Европазавр - базальный макронарий зауропод , форма четвероногого травоядного динозавра . Он жил в поздней юре (средний кимеридж , около 154 миллионов лет назад) на севере Германии и был идентифицирован как пример островной карликовости, возникшей в результате изоляции популяции зауроподов на острове в бассейне Нижней Саксонии.
Европазавр | |
---|---|
Реконструированный скелет, Музей динозавров Атал | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Заурисхия |
Клэйд : | † Зауроподоморфа |
Клэйд : | † Зауропода |
Клэйд : | † Макронария |
Клэйд : | † Камаразауроморфа |
Род: | † Europasaurus Mateus et al. в Sander et al. , 2006 [1] |
Разновидность: | † Э. холджери |
Биномиальное имя | |
† Europasaurus holgeri Mateus et al. в Sander et al. , 2006 [1] |
Открытие и наименование
В 1998 году частный коллекционер окаменелостей Хольгер Людтке обнаружил единственный зуб зауропода в действующем карьере на горе Лангенберг , между общинами Окер , Харлингероде и Гёттингероде в Германии. Меловой карьер Langenberg был активным в течение более столетия; горные породы добываются с помощью взрывных работ и в основном перерабатываются в удобрения. Карьера подвергает почти непрерывные, 203 м (666 футов) толщина череды карбонатных пород [2] , принадлежащие к формированию Suntel , что диапазоны в возрасте от начала оксфорда до конца кимериджа стадия и были сданы на хранение в мелком море с водой глубина менее 30 м (98 футов). Слои, обнаженные в карьере, ориентированы почти вертикально и слегка перевернуты, что является результатом восхождения на прилегающие горы Гарц в нижнемеловом периоде . Этот карьер, широко известный среди геологов как классический объект, был тщательно изучен и на протяжении десятилетий посещался студентами-геологами. Хотя окаменелости морских беспозвоночных были богаты окаменелостями, остатки наземных животных были редкостью. Зуб зауроподов был первым образцом динозавра зауроподов из юрского периода на севере Германии. [3]
После того, как было найдено больше окаменелостей, включая кости, в апреле 1999 года начались раскопки костеносного слоя, проводимые местной ассоциацией частных коллекционеров окаменелостей. Хотя оператор карьера был готов к сотрудничеству, выемка была осложнена почти вертикальной ориентацией слоев, которая ограничивала доступ, а также продолжающейся разработкой карьеров. Материал зауроподов не мог быть извлечен непосредственно из пласта, его приходилось собирать из потерянных блоков, образовавшихся в результате взрывов. Таким образом, точное происхождение костного материала было неясным, но позже его можно было проследить до односпальной кровати (кровать 83). [3] [4] В ходе раскопок, проведенных 20–28 июля 2000 г., было спасено ок. 50 т (49 длинных тонн; 55 коротких тонн) костеносных блоков, содержащих останки позвоночных. [5] Окаменелости были приготовлены и хранились в Парке динозавров Мюнчехаген (DFMMh), частном музее динозавров под открытым небом, расположенном недалеко от Ганновера . Из-за очень хорошей сохранности костей укрепляющие агенты приходилось применять только изредка, а подготовку можно было проводить сравнительно быстро, так как кость легко отделялась от окружающей породы. Кости простой формы иногда можно было подготовить менее чем за час, в то время как подготовка крестца требовала трехнедельной нагрузки. К январю 2001 г. уже было подготовлено 200 отдельных костей позвоночных. На данный момент самая высокая плотность кости была обнаружена в блоке размером 70 x 70 см, который содержал ок. 20 костей. [4] К январю 2002 г. при подготовке еще большего блока был обнаружен частичный череп зауроподов - первый из обнаруженных в Европе. Перед полным удалением костей из блока был изготовлен силиконовый слепок блока, чтобы зафиксировать точное трехмерное положение отдельных костей. [5]
Часть ископаемого материала европазавра была повреждена или уничтожена в результате поджога в ночь с 4 на 5 октября 2003 г. Огонь уничтожил лабораторию и выставочный зал парка динозавров Мюнчехаген, в результате чего было потеряно 106 костей, которые составляют 15% костей, подготовленных в то время. Кроме того, пожар затронул большинство еще не подготовленных блоков, а вода для тушения пожара попала в горячий камень, что привело к дополнительному разрушению. [6] Уничтоженные образцы включают DFMMh / FV 100, который включает наиболее хорошо сохранившуюся серию позвонков и единственный полный таз. [7] [6]
В 2006 году новый таксон зауроподов был официально описан как Europasaurus holgeri . Данная этимология для рода названия «рептилия из Европы», а название конкретных почести Хольгера Lüdtke, открыватель первых ископаемых. [1] Учитывая сравнительно небольшой размер костей, изначально предполагалось, что они принадлежат молодым особям. Однако публикация 2006 г. установила, что большинство особей были взрослыми особями, а европазавр был островным карликом. [3] Количество отдельных костей зауроподов увеличилось до 650 и включает индивидуумов с различным сочленением; материал был обнаружен на площади 60–80 м (200–260 футов) в квадрате. [2] Из этих экземпляров был выбран голотип - разрозненная, но связанная особь (DFMMh / FV 291). [2] Голотип включает в себя несколько черепных костей ( РгаетахШаге , Максилла и квадратно ), частичный череп , множественные челюсти кости ( зубной кости , надугловой кости и угловые ), большое количество зубов, шейных позвонков , крестцовый позвонки и ребра от шеи и туловища. По крайней мере 10 других особей были отнесены к тому же таксону на основании совпадения в материале.
Летом 2012 года началась широкомасштабная кампания раскопок с целью извлечения костей европазавра не только из потерянных блоков, но и непосредственно из слоя породы. Доступ к костеносному пласту потребовал удаления около 600 тонн породы с помощью экскаваторов и колесных погрузчиков, а также постоянной откачки воды из основания карьера. Раскопки продолжались весной и летом 2013 года. В результате кампании были обнаружены останки новых рыб, черепах и крокодилов, а также ценная информация о костном слое; дополнительные кости европазавра , однако, обнаружить не удалось. К 2014 году около 1300 костей позвоночных было получено из слоя 83, большинство из которых происходят от европазавра ; около 3000 дополнительных костей ожидают подготовки. По костям челюсти было идентифицировано минимум 20 человек. [3]
Описание
Европазавр - очень маленький зауропод, рост взрослого составляет всего 6,2 м (20 футов). Эта длина была оценена на основе частичной бедренной кости, масштабированной до размера почти полного экземпляра камаразавра . Известны более молодые особи размером от 3,7 м (12 футов) до самых молодых особей ростом 1,75 м (5,7 футов). [1] [2] титанозавры Magyarosaurus аналогичного размера, будучи 900 кг (2000 фунтов) по сравнению с европазаврами примерно в 800 кг (1800 фунтов). Другой маленький титанозавр, Neuquensaurus , крупнее любого таксона: до 9 м (30 футов) в длину и вес 3 200 кг (7 100 фунтов) [8]
Отличительные характеристики
Помимо того , что европазавр был очень маленьким неозауроподом , считалось, что он обладал множеством уникальных морфологических особенностей, позволяющих отличать его от близких родственников его первоначальными описателями, Sander et al. (2006 [1] ). Считалось, что носовой отросток предчелюстной кости изгибается кпереди, но выступает вверх (теперь известно, что он является консервативным [9] ), на верхней поверхности центральных шейных позвонков имеется выемка , на лопатке имеется заметный отросток на задней поверхности. его тела, а астрагал (голеностопная кость) вдвое шире высоты. [1]
По сравнению с Camarasaurus , европазавр имеет различную морфологию заглазничного , где задний фланец не является максимально коротким, короткий контакт между носовой и лобной костей черепа, форма его теменной (прямоугольный в европазавр ), а остистые отростки его позвонки перед тазом не расщеплены. Упоминались также сравнения с брахиозавром (теперь называемым жираффатитаном ), и было установлено, что у европазавра более короткая морда, контакт между квадратично-скуловой и чешуйчатой костями и плечевая кость (верхняя кость передних конечностей), которая имеет уплощенные и выровненные проксимальные и дистальные поверхности. Наконец, было проведено быстрое сравнение с потенциальным брахиозавридом Lusotitan , который имеет другую форму подвздошной кости и астрагала, и Cetiosaurus humerocristatus (названный Duriatitan ), у которого дельтовидный гребень менее заметен и простирается через меньшую часть плечевой кости. [1]
Череп
Среди экземпляров европазавра сохранились почти все внешние кости черепа , кроме префронтальных . Некоторые дополнительные кости представлены только очень фрагментированными и малоинформативными окаменелостями, например слезными . Известно восемь предчелюстных челюстей с обычно прямоугольной формой морды, как у камаразавра . Передняя проекция предчелюстной кости, идентифицированная Sander et al. (2006 [1] ) был повторно идентифицирован как сохраняющий артефакт в Marpmann et al. (2014 [9] ), аналогично анатомии , найденной в Camarasaurus и эухелопе в меньшей степени. Спинная проекция ргаетахШага, тот , который контактирует с носовыми костьми, начинается как проекции задне-дорсальным, прежде чем стать прямым вертикальными в точке из subnarial отверстия , пока она не достигнет носа. Этот слабый «шаг» виден в Camarasaurus и эухелоп , и присутствует более сильно в абидозавр , жираффатитан и возможный череп Брахиозавр . Эти последние таксоны также имеют более длинную морду с большим расстоянием от первого зуба до носового отростка предчелюстной кости. Так же, европазавр акции с базальные camarasauromorphs (brachiosaurids, Camarasaurus , эухелоп и Malawisaurus ) аналогичным образом размера орбиты и носа FENESTRA , в то время как носовые отверстия значительно уменьшается в производных титанозаврам ( рапетозавр , Tapuiasaurus и немегтозавр ). [9]
Единственная верхняя челюсть присутствует в хорошо сохранившемся материале европазавра , DFMMh / FV 291.17. У этой верхней челюсти длинное тело с двумя удлиненными отростками: носовым и задним. Есть только слабый слезный отросток, как у большинства зауропод, кроме рапетозавра . Носовой отросток удлиненный, покрывает передний и вентральный край анторбитального отверстия . Этот отросток простирается примерно на 120º от горизонтального зубного ряда . Основание носа процесса образует также тело процесса слезного, так и при их расхождении является antorbital Fenestra, аналогичным по форме к таковым из Camarasaurus , эухелопа , абидозавр и жираффатитан , но около 1/2 выше пропорционально. Преанторбитальное отверстие, небольшое отверстие перед или под анторбитальным отверстием, хорошо развито у таксонов, как Diplodocus и Tapuiasaurus , почти отсутствует, как у Camarasaurus и Euhelopus . Всего на верхней челюсти европазавра было около 12-13 зубов , меньше, чем у большего числа базальных таксонов (16 зубов у Джобарии и 14-25 у Атласавра ), но они попадали в диапазон вариаций у Brachiosauridae (от 15 у Brachiosaurus до 10 у Abydosaurus). ). Все сохранившиеся неизношенные зубы имеют до четырех небольших зубчиков на мезиальных краях. Небольшое количество коронок задних зубов слегка закручено (~ 15º), но намного меньше, чем у брахиозаврид (30–45º). [9]
Среди носовых костей европазавра известно несколько, но немногие из них полные или неискаженные. Носовые кости сзади перекрываются лобными костями , а сбоку они тупо сочленяются с префронтальными костей . В отличие от носовых от жираффатитан , те , в европазавр спроецировать по горизонтали вперед, образуя небольшую часть крыши черепа над antorbital fenestrae. У Европазавра известны четыре лобных костей , три слева и один справа. Из-за их расчленения вполне вероятно, что лобные кости никогда не сливались во время роста, в отличие от камаразавра . Лобные образуют часть крыши черепа, озвучивании с другими костями , такие как носовыми, теменных костей, предлобными и postorbitals , и они больше передне-кзади , чем они широки, уникальный характер среди eusauropodan . Как у диплодокоидов ( Amargasaurus , Dicraeosaurus и Diplodocus ), так и у Camarasaurus , лобные кости исключены из лобно-теменного отверстия (или теменного отверстия, если исключены лобные кости). Лобные кости также исключены из надвисочного края оконного проема (широко распространенный признак у зауроподов, более производных, чем у шунозавра ), и они имеют лишь небольшое, не имеющее обозначения участие в орбите . У европазавра известно несколько теменных костей , которые имеют прямоугольную форму, которая намного шире, чем длинна. теменные кости также широкие, если смотреть с задней стороны черепа, они немного выше затылочного отверстия ( отверстия спинного мозга). Теменные кости составляют примерно половину границы поствисочного окна (отверстие выше самой задней части черепа), а другая область ограничена чешуйчатыми костями и некоторыми костями мозгового черепа. Теменные кости также составляют часть края надвисочной FENESTRA, которая шире , чем долго в европазавр , как в жираффатитан , Camarasaurus и Spinophorosaurus . Помимо вышеупомянутого фенестры, теменные кости также имеют «пост теменное отверстие», что редко встречается за пределами Dicraeosauridae . Трехлучевая заднеглазничная кость присутствует у европазавра , которая возникла в результате слияния постфронтальной и постосбитальной костей более базальных таксонов. Между передним и вентрально выступающими отростками заднеглазничный образует край орбиты, а между задним и вентральным отростками граничит с подвисочным отверстием . [9]
Множественные югалы известны от европазавров , которые по морфологии больше похожи на базальных зауроподоморфов, чем на других макронарий. Он образует часть границы глазницы, подвисочного отверстия и нижнего края черепа, но не достигает анторбитального отверстия. Задний отросток скуловой кости очень хрупкий и узкий, виден костный рубец от сочленения с квадратично-скуловой костью. Из задней части скулового тела выступают два выступа, которые расходятся под углом 75 ° и образуют нижний и передний края подвисочного отверстия. Как и у риохазавра и массоспондила , двух зауроподоморфов, не являющихся зауроподами, скуловая кость образует большую часть края орбиты от заднего до переднего нижнего угла. Эта особенность была замечена у эмбрионов титанозавров, но не у взрослых особей. Квадратна кость представляет собой удлиненный элемент , который имеет две выступающие руки, один передний и один спинные. Как и у других зауроподов, передний отросток длиннее спинного, но у европазавра руки более близки по длине. Горизонтальный процесс параллельно зубного ряда европазавр , аналогично в Camarasaurus , но в отличие от жираффатитан и абидозавр . На переднем плече кости имеется выступающий вентральный фланец, который, возможно, является синапоморфией Brachiosauridae, хотя он также встречается у некоторых особей камаразавра . Два квадратично-суставных отростка расходятся почти под прямым углом (90º), хотя спинной отросток изгибается, повторяя форму квадрата . Squamosals найденное из европазавров показывает ту же самую приблизительную форму в боковой проекции , как Camarasaurus , что из знака вопроса . Чешуйчатые кости сочленяются со многими костями черепа, в том числе с костями крыши черепа, вентрального черепа и черепной коробки. Как и заднеглазничные кости, чешуйки трехлучевые, с вентральным, передним и медиальным отростками. [9]
Есть тринадцать сохранились элементы неба в европазавр , в том числе квадратных, крыловидного и ectopterygoid . Квадраты соединяются с костями неба и черепа, а также с внешними костями черепа. Они похожи по форме на жираффатитана и камаразавра и имеют хорошо развитые суставные поверхности. Единственный стержень присутствует на большей части длины квадратов с крыловидным крылом вдоль медиальной стороны. Крыловидные кости - самые большие из костей неба зауроподов, и они имеют трехлучевую форму, как и заднеглазничные кости. Передний выступ соприкасается с противоположным крыловидным отростком, в то время как боковое крыло соприкасается с эктоптеригоидом, а заднее крыло поддерживает квадратную и базиптеригоидную кость (кость, которая обеспечивает соединение между небом и мозговой оболочкой). Эктоптеригоид - это небольшая нёбная кость, которая соединяет центральные нёбные кости (крыловидную и небную ) с верхней челюстью. Эктоптеригоиды имеют L-образную форму, с передним отростком, прикрепленным к верхней челюсти, и дорсальным отростком, который встречается с крыловидным отростком. [9]
Позвонки
Шейные позвонки европазавра лучше всего сохранились и наиболее представлены из позвоночного столба. Однако известна не вся шея, поэтому число шейки матки может быть между камаразавром (12 позвонков) и рапетозавром (17 позвонков). Кроме того, множественные шейные позвонки происходят от людей разного возраста, а длина центра и внутренняя структура, как известно, меняются на протяжении всего развития. Цервикальные центры взрослых особей удлиненные, опистоцельные (передний конец шарообразный) с выемкой на вершине заднего конца центра. Эта особенность была описана как характеристика европазавра , но также известна в эухелопе и жираффатитаны . В боковой части центра европазавра есть выемка, открывающаяся во внутреннюю пневматичность позвонков. В отличие от жираффатитанов и брахиозаврид, европазавр не имеет тонких гребней ( пластинок ), разделяющих это отверстие. Европазавр имеет общие черты пластинок на верхних позвонках с базальными макронариями и брахиозавридами. В отличие от переднего и среднего шейных позвонков, задние шейные позвонки менее удлинены и пропорционально выше, как и у других макронариев, со значительными изменениями положения суставных поверхностей. [7]
Передние спинные позвонки сильно опистоцелированы, как и шейные, и могут быть включены в серию на основании отсутствия гипантрума и низкого расположения парапофиза . Внутренние структуры открыты и систематизированы, как у Camarasaurus , Giraffatitan и Galvesaurus , но в отличие от этих таксонов эта пневматичность не распространяется на средний и задний спинные позвонки. Расположение и наличие передних пластинок в европазавр подобно другим базальных macronarians, но в отличии от дополнительных базальных таксонов (например , Mamenchisaurus , гаплокантозавр ) и более , полученных таксонов (например , жираффатитаны ). Средние спинные кости имеют пневматическую полость, которая простирается вверх в нервную дугу , как у Barapasaurus , Cetiosaurus , Tehuelchesaurus и Camarasaurus . Вентральный край этого отверстия ромбовидный, хорошо очерченный. В задних позвонках боковая пневматическая полость сместилась выше по центру, это изменение наблюдается у других базальных макронариев. Эти плевроцели широкие спереди и сужаются, становясь остроугольными сзади. Нейронная позвоночника из европазавр стоит вертикально, функции базальной не видела в Брахиозавр или более полученных завропод. [7]
Серия всех полных крестцовых позвонков известна только по одному экземпляру, DFMMh / FV 100, который был уничтожен во время пожара в 2003 году. Все пять позвонков, характерное количество более базальных неозауроподов, включены в крестец . Третий и четвертый крестцы представляют собой изначальные крестцы, присутствующие во всех группах динозавров. Второе, S2, является прародина sauropodomorph крестцовым , который был добавлен в базальных завроподоморфах, которые все акции три sacrals до исключения платеозавра . Пятый крестец, слитый за первичной парой, является каудосакральным, мигрировавшим из хвоста в таз в таксонах вокруг Leonerasaurus . Первый крестцовый отдел, сочлененный с подвздошной костью, но не срастающийся с другими позвонками, представляет собой спинно-крестцовый отдел, в результате чего насчитывается пять позвонков, обнаруженных у всех неозауроподов. Уровень слияния дорсосакрального отдела подтверждает эволюционную историю подсчета зауроподов сакрального отдела: первичная пара включает сначала спинной (всего три), затем хвостовой (всего четыре), затем еще один спинной, что в сумме составляет пять позвонков. [7]
Кожа
Среди макронариев окаменелые оттиски кожи известны только от Haestasaurus , Tehuelchesaurus и Saltasaurus . Оба Tehuelchesaurus и Haestasaurus могут быть тесно связаны с европазавр и характеристики всех посещенных зауроподов кожи похожи. Haestasaurus , первый динозавр, известный по отпечаткам кожи, сохранил покровы на части руки вокруг локтевого сустава. [10] Кожные отпечатки более широко распространены в материале Tehuelchesaurus , где они известны с области передней конечности, лопатки и туловища. Для обозначения доспехов нет костных пластин или узелков, но есть несколько типов чешуек. Типы кожи теуэльчезавра в целом больше похожи на те, что встречаются у диплодоцидов и хестазавров, чем у эмбрионов титанозавра Аука Махуэво . [11] Поскольку форма и сочленение сохранившихся бугорков у этих базальных макронариев схожи у других таксонов с сохраненной кожей, включая образцы Brontosaurus excelsus и промежуточных диплодокоидов, такие дермальные структуры, вероятно, широко распространены среди Neosauropoda. [10]
Классификация
Когда он был впервые назван, европазавр считался таксоном внутри Macronaria, который не входил в семейство Brachiosauridae или кладу Titanosauromorpha . Это указывало на то, что карликовость таксона была результатом эволюции, а не характеристикой группы. [1] Три матрицы были проанализированы с включением европазавра , матрицы Уилсона (2002 [12] ) и Апчерча (1998 [13] ), а также Апчерча и др. (2004 [14] ). Все анализы привели к сходной филогенетике, где европазавр поместил больше производных, чем камаразавр, но за пределами клады Brachiosauridae и Titanosauromorpha (теперь называемых Titanosauriformes ). Результаты предпочтительного анализа Sander et al. (2006) показаны ниже слева: [2]
|
|
Во время описания позвонков европазавра Carballido & Sander (2013) был проведен еще один филогенетический анализ (правый столбец выше). Кладистическая матрица была расширена за счет включения большего количества таксонов зауропод, таких как Bellusaurus , Cedarosaurus и Tapuiasaurus . Таксон Brachiosaurus также был разделен на настоящих брахиозавров ( B. altithorax ) и жираффатитанов ( B. brancai ) на основании работы Тейлора (2009 [15] ). На основе этого более нового и обширного анализа было обнаружено , что европазавр находится в аналогичном месте, как базальный камаразавроморф, более близкий к титанозаврам, чем камаразавр . Однако Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus и Galvesaurus были помещены между Европазавром и Brachiosauridae. [7]
Размещение как брахиозаврид
В анализе филогении Titanosauriformes 2012 года Д'Эмик (2012) считал европазавра принадлежащим к Brachiosauridae, а не базальностью самых ранних брахиозаврид. Филогения решить самые истинные brachiosaurids на сегодняшний день, хотя некоторые потенциальные brachiosaurids вместо этого были определены принадлежать к Somphospondyli ( Paluxysaurus , завропосейдон и Qiaowanlong ). Однако Д'Эмик неуверенно считал Европазавра подтвержденным брахиозавридом. В то время как филогенез был решительно поддержан его размещением, европазавр , один из немногих базальных макронариев с черепом, не имеет нескольких костей, которые отображают характерные черты группы, такие как хвостовые позвонки. Кладограмма внизу слева иллюстрирует филогенетические результаты D'Emic (2012) с разрушенными Euhelopodidae и Titanosauria. [16]
|
|
Более поздний анализ titanosauriformes согласился с D'Emic (2012) в размещении европазавра . Он образовал политомию с брахиозавром и французским ботриоспондилом (названным Vouivria ) в качестве базальных брахиозаврид. Следующий наиболее полученные в клайду был Lusotitan , с жираффатитана , абидозавр , Cedarosaurus и Venenosaurus образуя более производные клады brachiosaurids. «Скрученные» зубы европазавра оказались одной из уникальных особенностей Brachiosauridae, что может означать уверенное отнесение изолированных зубов зауропод к кладе. [17]
Дальнейший филогенетический анализ был проведен на Brachiosauridae на основе анализа D'Emic (2012). Эта филогения, проведенная D'Emic et al. (2016), разрешили очень похожее размещение европазавра внутри Brachiosauridae, хотя Sonorasaurus был помещен в кладу с Giraffatitan , а Lusotitan был помещен в политомию с Abydosaurus и Cedarosaurus . Оставшееся дерево было таким же, как в D'Emic (2012), хотя брахиозавр был свернут в политомию с более производными брахиозавридами. [18] Другая филогения, Mannion et al. (2017) получили аналогичные результаты с D'Emic (2012) и D'Emic et al. (2016). Европазавр был самым базальным брахиозавридом, а «французский ботриоспондил», или Vouivria , был следующим по величине базальным брахиозавридом. Брахиозавр был помещен за пределами poltomy всех других brachiosaurids, жираффатитан , абидозавр , Sonorasaurus , Cedarosaurus и Venenosaurus . [19] Филогения 2017 г., Ройо-Торрес и др. (2017), разрешили более сложные отношения внутри Brachiosauridae. Кроме европазавр как basalmost brachiosaurid, была две подгруппы в пределах кладов, одна из которых содержит жираффатитана , Sonorasaurus и Lusotitan , а других в том числе почти все другие brachiosaurids, а также Tastavinsaurus . Эту вторую кладу можно было бы назвать Laurasiformes согласно определению группы. Брахиозавр находился в политомии с двумя субкладами Brachiosauridae. Филогения Royo-Torres et al. (2017) можно увидеть выше, в правом столбце. [20]
Палеобиология
Рост
Было установлено, что европазавр был уникальным карликовым видом, а не подростком существующего таксона, такого как камаразавр , путем гистологического анализа нескольких экземпляров европазавра . Этот анализ показал, что у самого молодого образца (DFMMh / FV 009) отсутствуют признаки старения, такие как пятна роста или пластинчатая костная ткань, а также самый маленький образец длиной 1,75 м (5,7 фута). Такая костная ткань является показателем быстрого роста, поэтому образец, вероятно, молодой особь. Более крупный образец (DFMMh / FV 291.9) на высоте 2 м (6,6 фута) показывает большое количество ламинарной ткани без следов роста, поэтому, вероятно, это также молодой особь. Следующий по размеру экземпляр (DFMMh / FV 001) показывает наличие отметин роста (в частности, кольцевых ), и при длине 3,5 м (11 футов), возможно, является субзрелым. Более крупный, DFMMh / FV 495 показывает зрелые остеоны, а также кольца, и имеет размер 3,7 м (12 футов). Второй по величине проанализированный образец (DFMMh / FV 153) также показывает следы роста, но они встречаются чаще. Этот образец составляет 4,2 м (14 футов). Единственная частичная бедренная кость представляет собой самую крупную из известных особей европазавра с длиной тела 6,2 м (20 футов). В отличие от всех других экземпляров, этот (DFMMh / FV 415) показывает наличие линий задержанного роста , что указывает на его гибель после достижения полного размера тела. Внутренняя кость также частично пластинчатая , что говорит о том, что она недавно перестала расти. [1] [2]
Эти комбинации факторов роста показывают, что европазавр развил свой небольшой размер из-за значительного снижения скорости роста, набирая размер медленнее, чем более крупные таксоны, такие как камаразавр . Это замедление темпов роста противоположно общей тенденции зауроподов и теропод , которые достигли больших размеров с увеличением скорости роста. [1] Некоторые из близких родственников европазавра представляют самых крупных известных динозавров , в том числе брахиозавра и завропосейдона . Марпманн и др. (2014) предположили, что небольшой размер и замедленная скорость роста европазавра были следствием педоморфизма , когда имаго таксонов сохраняют характеристики молоди, такие как размер. [9]
Карликовость
Было высказано предположение, что предок европазавра быстро уменьшился бы в размерах после эмиграции на остров, существовавший в то время, поскольку самый большой из островов в регионе вокруг северной Германии был меньше 200000 км (120 000 миль) в квадрате. которые, возможно, были не в состоянии поддерживать сообщество крупных зауроподов. С другой стороны, макронарий мог уменьшиться одновременно с более крупной территорией, пока не достиг размера Европазавра . [1] Предыдущие исследования островной карликовости в основном ограничивались маастрихтом острова Хацег в Румынии , где обитали карликовый титанозавр Magyarosaurus и карликовый гадрозавр Telmatosaurus . [1] [21] [22] Телматозавр, как известно, происходит от маленького взрослого человека, и, хотя он очень мал, образцы мадьярозавра небольшого размера, как известно, принадлежат взрослым и старым особям. [22] [8] Взрослые особи Magyarosaurus dacus имели такой же размер тела, как и европазавры , но самый крупный из них имел более длинные бедра, чем самый большой из первых , в то время как Magyarosaurus hungaricus был значительно больше любого таксона. [8] Карликовость в европазавр представляет собой лишь значительные изменения масс быстрого тела в производных завроподоморфах , с общей тенденцией таксонов будучи рост общего размера в других группах. [23]
Палеоэкология
Местность Лангенберг в Германии, от раннего оксфорда до позднего кимериджа, демонстрирует разнообразие растений и животных из островной экосистемы поздней юры. [24] Во время кимериджа местность была бы морской, расположен между Rhenisch, артистический и Лондон-Брабант МАССИВОВ . Это не означает, что присутствующие таксоны были морскими , поскольку животные и растения могли быть депонированы аллохтонно (хотя и на небольшом расстоянии) от окружающих островов. [25] Отложения, показывающие, что иногда имел место приток пресной или солоноватой воды, и сохранившиеся окаменелости демонстрируют это. В известняке карьера присутствует большое количество окаменелостей морских двустворчатых моллюсков , а также иглокожих и микрофоссилий, хотя многие животные и растения были наземными. [26]
Многие морские таксоны сохранились в Лангенберге, хотя они не часто сосуществовали с европазаврами . Существует по крайней мере три рода черепах : Plesiochelys , Thalassemys и до двух безымянных таксонов. [24] [27] [28] Актиноптеригийские рыбы многочисленны, они представлены лепидотами , макромезодонами , просцинетами , Coelodus , Macrosemius , Notagogus , Histionotus , Ionoscopus , Callopterus , Caturus , Sauropsis , Belonostomus и Thrissops . [29] Кроме того, присутствует, по крайней мере пять различных Морфология hybodont акул, в neoselachians Palaeoscyllium , Synechodus и Asterodermus . [30] Два морских крокодилиформа известны из Лангенберга, Machimosaurus и Steneosaurus , которые, вероятно, питались черепахами и рыбой, а также был обнаружен амфибия крокодилиформ Goniopholis . [31]
Шишки и ветки хвойных деревьев могут быть идентифицированы как араукарии Brachyphyllum по наземным окаменелостям на этом участке. Здесь хранится множество таксонов, в том числе большое скопление костей и особей европазавра . По крайней мере, 450 костей европазавра были извлечены из карьера Лангенберг, примерно на 1/3 из них имеются следы зубов [24]. Из этих следов зубов размеры и форма хорошо соответствуют зубам рыб , крокодиловидных или других падальщиков, но подтвержденных тероподов нет. Метки. [24] [32] Большое количество присутствующих особей предполагает, что стадо европазавров пересекло приливную зону и утонуло. [24] В то время как преобладающим крупнотелым животным является европазавр , есть также материал от диплодоцидных зауроподов, стегозавров и нескольких теропод. Сохранились три шейки диплодоцида, и по их размеру возможно, что таксон также был карликом. У стегозавров и различных теропод сохранились только зубы, за исключением нескольких костей, возможно, из таксона Ceratosauridae . [24] Изолированные зубы показывают, что в этом месте обитало по крайней мере четыре различных типа теропод, в том числе мегалозаврид Torvosaurus sp. а также дополнительные мегалозавриды и неопределенные представители Allosauridae и Ceratosauria ; и есть также самые старые зубы, известные из Velociraptorinae . [33] [34]
Помимо динозавров, в карьере Лангенберга сохранилось много мелких наземных позвоночных. К таким животным относятся хорошо сохранившийся трехмерный скелет птерозавра из Dsungaripteridae и изолированные останки из Ornithocheiroida и Ctenochasmatidae ; paramacellodid ящерицы ; и частичные скелеты и черепа родственника Theriosuchus, теперь называемого родом Knoetschkesuchus . [24] [25] [27] Также сохранились зубы дриолестидных млекопитающих, а также докодонт , таксон у Eobaataridae , мультитуберкулеза, похожего на Proalbionbataar (теперь называемый Teutonodon ). [24] [35]
Вымирание
Следы динозавров, сохранившиеся в карьере Лангенберг, указывают на возможную причину исчезновения европазавра и, возможно, других островных карликов, обитающих на островах региона. Следы расположены на 5 м (16 футов) выше месторождения европазавров , что показывает, что, по крайней мере, через 35 000 лет после этого месторождения произошло падение уровня моря, которое привело к перевороту фауны. Обитающие на острове тероподы, сосуществующие с европазавром , были около 4 м (13 футов), но тероподы, которые прибыли по сухопутному мосту, сохранили следы до 54 см (21 дюйм), что указывает на размер тела от 7 до 7 дюймов. и 8 м (23 и 26 футов), если реконструирован как аллозавр . Описатели этих следов (Йенс Лалленсак и его коллеги) предположили, что эти таксоны теропод, вероятно, привели к вымиранию специализированной карликовой фауны, а слой, из которого произошли следы (слой Лангенберга 92), вероятно, самый молодой, в котором присутствует европазавр. . [36]
Смотрите также
- Холл, БК; Халльгримссон, Б. (2011). Эволюция Стрикбергера . Издательство "Джонс и Бартлетт". п. 446. ISBN. 978-1-4496-4722-3.
- Брусатте, SL (2012). Палеобиология динозавров . Джон Вили и сыновья. п. 210. ISBN 978-0-470-65658-7.
- Bolecsek, C .; Крылья, О. (2013).Europasaurus holgeri - карликовый динозавр из поздней юры Германии . VI Journadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno. Салас-де-лос-Инфантес, Бургос. Libro du Resúmenes . С. 46–47. ISBN 978-84-695-8567-2.
- Орган, CL; Brusatte, SL; Стейн, К. (2009). «Динозавры зауроподов развили геномы умеренного размера, не связанные с размером тела» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 276 (1677): 4303–4308. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1343 . ISSN 0962-8452 . PMC 2817110 . PMID 19793755 .
- Филиппини, Ф.С. Отеро, А .; Гаспарини, З. (2016). «Филогенетическая значимость крестца среди макронарий зауроподов: выводы из таза из верхнего мела Патагонии, Аргентина». Алчеринга . 41 : 69–78. DOI : 10.1080 / 03115518.2016.1180806 . ISSN 0311-5518 . S2CID 131785420 .
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Сандер, ПМ; Mateus, OV; Laven, T .; Knötschke, Н. (2006). «Гистология костей указывает на островную карликовость у нового позднеюрского динозавра зауроподов». Природа . 441 (7094): 739–741. Bibcode : 2006Natur.441..739M . DOI : 10,1038 / природа04633 . PMID 16760975 . S2CID 4361820 .
- ^ а б в г д е Сандер, ПМ; Mateus, OV; Laven, T .; Knötschke, Н. (2006). «Дополнительная информация для: Гистология костей указывает на островную карликовость у нового позднеюрского динозавра зауроподов». Природа . 441 (7094): 739–741. Bibcode : 2006Natur.441..739M . DOI : 10,1038 / природа04633 . PMID 16760975 . S2CID 4361820 .
- ^ а б в г Крылья, Оливер (2014). "Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar". Fossilien (на немецком языке). 2 : 44–50.
- ^ а б Knötschke, Нильс (2001). "Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Präparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge)". Der Präparator (на немецком языке). Ганновер. 47 (1): 7–13.
- ^ а б Knötschke, Нильс; Рёсслер, Деннис (2002). "Neue Ergebnisse des" Vereins zur Förderung der niedersächsischen Paläontologie eV ". Der Präparator (на немецком языке). Ганновер. 48 (1): 21–30.
- ^ а б Крылья, O .; Knötschke, Н. "Песнь взрывов и огня: Europasaurus holgeri ". 74-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных: программа и тезисы .
- ^ а б в г д Carballido, JL; Сандер, член парламента (2013). «Посткраниальный осевой скелет Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) из верхней юры Германии: последствия для онтогенеза зауроподов и филогенетических отношений базальных макронариев» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 12 (3): 335–387. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.764935 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85087382 .
- ^ а б в Stein, K .; Csiki, Z .; Карри-Роджерс, К .; Weishampel, DB; Redelstorff, R .; Carballido, JL; Сандер, PM (2010). «Небольшой размер тела и чрезмерное ремоделирование кортикальной кости указывают на филетический карликовость у Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)» . Труды Национальной академии наук . 107 (20): 9258–9263. Bibcode : 2010PNAS..107.9258S . DOI : 10.1073 / pnas.1000781107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2889090 . PMID 20435913 .
- ^ Б с д е е г ч Марпманн, JS; Carballido, JL; Сандер, ПМ; Knötschke, Н. (2014). «Анатомия черепа позднеюрского карликового зауропода Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): онтогенетические изменения и размерный диморфизм». Журнал систематической палеонтологии . 13 (3): 1–43. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.875074 . S2CID 84076044 .
- ^ а б Upchurch, P .; Маннион, Полицейский; Тейлор, член парламента (2015). "Анатомия и филогенетические отношения " Pelorosaurus "becklesii (Neosauropoda, Macronaria) из раннего мелового периода Англии" . PLOS ONE . 10 (6): e0125819. Bibcode : 2015PLoSO..1025819U . DOI : 10.1371 / journal.pone.0125819 . ISSN 1932-6203 . PMC 4454574 . PMID 26039587 .
- ^ Хименес, О. дель В. (2007). «Отпечатки кожи Tehuelchesaurus (Sauropoda) из верхней юры Патагонии» (PDF) . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 9 (2): 119–124. DOI : 10,22179 / revmacn.9.303 . Архивировано из оригинального (PDF) 07.10.2012 . Проверено 25 октября 2017 .
- ^ Уилсон, Дж. А. (2002). "Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ" (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 217–276. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00029.x .
- ^ Апчерч, PM (1998). «Филогенетические взаимоотношения динозавров зауроподов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 124 : 43–103. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1998.tb00569.x .
- ^ Upchurch, PM; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр. 259 -322. ISBN 978-0-520-94143-4.
- ^ Тейлор, член парламента (2009). «Переоценка Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) и его родовое отделение от Giraffatitan brancai (Janensch 1914)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 787–806. CiteSeerX 10.1.1.441.3748 . DOI : 10.1671 / 039.029.0309 . S2CID 15220647 .
- ^ Д'Эмик, доктор медицины (2012). "Ранняя эволюция титанозавров динозавров зауроподов" (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x .
- ^ Маннион, Полицейский; Upchurch, P .; Barnes, RN; Матеус, О. (2013). «Остеология позднеюрского португальского динозавра зауроподов Lusotitan atalaiensis (Macronaria) и эволюционная история базальных титанозавров». Зоологический журнал Линнеевского общества . 168 (1): 98–206. DOI : 10.1111 / zoj.12029 . ISSN 0024-4082 .
- ^ D'Emic, MD; Бригадир, БЖ; Джад, NA (2016). «Анатомия, систематика, палеокружение, рост и возраст динозавра зауроподов Sonorasaurus thompsoni из мелового периода штата Аризона, США». Журнал палеонтологии . 90 (1): 102–132. DOI : 10,1017 / jpa.2015.67 . ISSN 0022-3360 . S2CID 133054430 .
- ^ Маннион, Полицейский; Allain, R .; Мойн, О. (2017). «Самый ранний известный титанозаврический динозавр-завропод и эволюция Brachiosauridae» . PeerJ . 5 : e3217. DOI : 10,7717 / peerj.3217 . ISSN 2167-8359 . PMC 5417094 . PMID 28480136 .
- ^ Royo-Torres, R .; Fuentes, C .; Meijide, M .; Meijide-Fuentes, F .; Мейджиде-Фуэнтес, М. (2017). «Новый динозавр Brachiosauridae Sauropod из нижнего мела Европы (провинция Сориа, Испания)». Меловые исследования . 80 : 38–55. DOI : 10.1016 / j.cretres.2017.08.012 .
- ^ Нопса, Ф. (1914). "Uber das Vorkommen der Dinosaurier в Зибенбюргене". Вер. Zool. Бот. Ges. Wien . 54 : 12–14.
- ^ а б Weishampel, DB; Норман, DB; Григореску Д. (1993). « Telmatosaurus transsylvanicus из позднего мела Румынии: самый базальный динозавр гадрозаврид». Палеонтология . 36 : 361–385.
- ^ Бенсон, RBJ; Кампионе, NE; Каррано, штат Монтана; Маннион, Полицейский; Салливан, К .; Upchurch, P .; Эванс, округ Колумбия (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля» . PLOS Биология . 12 (5): e1001853. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001853 . PMC 4011683 . PMID 24802911 .
- ^ Б с д е е г ч Крылья, О. (2015). «Карьер Лангенберг возле Гослара: уникальное окно в наземную экосистему поздней юры в Северной Германии» . Тезисы докладов 12-го симпозиума по мезозойским наземным экосистемам : 99–100.
- ^ а б Schwarz, D .; Раддац, М .; Крылья, О. (2017). « Knoetschkesuchus langenbergensis gen. Nov. Sp. Nov., Новый крокодилиформ атопозаврид из верхнеюрского карьера Лангенберг (Нижняя Саксония, северо-запад Германии) и его связь с Theriosuchus » . PLOS ONE . 12 (2): e0160617. Bibcode : 2017PLoSO..1260617S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0160617 . PMC 5310792 . PMID 28199316 .
- ^ Крылья, О. (2013). «Уникальная тафономия карликового зауропода Europasaurus из позднеюрских морских слоев карьера Лангенберг (Нижняя Саксония, Северная Германия)» . Журнал палеонтологии позвоночных, программа и аннотации. 73-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . 2013 : 239.
- ^ а б Крылья, O .; Сандер, депутат (2012). «Позднеюрский комплекс позвоночных в карьере Лангенберг, Окер, Северная Германия» . 10-е ежегодное собрание Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных . 20 : 281–284.
- ^ Marinheiro, J .; Матеус, О. (2011). «Появление морской черепахи Thalassemys в кимериджском периоде Окера, Германия» (PDF) . 71-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Тезисы 71-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных : 151.
- ^ Mudroch, A .; Тиз, Д. (1996). "Knochenfischzähne (Osteichthyeso Actinopterygii) aus dem Oberjura (Kimmeridgium) des Langenbergs bei Oker (Северная Германия)" . Geologica et Palaeontologica (на немецком языке). 30 : 239–265.
- ^ Тиз, Д. (1995). «Плакоидная чешуя (Chondrichthyes: Elasmobranchii) из поздней юры (кимеридж) на севере Германии». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 463–481. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011242 .
- ^ Karl, H.-V .; Gröning, E .; Brauckmann, C .; Schwarz, D .; Knötschke, Н. (2006). «Позднеюрские крокодилы Лангенберга близ Окера, Нижняя Саксония (Германия), и описание связанных материалов (с замечаниями по истории разработки карьеров« Известняк Лангенберг »и« Песчаник Обернкирхен »)» . Clausthaler Geowissenschaften . 5 : 59–77.
- ^ Slodownik, M .; Крылья, О. (2015). « Следы укусов на костях европазавра из карьера Лангенберг близ Гослара (Нижняя Саксония, Германия)» . 13-е ежегодное собрание Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных Ополе, Польша, тезисы : 141.
- ^ Герке, О .; Крылья, О. (2016). «Многофакторный и кладистический анализ симпатрии к выявлению изолированных зубов тероподовых динозавров в поздней юре Северной Германии» . PLOS ONE . 11 (7): e0158334. Bibcode : 2016PLoSO..1158334G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0158334 . PMC 4934775 . PMID 27383054 .
- ^ Люббе, Т. ван Дер; Richter, U .; Knötschke, Н. (2009). «Зубы Velociraptorine Dromaeosaurid из кимериджа (поздняя юра) Германии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 401–408. DOI : 10,4202 / app.2008.0007 . S2CID 38105783 .
- ^ Martin, T .; Schultz, JA; Schwermann, AH; Крылья, О. (2016). «Первые юрские млекопитающие Германии: многотуберкулезные зубы из карьера Лангенберг (Нижняя Саксония)» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 67 : 171–179. DOI : 10.4202 / pp.2016.67_171 (неактивный 31 мая 2021).CS1 maint: DOI неактивен с мая 2021 г. ( ссылка )
- ^ Lallensack, JN; Сандер, депутат; Knötschke, N .; Крылья, О. (2015). «Следы динозавров из карьера Лангенберг (поздняя юра, Германия), реконструированные с помощью исторической фотограмметрии: свидетельства существования крупных теропод вскоре после островной карликовости» (PDF) . Palaeontologia Electronica . 18 (2): 1–34.