Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Рабочие- пчелы, работающие над сотом, отказались от способности к воспроизводству, что является крайним проявлением эусоциального поведения.

Эусоциальность неоднократно развивалась у разных отрядов животных , особенно у перепончатокрылых ( ос , пчел и муравьев ). Эта `` истинная социальность '' у животных, при которой бесплодные особи работают, чтобы способствовать репродуктивному успеху других, обнаруживается у термитов , жуков - амброзий , галловых тлей , трипсов , морских губчатых креветок ( Synalpheus regalis ), голых землекопов. ( Heterocephalus glaber ) и отряд перепончатокрылых насекомых (который включает пчел, ос и муравьев).[1] Тот факт, что эусоциальность так часто эволюционировала у перепончатокрылых (от 8 до 11 раз [2] ), но остается редкостью в остальной части животного царства, превратил ее эволюцию в предмет споров среди эволюционных биологов. Поначалу поведение эусоциальных организмов резко контрастирует с простыми интерпретациями дарвиновской эволюции : передача генов следующему поколению или приспособленность - центральная идея эволюционной биологии .

Современные теории предполагают , что эволюция эусоциальности произошла либо из - за родственный отбор , предложенный WD Гамильтон , [3] или конкурирующей теорией многоуровневого отбора , предложенный Е. О. Уилсон и его коллегами. [4] Ни одного признака или модели недостаточно для объяснения эволюции эусоциальности, и, скорее всего, путь к эусоциальности включал комбинацию предпосылок, экологических факторов и генетических влияний.

Обзор эусоциальности [ править ]

Основная статья: Эусоциальность

Эусоциальность можно охарактеризовать четырьмя основными критериями: перекрывающиеся поколения, совместная забота о выводках , филопатрия и репродуктивный альтруизм. [5] Пересечение поколений означает, что несколько поколений живут вместе, и что старшее потомство может помочь родителям растить своих братьев и сестер. Совместная забота о выводке - это когда люди, помимо родителей, помогают в воспитании потомства с помощью таких средств, как сбор пищи и защита. Филопатрия - это когда люди остаются жить на своей родине.

Последняя категория, репродуктивный альтруизм, наиболее отличается от других социальных порядков. Альтруизм возникает, когда человек выполняет поведение, которое в некоторой степени приносит пользу получателю, но за его собственный счет. [3] Репродуктивный альтруизм - одна из самых крайних форм альтруизма. Это когда большинство членов группы отказываются от собственных возможностей размножения, чтобы участвовать в репродуктивном успехе других особей. [5]Люди, отказывающиеся от собственного репродуктивного успеха, образуют в группе бесплодную касту рабочих. Каждым видом, практикующим репродуктивный альтруизм, управляет королева, единственная размножающаяся самка, которая крупнее остальных. Остальная часть общества состоит из нескольких самцов, бесплодных рабочих мужского и женского пола и молодняка. [5]

Ранние гипотезы [ править ]

Чарльз Дарвин считал эволюцию эусоциальности главной проблемой своей теории естественного отбора . В «Происхождении видов» он описал существование бесплодных каст рабочих среди социальных насекомых как «одну особую трудность, которая сначала показалась мне непреодолимой и фактически фатальной для всей моей теории». В следующем абзаце своей книги Дарвин описывает решение. Если признак бесплодия может передаваться некоторыми индивидуумами без выражения, и те особи, которые действительно проявляют бесплодие, помогают репродуктивным родственникам, бесплодие может сохраняться и развиваться. [6]

Дарвин был на правильном пути, за исключением того, что бесплодие не присуще всем общественным животным. Бесплодные рабочие многих социальных видов на самом деле физиологически не стерильны. Рабочие-мужчины все еще могут производить сперму, а рабочие-женщины иногда откладывают яйца, а у некоторых видов становятся новой королевой, если старая умирает (наблюдается у перепончатокрылых, термитов и креветок). [1] [5]

Это понимание привело к тому, что инклюзивная приспособленность и родственный отбор стали важными теориями в 20-м веке, помогающими объяснить эусоциальность. Инклюзивная приспособленность описывается как комбинация собственного репродуктивного успеха и репродуктивного успеха других людей, имеющих схожие гены. [1] Животные могут повышать свою общую приспособленность посредством родственного отбора. Родственный отбор - это когда люди помогают близким родственникам в процессе воспроизводства, по-видимому, потому, что родственники будут размножать некоторые из собственных генов человека. Родственный отбор следует правилу Гамильтона, который предполагает, что если польза от поведения для реципиента, с учетом генетического родства реципиента с альтруистом, перевешивает издержки поведения для альтруиста, то выполнение альтруистического поведения находится в генетическом преимуществе альтруиста. . [3]

Текущие теории [ править ]

Гаплодиплоидия / Родовой отбор [ править ]

Основные статьи: гаплодиплоидия и родственный отбор

Уильям Д. Гамильтон предположил, что эусоциальность возникла у социальных перепончатокрылых в результате родственного отбора из-за их интересного генетического признака гаплодиплоидии, определяющего пол . Поскольку самцы образуются в результате партеногенеза (они происходят из неоплодотворенных яиц и, следовательно, имеют только один набор хромосом), а самки производятся из оплодотворенных яиц, сестры от одноплодной матери разделяют (в среднем) 75% своих генов, тогда как матери всегда разделяют только 50% своих генов со своим потомством. Таким образом, сестры будут больше распространять свои собственные гены, помогая своим матерям вырастить больше сестер, чем покидать гнездо и растить собственных дочерей. [3]

Хотя аргумент Гамильтона, кажется, хорошо работает для перепончатокрылых, он исключает диплоидные эусоциальные организмы (родство между братьями и сестрами ≤ родство между родителями и потомками = 0,5). Даже в гаплодиплоидных системах средняя степень родства между сестрами быстро падает, когда матка спаривается с несколькими самцами (r = 0,5 для 2 спариваний и даже ниже для большего количества). Более того, самцы имеют только 25% общих генов своих сестер, а в случаях равного соотношения полов самки родственны своим братьям и сестрам в среднем на 0,5, что не лучше, чем воспитание собственного потомства. [7]Однако, несмотря на недостатки гипотезы гаплодиплоидии, она по-прежнему имеет определенное значение. Например, у многих пчел соотношение полов смещено в сторону женского пола и / или они меньше инвестируют в самцов или убивают их. Анализ показал, что у перепончатокрылых предковая самка была моногамной в каждом из восьми независимых случаев развития эусоциальности. [2] Это указывает на то, что высокая степень родства между сестрами несколько раз способствовала развитию эусоциальности на начальных этапах. Это помогает объяснить обилие эусоциальных родов в отряде перепончатокрылых, включая три отдельных происхождения только внутри хальцитидных пчел. [8]

Моногамия [ править ]

Гипотеза моногамии, сформулированная Якобусом Бумсмой в 2007 году, в настоящее время является ведущей гипотезой относительно начальной эволюции эусоциальности у перепончатокрылых. Он использует подход родственного отбора Гамильтона таким образом, который применим как к гаплоидным, так и к диплоидным организмам. Если королева пожизненно моногамна- другими словами, она спаривается только с одним человеком в течение всей своей жизни - ее потомство будет в равной степени связано со своими братьями и сестрами и со своим собственным потомством (r = 0,5 в обоих случаях - это среднее значение сестер [0,75] и братьев [ 0,25]). Таким образом, естественный отбор будет способствовать сотрудничеству в любой ситуации, когда более эффективно воспитывать братьев и сестер, чем потомство, и это может начать проложить путь к эусоциальности. Эта более высокая эффективность становится особенно заметной после эволюции группового образа жизни. [9] [10]

У многих моногамных животных смерть индивида побуждает его партнера искать нового спутника жизни, что может повлиять на родство и препятствовать развитию эусоциальности: рабочие будут гораздо более связаны со своим потомством, чем их братья и сестры. Однако у многих перепончатокрылых есть форма пожизненной моногамии, при которой королева спаривается с единственным самцом, который затем умирает до основания колонии. Это, по-видимому, предковое состояние всех линий перепончатокрылых, которые развили эусоциальность. [2] У большинства термитов также есть система спаривания, в которой репродуктивная самка (королева) на всю жизнь передается одному самцу (королю), и этот образец, кажется, является наследственным у термитов. [9] Наконец, строгая моногамия способствовала эусоциальности креветок, обитающих в губках. [11]

Инбридинг [ править ]

У видов, где преобладает филопатрия и мало эмигрантов в гнездо, может происходить интенсивное инбридинг , как в случае с эусоциальными видами. Инбридинг может имитировать и даже превосходить эффекты гаплодиплоидии. На самом деле братья и сестры могут иметь более 75% общих генов. Как и при гаплодиплоидном родовом отборе, особи могут размножать свои собственные гены в большей степени за счет продвижения большего числа братьев и сестер, а не своего собственного потомства. [1] [5] Например, необходимость рассредоточения и агрегации мультиклональных групп могла способствовать развитию эусоциальности тлей. [12]

Термиты [ править ]

В отношении термитов были предложены две дополнительные гипотезы. Первая - это гипотеза хромосомного сцепления, согласно которой большая часть генома термитов сцеплена с полом. Таким образом, родство сестер превышает 50%, братьев - более 50%, а родство между братьями и сестрами - менее 50%. Рабочие-термиты могут смещать совместную заботу о выводке в сторону своего пола. Эта гипотеза также имитирует эффекты гаплодиплоидии, но предполагает, что самцы помогут вырастить только потомство самца королевы, в то время как самки будут заботиться только о потомстве самки королевы. [13]

Гипотеза о симбионте у термитов сильно отличается от других. С каждой линькой термиты теряют слизистую оболочку задней кишки и последующих бактерий и простейших, которые колонизируют их кишечник для переваривания целлюлозы. Они зависят от взаимодействия с другими термитами, чтобы их кишечник был повторно заселен, что вынуждает их стать социальными. Это могло быть предвестником или предпосылкой того, почему у термитов возникла эусоциальность. [13]

Предварительные условия [ править ]

Хотя гипотеза о симбионте служит предпосылкой для эволюции термитов в эусоциальные общества, ученые обнаружили два важных предварительных условия для эволюции эусоциальности у всех видов. К ним относятся: 1. Дополнительное потомство (для достижения зрелости требуется большая родительская забота); 2. Низкие показатели репродуктивного успеха одиночных пар, которые пытаются воспроизвести потомство. [1] Эти предварительные условия привели к двум характеристикам образа жизни, которые наблюдаются у всех эусоциальных видов: строительство гнезда и тщательная родительская забота.

Экологические факторы [ править ]

Экологические факторы также, вероятно, были предшественниками эусоциальности. [14] [15] Например, обитающие на губках креветки зависят от питающего потока губки для получения пищи, термиты зависят от мертвой, разлагающейся древесины, а голые землекопы зависят от клубней в земле. [5] [13] [16] Каждый из этих ресурсов имеет неравномерное распределение в среде обитания этих животных. Это означает, что рассредоточение дорого обходится (человек может не найти другого источника, пока не умрет от голода), и эти ресурсы необходимо защищать, чтобы группа выжила. Эти требования делают необходимым наличие высокого социального порядка для выживания группы. [5] [16]

Генетические влияния [ править ]

Генетические ограничения могли повлиять на эволюцию эусоциальности. Было обнаружено, что структура генома отряда перепончатокрылых имеет самый высокий уровень рекомбинации среди любых других групп животных. Эусоциальный род Apis , медоносные пчелы, имеют самую высокую скорость рекомбинации у высших эукариот. [17] [18] Гены, определяющие поведение рабочих и разделение труда, были обнаружены в областях генома Apis с самыми высокими темпами рекомбинации и молекулярной эволюции. [17] Эти механизмы, вероятно, важны для эволюции эусоциальности, потому что высокая скорость рекомбинации связана с созданием новых генов, на основе которых естественный отборможет действовать. [18] Это могло быть важно для других эусоциальных родов. Предвзятые коэффициенты конверсии генов также выше у эусоциальных видов. [17] Это могло бы увеличить генотипическое разнообразие, что могло бы позволить рабочим легче удовлетворять потребности меняющейся социальной структуры. [18] Другая гипотеза состоит в том, что более низкое общее генетическое разнообразие по мере увеличения уровня эусоциальности в семействе Apidae связано с уменьшением воздействия паразитов и патогенов. [19] [20]

Механизмы [ править ]

Манипуляции [ править ]

Похоже, что эусоциальность поддерживается за счет манипуляций королевой бесплодных рабочих. [1] Механизмы для этого включают гормональный контроль с помощью феромонов, ограничение пищи молодыми, чтобы контролировать их размер, потребление любых яиц, отложенных самками, кроме королевы, и поведенческое доминирование. У голых землекопов это поведенческое доминирование проявляется в том, что царица смотрит лицом к лицу с рабочим и толкает его через туннели норы голого землекопа на довольно большое расстояние. [5]

Выбор группы [ править ]

Основная статья: Групповой отбор

Новак и др. (2010) описывает путь, по которому эусоциальность может развиваться посредством многоуровневого (группового) отбора в пять этапов: [4]

  1. Формирование групп: Группы могут состоять из групп родителей и потомков или не связанных между собой групп (в ситуациях, когда сотрудничество выгодно), живущих в структурированном гнезде.
  2. Предварительная адаптация: предварительная адаптация к социальной жизни, такая как прогрессивное обеспечение, подтолкнет группу к эусоциальности.
  3. Мутации: Мутации возникают и выбираются. Известно, что в истории социальных насекомых некоторые гены заставляли замолчать, что привело к уменьшению способности к расселению и возникновению касты бескрылых.
  4. Естественный отбор воздействует на новые черты: взаимодействия особей можно рассматривать как часть расширенного фенотипа королевы. Эти взаимодействия создают новые свойства, на которые может воздействовать естественный отбор.
  5. Многоуровневый отбор : большее количество кооперативных групп обгоняет меньшее количество кооперативных групп.

Однако статья Новака подверглась серьезной критике за ошибочное отделение теории инклюзивной приспособленности от «стандартного естественного отбора». Более 150 авторов ответили [21], утверждая, что Новак и др. искажают эмпирическую литературу за 40 лет.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Andersson, M. (1984). «Эволюция эусоциальности». Анну. Rev. Ecol. Syst . 15 : 165–189. DOI : 10.1146 / annurev.es.15.110184.001121 .
  2. ^ a b c Hughes, WOH; Олдройд, ВР; Бикман, М .; Ратниекс, FLW (2008). «Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. Bibcode : 2008Sci ... 320.1213H . DOI : 10.1126 / science.1156108 . PMID 18511689 . S2CID 20388889 .  
  3. ^ а б в г Гамильтон, WD (1964). «Генетическая теория социального поведения, I, II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  4. ^ a b Новак; и другие. (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N . DOI : 10,1038 / природа09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .  
  5. ^ Б с д е е г ч Honeycutt, R (1992). «Голые землекопы». Американский ученый . 80 (1): 43–53. Bibcode : 1992AmSci..80 ... 43H .
  6. ^ Дарвин, К. (1859) О происхождении видов посредством естественного отбора или сохранения привилегированных рас в борьбе за жизнь . Джон Мюррей.
  7. ^ Фостер, K .; Wenseleers, T .; Ратниекс, Ф. (2006). «Родственный отбор - ключ к альтруизму» . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (2): 57–60. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.11.020 . PMID 16701471 . 
  8. ↑ Данфорт, Брайан (29 октября 2001 г.). «Эволюция социальности в примитивно эусоциальной родословной пчел» . Труды Национальной академии наук . 99 (1): 286–290. Bibcode : 2002PNAS ... 99..286D . DOI : 10.1073 / pnas.012387999 . PMC 117553 . PMID 11782550 .  
  9. ^ a b Боомсма, Дж. (2007). «Родственный отбор против полового отбора: почему концы не сходятся». Текущая биология . 17 (16): R673 – R683. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.06.033 . PMID 17714661 . S2CID 886746 .  
  10. ^ Бумсма, J. (2009). «Прижизненная моногамия и эволюция эусоциальности» . Фил. Пер. R. Soc. B . 364 (1533): 3191–3208. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0101 . PMC 2781870 . PMID 19805427 .  
  11. ^ Дафф, Дж. Э .; Макдональд, KS (2010). «Родовая структура, экология и эволюция социальной организации креветок: сравнительный анализ» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1681): 575–584. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1483 . PMC 2842683 . PMID 19889706 .  
  12. Перейти ↑ Abbot, Patrick (октябрь 2009 г.). «Об эволюции расселения и альтруизма у тлей» . Эволюция . 63 (10): 2687–2696. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00744.x . PMID 19500147 . S2CID 12865398 .  
  13. ^ a b c Торн, Б. (1997). «Эволюция эусоциальности у термитов» . Анну. Rev. Ecol. Syst . 28 (11): 27–54. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.27 . PMC 349550 . 
  14. Перейти ↑ Bourke, AF (1999). «Размер колонии, социальная сложность и репродуктивный конфликт у социальных насекомых» . Журнал эволюционной биологии . 12 (2): 245–257. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1999.00028.x . S2CID 85187599 . 
  15. ^ Росс, Л. (2013). «Экология, а не генетика определения пола, определяет, кто помогает в социальных популяциях» . Текущая биология . 23 (23): 2383–2387. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.10.013 . PMID 24268409 . 
  16. ^ а б Даффи, J (1996). «Эусоциальность в креветке кораллового рифа». Природа . 381 (6582): 512–514. Bibcode : 1996Natur.381..512D . DOI : 10.1038 / 381512a0 . S2CID 33166806 . 
  17. ^ a b c Кент; и другие. (2012). «Рекомбинация связана с эволюцией структуры генома и рабочего поведения медоносных пчел» . Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18012–18017. Bibcode : 2012PNAS..10918012K . DOI : 10.1073 / pnas.1208094109 . PMC 3497793 . PMID 23071321 .  
  18. ^ a b c Wilfert; и другие. (2007). «Различия в скорости геномной рекомбинации среди таксонов животных и в случае социальных насекомых» . Наследственность . 98 (4): 189–197. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800950 . PMID 17389895 . 
  19. ^ Капхейм; и другие. (2015). «Геномные признаки эволюционных переходов от одиночной к групповой жизни» . Наука . 348 (6239): 1139–43. Bibcode : 2015Sci ... 348.1139K . DOI : 10.1126 / science.aaa4788 . PMC 5471836 . PMID 25977371 .  
  20. ^ Вудард; и другие. (2011). «Гены, участвующие в конвергентной эволюции эусоциальности пчел» . Труды Национальной академии наук . 108 (18): 7472–7477. Bibcode : 2011PNAS..108.7472W . DOI : 10.1073 / pnas.1103457108 . PMC 3088614 . PMID 21482769 .  
  21. ^ Abbot, P. et al. (2011). «Теория инклюзивного фитнеса и эусоциальность» . Природа . 471 (7339): E1 – E4. Bibcode : 2011Natur.471E ... 1A . DOI : 10,1038 / природа09831 . PMC 3836173 . PMID 21430721 .  CS1 maint: uses authors parameter (link)