на стадии метанауплиуса.
К стадиям калиптопсиса дифференциация продвинулась достаточно далеко, чтобы у них развились ротовая полость и пищеварительный тракт, и они начали поедать фитопланктон. К этому времени их запасы желтка исчерпаны, и личинки должны достичь световой зоны , верхних слоев океана, где процветают водоросли. На стадиях фурцилий добавляются сегменты с парами плавников, начиная с самых передних сегментов. Каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. Количество сегментов, добавляемых на любой из стадий фурцилии, может варьироваться даже в пределах одного вида в зависимости от условий окружающей среды. [50] После финальной стадии фурцилии из незрелой молоди появляется форма, похожая на взрослую, и впоследствии у нее развиваются гонады, и они созревают половым путем. [51]
Размножение
Во время брачного сезона, который зависит от вида и климата, самец откладывает мешок со спермой у генитального отверстия самки (называемый thelycum ). Самки могут нести в яичнике несколько тысяч яиц , которые в таком случае могут составлять до трети массы тела животного. [52] Криль может иметь несколько выводков за один сезон, с интервалами между выводками, длящимися порядка нескольких дней. [23] [53]
Криль использует два типа нерестового механизма. [23] 57 видов родов Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa и Thysanopoda являются «распространителями размножения»: самки выпускают оплодотворенные яйца в воду, где они обычно тонут, рассредоточиваются и остаются сами по себе. Эти виды обычно вылупляются на стадии науплиуса 1, но недавно было обнаружено, что они вылупляются иногда на стадии метанауплиуса или даже на стадии калиптописа. [54] Остальные 29 видов других родов являются «производителями мешочков», когда самка несет с собой яйца, прикрепленные к последним парам торакопод, пока они не вылупятся как метанауплиусы, хотя некоторые виды, такие как Nematoscelis difficilis, могут вылупляться как науплиусы или псевдометанауплиус. [55]
Линька
Линька происходит всякий раз, когда особь вырастает из своего жесткого экзоскелета. Молодые животные, растущие быстрее, линяют чаще, чем более старые и крупные. Частота линьки широко варьируется в зависимости от вида и, даже в пределах одного вида, зависит от многих внешних факторов, таких как географическая широта, температура воды и наличие пищи. У субтропического вида Nyctiphanes simplex , например, общий период между линькой составляет от двух до семи дней: личинки линяют в среднем каждые четыре дня, а молодые и взрослые особи - в среднем каждые шесть дней. Для E. зирегЬа в антарктическом море, между периодами линьки в диапазоне от 9 до 28 дней в зависимости от температуры в диапазоне от -1 до 4 ° C (30 и 39 ° F) были обнаружены, и Meganyctiphanes norvegica в Северном море , периоды между линьками также варьируются от 9 до 28 дней, но при температуре от 2,5 до 15 ° C (от 36,5 до 59,0 ° F). [56] E. superba может уменьшать размер своего тела, когда не хватает пищи, а также линяет, когда ее экзоскелет становится слишком большим. [57] Подобное сокращение также наблюдалось для E. pacifica , вида, обитающего в Тихом океане от полярных до умеренных зон, в качестве адаптации к аномально высоким температурам воды. Постулируется усадка и для других видов криля умеренной зоны. [58]
Продолжительность жизни
Некоторые высокоширотные виды криля могут жить более шести лет (например, Euphausia superba ); другие, такие как среднеширотный вид Euphausia pacifica , живут всего два года. [5] Продолжительность жизни субтропических или тропических видов все же меньше, например, Nyctiphanes simplex , который обычно живет всего от шести до восьми месяцев. [59]
Роение
Большинство криля - роящиеся животные; размеры и плотность таких стай варьируются в зависимости от вида и региона. У Euphausia superba стаи достигают от 10 000 до 60 000 особей на кубический метр. [60] [61] Рой - это защитный механизм, сбивающий с толку более мелких хищников, которые хотели бы выбирать особей. В 2012 году Гандоми и Алави представили успешный стохастический алгоритм для моделирования поведения стай криля. Алгоритм основан на трех основных факторах: «(i) движение, вызванное присутствием других особей, (ii) добыча пищи, и (iii) случайное распространение». [62]
Вертикальная миграция
Криль обычно совершает суточную вертикальную миграцию . Предполагалось, что они проводят день на большей глубине и ночью поднимаются к поверхности. Чем глубже они заходят, тем больше они снижают свою активность [63], очевидно, чтобы уменьшить столкновения с хищниками и сберечь энергию. Плавательная активность криля зависит от наполненности желудка. Насытившиеся животные, кормившиеся на поверхности, менее активно плавают и поэтому опускаются ниже перемешанного слоя. [64] По мере того как они тонут, они производят фекалии, что подразумевает их роль в углеродном цикле Антарктики . Криль с пустым желудком плавает активнее и, таким образом, устремляется к поверхности.
Вертикальная миграция может происходить 2–3 раза в день. Некоторые виды (например, Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons и Thysanoessa spinifera ) образуют на поверхности стайки в течение дня для кормления и репродуктивных целей, хотя такое поведение опасно, поскольку делает их чрезвычайно уязвимыми для хищников. [65]
Экспериментальные исследования с использованием Artemia salina в качестве модели показывают, что вертикальные миграции криля на несколько сотен метров в группах глубиной в десятки метров в совокупности могут создавать достаточно нисходящих струй воды, чтобы оказать существенное влияние на перемешивание океана. [66]
Плотные стаи могут вызвать неистовство кормления среди рыб, птиц и хищников-млекопитающих, особенно у поверхности. Когда их потревожили, рой разбегается, а некоторые особи даже мгновенно линяют, оставляя экзувий в качестве приманки. [67]
Криль обычно плавает со скоростью 5–10 см / с (2–3 длины тела в секунду) [68], используя свои плавки для движения. Их более крупные миграции подвержены океанским течениям. В случае опасности они проявляют реакцию бегства, называемую лобстерингом - щелкая своими каудальными структурами, тельсоном и уроподами , они относительно быстро движутся назад по воде, достигая скорости в диапазоне от 10 до 27 длин тела в секунду, что для крупного криля например, E. superba означает около 0,8 м / с (3 фута / с). [69] Их способность плавать побудила многих исследователей классифицировать взрослого криля как микронектонические формы жизни, т. Е. Мелких животных, способных к индивидуальному движению против (слабого) течения. Личиночные формы криля обычно считаются зоопланктоном. [70]
Биогеохимические циклы
Антарктический криль - важный вид в контексте биогеохимического круговорота [71] [39] и в антарктической трофической сети . [72] [73] Он играет важную роль в Южном океане из-за его способности циркулировать питательные вещества и кормить пингвинов, усатых и синих китов .
Человеческое использование
История сбора урожая
Криль собирали в качестве источника пищи для людей и домашних животных, по крайней мере, с 19 века и, возможно, раньше в Японии, где он был известен как окиами . Крупномасштабный рыбный промысел развился в конце 1960-х - начале 1970-х годов, и в настоящее время ведется только в антарктических водах и в морях вокруг Японии. Исторически крупнейшими промыслами криля были Япония и Советский Союз, а после его распада - Россия и Украина . [74] Пик вылова, который в 1983 году составлял около 528 000 тонн только в Южном океане (из которых Советский Союз получил 93%), теперь контролируется в качестве меры предосторожности против перелова. [75]
В 1993 г. два события привели к сокращению промысла криля: Россия вышла из этой отрасли; и Конвенция о сохранении морских живых ресурсов Антарктики (АНТКОМ) определила максимальные квоты на вылов для устойчивой эксплуатации антарктического криля. После проверки в октябре 2011 года Комиссия решила не изменять квоту. [76]
Годовой вылов в Антарктике стабилизировался на уровне около 100 000 тонн, что составляет примерно одну пятидесятую квоты на вылов АНТКОМа. [77] Основным ограничивающим фактором, вероятно, были высокие затраты наряду с политическими и правовыми проблемами. [78] Объем японского промысла составил около 70 000 тонн. [79]
Хотя криль встречается во всем мире, промысел в Южных океанах предпочтителен, потому что криль в этих регионах более «уловлен» и в изобилии. В частности, в антарктических морях, которые считаются нетронутыми , они считаются «чистым продуктом». [74]
В 2018 году было объявлено, что почти все компании, занимающиеся промыслом криля в Антарктиде, откажутся от операций на огромных территориях вокруг Антарктического полуострова с 2020 года, включая «буферные зоны» вокруг гнездящихся колоний пингвинов. [80]
Потребление человеком
Хотя общая биомасса антарктического криля может достигать 400 миллионов тонн , антропогенное воздействие на этот ключевой вид растет, при этом общий вылов вылова увеличился на 39% до 294 000 тонн за 2010–2014 годы. [77] Основными странами, участвующими в промысле криля, являются Норвегия (56% от общего вылова в 2014 г.), Республика Корея (19%) и Китай (18%). [77]
Криль является богатым источником белка и жирных кислот омега-3, которые в начале 21 века разрабатываются в качестве продуктов питания для людей, пищевых добавок в виде масляных капсул, корма для скота и корма для домашних животных . [74] [76] [81] Криль на вкус соленый с несколько более сильным рыбным вкусом, чем у креветок. Продукты массового потребления и коммерческие продукты необходимо очистить от кожуры, чтобы удалить несъедобный экзоскелет . [81]
В 2011 году Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США опубликовало письмо об отсутствии возражений в отношении того, чтобы производимый продукт из крилевого масла был общепризнан как безопасный ( GRAS ) для потребления человеком. [82]
Криль (и другие планктонные креветки ) наиболее широко потребляются в Юго-Восточной Азии , где его ферментируют (с неповрежденной раковиной) и обычно мелко измельчают для получения креветочной пасты . Его можно жарить и есть вместе с белым рисом или использовать для добавления аромата умами к широкому спектру традиционных блюд. [83] [84] Жидкость процесса ферментации также собирается как рыбный соус . [85]
Смотрите также
- Портал ракообразных
- Креветки холодноводные
Рекомендации
- ^ "Криль" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 22 июня 2010 года .
- ^ А. Аткинсон; В. Сигель; Е.А. Пахомов; MJ Jessopp; В. Леб (2009). «Переоценка общей биомассы и годовой продукции антарктического криля» (PDF) . Deep-Sea Research Part I . 56 (5): 727–740. Bibcode : 2009DSRI ... 56..727A . DOI : 10.1016 / j.dsr.2008.12.007 .
- ^ Фолькер Сигель (2011). Зигель V (ред.). «Euphausiidae Dana, 1852» . Всемирная база данных Euphausiacea . Всемирный регистр морских видов . Проверено 25 ноября 2011 года .
- ^ Э. Бринтон (1962). «Распространение тихоокеанских эвфаузиид» . Бык. Scripps Inst. Oceanogr . 8 (2): 51–270.
- ^ а б С. Николь; Ю. Эндо (1999). «Промысел криля: последствия для развития, управления и экосистемы». Водные живые ресурсы . 12 (2): 105–120. DOI : 10.1016 / S0990-7440 (99) 80020-5 .
- ^ а б в г Андреас Маас; Дитер Валошек (2001). «Личиночное развитие Euphausia superba Dana, 1852 г. и филогенетический анализ Euphausiacea» (PDF) . Hydrobiologia . 448 : 143–169. DOI : 10,1023 / A: 1017549321961 . S2CID 32997380 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.
- ^ Бернадетт Казанова (1984). «Филогения евфаузиак (Crustacés Eucarides)» [Филогения Euphausiacea (Crustacea: Eucarida)]. Бюллетень национального музея естественной истории (на французском языке). 4 : 1077–1089.
- ^ а б в Бернадетт Казанова (2003). "Ordre des Euphausiacea Dana, 1852". Ракообразные . 76 (9): 1083–1121. DOI : 10.1163 / 156854003322753439 . JSTOR 20105650 .
- ^ М. Юджиния Д'Амато; Гордон В. Харкинс; Тулио де Оливейра; Питер Р. Теске; Марк Дж. Гиббонс (2008). «Молекулярное датирование и биогеография неритического криля Nyctiphanes » (PDF) . Морская биология . 155 (2): 243–247. DOI : 10.1007 / s00227-008-1005-0 . S2CID 17750015 .
- ^ а б в Саймон Н. Джарман (2001). «Эволюционная история криля, выведенная из анализа последовательности ядер большой субъединицы рДНК» . Биологический журнал Линнеевского общества . 73 (2): 199–212. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2001.tb01357.x .
- ^ Синь Шэнь; Хайцин Ван; Минсяо Ван; Бинь Лю (2011). «Полная последовательность митохондриального генома Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) показывает новый порядок генов и необычные тандемные повторы». Геном . 54 (11): 911–922. DOI : 10.1139 / g11-053 . PMID 22017501 .
- ^ Йохан Эрик Вести Боас (1883). "Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostraken" [Исследования родства Malacostraca]. Morphologisches Jahrbuch (на немецком языке). 8 : 485–579.
- ^ а б Роберт Герни (1942). Личинки Decapod Crustacea (PDF) . Луч Общество .
- ^ Изабелла Гордон (1955). «Системное положение Евфаузицеи» . Природа . 176 (4489): 934. Bibcode : 1955Natur.176..934G . DOI : 10.1038 / 176934a0 . S2CID 4225121 .
- ^ Триша Спирс, Рональд В. Дебри, Лоуренс Г. Абеле и Катаржина Чодил (2005). Бойко, Кристофер Б. (ред.). «Монофилия перакаридов и межпочечная филогения, выведенная из ядерных малых субъединичных рибосомных последовательностей ДНК (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)» (PDF) . Труды Биологического общества Вашингтона . 118 (1): 117–157. DOI : 10,2988 / 0006-324X (2005) 118 [117]: PMAIPI 2.0.CO; 2 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ К. Меланд; Э. Уиллассен (2007). «Разобщенность« Mysidacea »(ракообразных)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (3): 1083–1104. CiteSeerX 10.1.1.653.5935 . DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.02.009 . PMID 17398121 .
- ^ Фредерик Р. Шрам (1986). Ракообразные . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-503742-5.
- ^ Джей Джей Торрес; Дж. Дж. Чайлдресс (1985). «Дыхание и химический состав батипелагической эвфаузииды Bentheuphausia amblyops ». Морская биология . 87 (3): 267–272. DOI : 10.1007 / BF00397804 . S2CID 84486097 .
- ^ Фолькер Сигель (2011). « Тисаноесса Брандт, 1851 год» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 18 июня 2011 года .
- ^ a b D'Amato, ME et al. : " Молекулярное датирование и биогеография неритического криля Nyctiphanes ", в Marine Biology vol. 155, нет. 2 , стр. 243-247, август 2008 г.
- ^ Фолькер Сигель (2011). В. Сигель (ред.). « Никтифан Сарс, 1883 год» . Всемирная база данных Euphausiacea . Всемирный регистр морских видов . Проверено 18 июня 2011 года .
- ^ а б в Дж. Мочлайн; Л. Р. Фишер (1969). Биология эвфаузиид . Успехи в морской биологии. 7 . Академическая пресса . ISBN 978-7-7708-3615-2.
- ^ а б в Хайме Гомес-Гутьеррес; Карлос Дж. Робинсон (2005). «Эмбриональное, раннее личиночное развитие, механизм вылупления и межплеменный период мешочковой нерестящейся эвфаузииды Nyctiphanes simplex Hansen» . Журнал исследований планктона . 27 (3): 279–295. DOI : 10.1093 / plankt / fbi003 .
- ^ С. Н. Джарман; Н.Г. Эллиотт; С. Николь; А. МакМинн (2002). «Генетическая дифференциация прибрежного антарктического криля Euphausia crystalorophias » . Наследственность . 88 (4): 280–287. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800041 . PMID 11920136 .
- ^ Р. Эскрибано; В. Марин; К. Иррибаррен (2000). «Распространение Euphausia mucronata в районе апвеллинга полуострова Меджильонес, север Чили: влияние слоя минимального содержания кислорода» . Scientia Marina . 64 (1): 69–77. DOI : 10.3989 / scimar.2000.64n169 .
- ^ П. Брейггеман. « Евфаузия кристалорфиас » . Подводный полевой гид по острову Росс и проливу Мак-Мердо в Антарктиде . Калифорнийский университет в Сан-Диего .
- ^ «Криль, Euphausia superba » . MarineBio.org . Проверено 25 февраля 2009 года .
- ^ Дж. А. Кирквуд (1984). «Путеводитель по Евфаузиокеи Южного океана». Аналитические заметки ANARE . 1 : 1–45.
- ^ А. Сала; М. Аззали; А. Руссо (2002). «Криль моря Росса: распространение, численность и демография Euphausia superba и Euphausia crystalorophias во время Итальянской антарктической экспедиции (январь – февраль 2000 г.)» . Scientia Marina . 66 (2): 123–133. DOI : 10.3989 / scimar.2002.66n2123 .
- ^ GW Hosie; М. Фукути; С. Кавагути (2003). «Разработка системы непрерывной съемки планктона в Южном океане» (PDF) . Прогресс в океанографии . 58 (2–4): 263–283. Bibcode : 2003PrOce..58..263H . DOI : 10.1016 / j.pocean.2003.08.007 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Э. Гатен. « Meganyctiphanes norvegica » . Университет Лестера . Архивировано из оригинала на 1 июля 2009 года . Проверено 25 февраля 2009 года .
- ^ Э. Бринтон (1953). « Thysanopoda spinicauda , новый батипелагический гигантский эвфаузиидный рачок, со сравнительными замечаниями по T. cornuta и T. egregia ». Журнал Вашингтонской академии наук . 43 : 408–412.
- ^ «Евфаузицея» . Тасманский институт аквакультуры и рыболовства. Архивировано из оригинала на 30 сентября 2009 года . Проверено 6 июня 2010 года .
- ^ О. Шимомура (1995). «Роли двух крайне нестабильных компонентов F и P, участвующих в биолюминесценции эвфаузиид креветок» . Журнал биолюминесценции и хемилюминесценции . 10 (2): 91–101. DOI : 10.1002 / bio.1170100205 . PMID 7676855 .
- ^ JC Dunlap; Дж. У. Гастингс; О. Шимомура (1980). «Перекрестная реактивность между светоизлучающими системами отдаленно родственных организмов: новый тип светоизлучающего соединения» . Труды Национальной академии наук . 77 (3): 1394–1397. Bibcode : 1980PNAS ... 77.1394D . DOI : 10.1073 / pnas.77.3.1394 . JSTOR 8463 . PMC 348501 . PMID 16592787 .
- ^ PJ Herring; EA Widder (2001). «Биолюминесценция в планктоне и нектоне» . В Дж. Х. Стиле; С. А. Торп; К.К. Турекян (ред.). Энциклопедия наук об океане . 1 . Academic Press , Сан-Диего. С. 308–317 . ISBN 978-0-12-227430-5.
- ^ С. М. Линдси; М.И. Латц (1999). Экспериментальные доказательства люминесцентного затенения некоторыми ракообразными-эвфаузиидами . Встреча Американского общества лимнологов и океанографии (ASLO) по водным наукам. Санта-Фе.
- ^ Сёнке Йонсен (2005). «Красное и черное: биолюминесценция и цвет животных в морских глубинах» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 4 (2): 234–246. DOI : 10.1093 / ICB / 45.2.234 . PMID 21676767 . S2CID 247718 . Архивировано из оригинального (PDF) 02.10.2005.
- ^ a b c d Каван, Э.Л., Белчер, А., Аткинсон, А., Хилл, С.Л., Кавагути, С., Маккормак, С., Мейер, Б., Никол, С., Ратнараджа, Л., Шмидт, К. и Стейнберг, Д.К. (2019) «Важность антарктического криля в биогеохимических циклах». Сообщения о природе , 10 (1): 1–13. DOI : 10.1038 / s41467-019-12668-7 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ GC Cripps; А. Аткинсон (2000). «Жирнокислотный состав как индикатор плотоядности антарктического криля Euphausia superba ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 57 (S3): 31–37. DOI : 10.1139 / f00-167 .
- ^ а б Олав Сэтер; Тронд Эрлинг Эллингсен; Вигго Мор (1986). «Липиды североатлантического криля» (PDF) . Журнал липидных исследований . 27 (3): 274–285. PMID 3734626 .
- ^ MJ Schramm (10 октября 2007 г.). «Крошечный криль: гиганты в морской пищевой цепи» . Национальная программа морских заповедников NOAA . Проверено 4 июня 2010 года .
- ^ Дж. Вейер (1999). «Меняющиеся течения окрашивают Берингово море в новый оттенок синего» . Земная обсерватория NOAA . Проверено 15 июня 2005 года .
- ^ RD Brodeur; GH Kruse; П.А. Ливингстон; Г. Уолтерс; Дж. Янелли; Г.Л. Шварцман; М. Степаненко; Т. Уилли-Эчеверриа (1998). Проект отчета международного семинара FOCI по современным условиям в Беринговом море . NOAA . С. 22–26.
- ^ Дж. Роуч (17 июля 2003 г.). «Ученые открывают тайну убийцы криля» . National Geographic News .
- ^ Х. Гомес-Гутьеррес; У. Т. Петерсон; А. де Роберти; RD Brodeur (2003). «Массовая гибель криля от паразитоидных инфузорий». Наука . 301 (5631): 339. DOI : 10.1126 / science.1085164 . PMID 12869754 . S2CID 28471713 .
- ^ JD Shields; Х. Гомес-Гутьеррес (1996). « Oculophryxus bicaulis , новый род и вид даджид-изопод, паразитирующих на эвфаузииде Stylocheiron affine Hansen». Международный журнал паразитологии . 26 (3): 261–268. DOI : 10.1016 / 0020-7519 (95) 00126-3 . PMID 8786215 .
- ^ Расти Дорнин (6 июля 1997 г.). «Популяции антарктического криля сокращаются» . CNN . Проверено 18 июня 2011 года .
- ^ Доусон, Аманда Л; Кавагути, Со; Король, Екатерина К; Таунсенд, Кэти А.; Кинг, Роберт; Хьюстон, Вильгельмина М; Бенгтсон Нэш, Сьюзан М (2018). «Превращение микропластика в нанопластик путем фрагментации пищеварительной системы антарктическим крилем» . Nature Communications . 9 (1): 1001. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1001D . DOI : 10.1038 / s41467-018-03465-9 . PMC 5843626 . PMID 29520086 .
- ^ MD Knight (1984). "Изменения в морфогенезе личинок в популяции Euphausia pacifica бухты Южной Калифорнии с зимы по лето 1977–1978 гг." (PDF) . Отчет CalCOFI . XXV .
- ^ « Евфаузия суперба » . Информационный бюллетень по видам . Продовольственная и сельскохозяйственная организация . Проверено 4 июня 2010 года .
- ^ Р.М. Росс; Л. Б. Кветин (1986). «Насколько продуктивен антарктический криль?». Биология . 36 (4): 264–269. DOI : 10.2307 / 1310217 . JSTOR 1310217 .
- ^ Жанин Кузен-Руди (2000). «Сезонное воспроизводство, многократный нерест и плодовитость северного криля Meganyctiphanes norvegica и антарктического криля Euphausia superba ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 57 (S3): 6–15. DOI : 10.1139 / f00-165 .
- ^ Х. Гомес-Гутьеррес (2002). «Механизм вылупления и отложенное вылупление яиц трех нерестовых видов эвфаузиид в лабораторных условиях» . Журнал исследований планктона . 24 (12): 1265–1276. DOI : 10.1093 / plankt / 24.12.1265 .
- ^ Э. Бринтон; MD Ohman; А. В. Таунсенд; MD Knight; А. Л. Бриджмен (2000). Евфаузииды Мирового океана . Серия компакт-дисков Всемирной базы данных по биоразнообразию, Springer Verlag . ISBN 978-3-540-14673-5.
- ^ Ф. Бухгольц (2003). «Эксперименты по физиологии южного и северного криля, Euphausia superba и Meganyctiphanes norvegica с упором на линьку и рост - обзор». Поведение и физиология морских и пресноводных водоемов . 36 (4): 229–247. DOI : 10.1080 / 10236240310001623376 . S2CID 85121989 .
- ^ Х.-К. Голень; С. Николь (2002). «Использование зависимости между диаметром глаза и длиной тела для обнаружения последствий длительного голодания на антарктическом криле Euphausia superba » . Серия «Прогресс морской экологии» . 239 : 157–167. Bibcode : 2002MEPS..239..157S . DOI : 10,3354 / meps239157 .
- ^ Б. Маринович; М. Мангель (1999). «Криль может сокращаться в результате экологической адаптации к временно неблагоприятной окружающей среде» (PDF) . Письма об экологии . 2 : 338–343.
- ^ Дж. Г. Гомес (1995). «Модели распространения, численность и динамика популяций эвфаузиид Nyctiphanes simplex и Euphausia eximia у западного побережья Нижней Калифорнии, Мексика» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 119 : 63–76. Bibcode : 1995MEPS..119 ... 63G . DOI : 10,3354 / meps119063 .
- ^ У. Килс; П. Маршалл (1995). «Der Krill, wie er schwimmt und frisst - neue Einsichten mit neuen Methoden (« Антарктический криль - как он плавает и питается - новые идеи и новые методы »)». У И. Хемпеля; Г. Хемпель (ред.). Biologie der Polarmeere - Erlebnisse und Ergebnisse ( Опыт и результаты биологии полярных океанов ) . Fischer Verlag . С. 201–210. ISBN 978-3-334-60950-7.
- ^ Р. Пайпер (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс . ISBN 978-0-313-33922-6.
- ^ Гандоми, АХ; Алави, АХ (2012). «Стадо криля: новый алгоритм оптимизации, вдохновленный биологией». Коммуникации в нелинейной науке и численном моделировании . 17 (12): 4831–4845. Bibcode : 2012CNSNS..17.4831G . DOI : 10.1016 / j.cnsns.2012.05.010 .
- ^ JS Jaffe; MD Ohmann; А. де Роберти (1999). «Сонарные оценки уровней дневной активности Euphausia pacifica в заливе Саанич» (PDF) . Канадский журнал рыболовства и водных наук . 56 (11): 2000–2010. DOI : 10.1139 / cjfas-56-11-2000 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 июля 2011 года.
- ^ Герайнт А. Тарлинг; Магнус Л. Джонсон (2006). «Пресыщение вызывает у криля чувство опускания» . Текущая биология . 16 (3): 83–84. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.01.044 . PMID 16461267 .
- ^ Дэн Ховард (2001). «Криль» (PDF) . У Германа А. Карла; Джон Л. Чин; Эдвард Юбер; Питер Х. Штауфер; Джеймс В. Хендли II (ред.). За Золотыми воротами - океанография, геология, биология и вопросы окружающей среды в заливе Фараллонес . Геологическая служба США . С. 133–140. Циркуляр 1198 . Проверено 8 октября 2011 года .
- ^ Уишарт, Скай (июль – август 2018 г.). «Крилевый эффект» . New Zealand Geographic (152): 24.
- ^ Д. Ховард. «Криль в национальном морском заповеднике Корделл Бэнк» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Проверено 15 июня 2005 года .
- ^ Дэвид А. Демер; Стефан Г. Конти (2005). «Новая модель силы цели указывает на большее количество криля в Южном океане» . Журнал морских наук ICES . 62 (1): 25–32. DOI : 10.1016 / j.icesjms.2004.07.027 .
- ^ У. Килс (1982). «Плавательное поведение, плавательные способности и энергетический баланс антарктического криля Euphausia superba » . БИОМАССА, научная серия 3, БИОМАССА, научная серия : 1–122.
- ^ С. Николь; Ю. Эндо (1997). "Мировой промысел криля" . Технический документ ФАО по рыболовству . 367 .
- ^ Ratnarajah, L., Bowie, AR, Lannuzel, D., Meiners, KM и Nicol, S. (2014) «Биогеохимическая роль усатых китов и криля в круговороте питательных веществ Южного океана». PLOS ONE , 9 (12): e114067. DOI : 10.1371 / journal.pone.0114067
- ^ Хопкинс, Т.Л., Эйнли, Д.Г., Торрес, Дж. Дж., Ланкрафт, Т.М., 1993. Трофическая структура в открытых водах Маргинальной ледовой зоны в районе слияния Скотия-Уэдделл весной (1983). Полярная биология 13, 389–397.
- ^ Lancraft, ТМ, Relsenbichler, KR, Робинсон, BH, Хопкинс, TL, Torres, JJ, 2004. крильдоминированием микронектона и макрозоопланктон сообщество в Крокер Пассаж, Антарктида с оценкой рыбы хищничества. Deep-Sea Research II 51, 2247–2260.
- ^ а б в Гроссман, Элизабет (14 июля 2015 г.). «Ученые рассматривают необходимость защиты криля от чрезмерной охоты человека» . Международное общественное радио (PRI) . Проверено 1 апреля 2017 года .
- ^ «Промысел криля и устойчивость: антарктический криль (Euphausia superba)» . Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики. 23 апреля 2015 . Проверено 1 апреля 2017 года .
- ^ а б Ширмайер, Q (2010). «Экологи опасаются крилевого кризиса в Антарктике» . Природа . 467 (7311): 15. DOI : 10.1038 / 467015a . PMID 20811427 .
- ^ а б в «Криль - биология, экология и рыболовство» . Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики. 28 апреля 2015 . Проверено 1 апреля 2017 года .
- ^ Минтурн Дж. Райт (1987). «Право собственности на Антарктиду, ее живые и минеральные ресурсы» . Журнал права и окружающей среды . 4 (2): 49–78.
- ^ С. Николь; Дж. Фостер (2003). «Последние тенденции в промысле антарктического криля». Водные живые ресурсы . 16 : 42–45. DOI : 10.1016 / S0990-7440 (03) 00004-4 .
- ^ Джош, Габбатисс (10 июля 2018 г.). «Индустрия криля поддерживает огромный заповедник в Антарктическом океане, чтобы защитить пингвинов, тюленей и китов» . Независимый . Проверено 10 июля 2018 .
- ^ а б "Почему криль?" . Юго-западный научный центр рыболовства, Национальное управление океанических и атмосферных исследований США. 22 ноября 2016 . Проверено 1 апреля 2017 года .
- ^ Чизмен М.А. (22 июля 2011 г.). «Масло криля: Ответное письмо Агентства, уведомление GRAS № GRN 000371» . FDA США . Дата обращения 3 июня 2015 .
- ^ Омори, М. (1978). «Мировой зоопланктонный промысел: обзор». Морская биология . 48 (3): 199–205. DOI : 10.1007 / BF00397145 . S2CID 86540101 .
- ^ Понсеткул, Джаксума; Бенджакул, Соттават; Сампавапол, Пуннани; Осако, Кадзуфуми; Фэйтонг, Нандша (17 сентября 2014 г.). «Химический состав и физические свойства соленой креветочной пасты (Капи) производства Таиланда» . Международные водные исследования . 6 (3): 155–166. DOI : 10.1007 / s40071-014-0076-4 .
- ^ Абэ, Кенджи; Судзуки, Кенджи; Хашимото, Канехиса (1979). «Использование криля в качестве материала для рыбного соуса» . Nippon Suisan Gakkaishi . 45 (8): 1013–1017. DOI : 10.2331 / suisan.45.1013 .
дальнейшее чтение
- Боден, Брайан П .; Джонсон, Мартин В .; Бринтон, Эдвард: «Euphausiacea (Crustacea) северной части Тихого океана» . Бюллетень Океанографического института Скриппса . Том 6, номер 8, 1955 год.
- Бринтон, Эдвард : «Евфаузииды вод Юго-Восточной Азии» . Отчет Нага, том 4, часть 5. Ла-Хойя: Калифорнийский университет, Океанографический институт Скриппса, 1975.
- Конвей, DVP; Белый, RG; Hugues-Dit-Ciles, J .; Galienne, CP; Робинс, ДБ: Руководство по прибрежному и поверхностному зоопланктону юго-западной части Индийского океана , Заказ Euphausiacea , Периодическая публикация Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства № 15, Плимут, Великобритания, 2003.
- Эверсон И. (ред.): Криль: биология, экология и рыболовство . Оксфорд, Blackwell Science; 2000 г. ISBN 0-632-05565-0 .
- Хамнер, Уильям М. (май 1984 г.). «Криль - неиспользованная добыча с моря?». National Geographic . Vol. 165 нет. 5. С. 626–642. ISSN 0027-9358 . OCLC 643483454 .
- Mauchline, J .: Euphausiacea: Adults , Международный совет по исследованию мира, 1971. Идентификационные листы взрослого криля с множеством штриховых рисунков. PDF файл, 2 Мб .
- Mauchline, J .: Euphausiacea: Larvae , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Идентификационные листы личиночных стадий криля с множеством штриховых рисунков. PDF файл, 3 Мб.
- Tett, P .: Биология рачков , конспекты из 2003 курса биологии от Napier University .
- Тетт, П .: Биолюминесценция , конспекты лекций из издания 1999/2000 того же курса.
Внешние ссылки
- Веб-камера Крилевого аквариума в Австралийском антарктическом отделе
- Анимация "Энергия Антарктики" Лизы Робертс