Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Инжирные осы
Blastophaga psenes.jpg
Самка Blastophaga psenes
Научная классификация
Царство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Приказ:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Апокрита
Надсемейство:
Chalcidoidea
Семья:
различный; см. текст

Инжирные осы - это осы надсемейства Chalcidoidea, которые проводят личиночную стадию внутри инжира . Большинство из них являются опылителями, а другие просто питаются растениями. Неопылители принадлежат к нескольким группам внутри надсемейства Chalcidoidea, а опылители - к семейству Agaonidae . В то время как осы-опылители инжира являются производителями желчи , остальные типы либо производят свои собственные желчи , либо захватывают галлы других ос; сообщения о том, что они паразитоиды , считаются сомнительными. [1]

История [ править ]

Аристотель записал в истории животных , что плоды дикой рис ( caprifig ) содержат psenes (рис осы); они начинают свою жизнь как личинки (личинки), и взрослая псена разделяет свою «кожу» (куколку) и вылетает из инжира, чтобы найти и войти в культивируемый инжир, спасая его от падения. Он считал , что PSEN был генерироваться спонтанно ; он не осознавал, что фига размножается половым путем и что псен помогает в этом процессе. [2]

Таксономия [ править ]

Инжирные осы представляют собой полифилетическую группу, включающую несколько несвязанных линий, сходство которых основано на их общей ассоциации с инжиром; предпринимаются усилия, чтобы решить эту проблему и переместить ряд составляющих групп в другие семейства, особенно Pteromalidae и Torymidae . Таким образом, количество родов в семье постоянно меняется. Семейство Agaonidae недавно было обновлено и теперь включает в себя всех ос-опылителей инжира [3] и подсемейство Sycophaginae . [4] Остальные таксоны, такие как Epichrysomallinae , Sycoecinae , Otitesellinae и Sycoryctinaeдолжны быть включены в Pteromalidae. [4]

Морфологические адаптации [ править ]

Самка (слева, с длинным яйцекладом) и самец Blastophaga psenes

Среди Agaonidae самка - обычное насекомое, а самцы - в основном бескрылые. Единственные задачи самцов - спариваться с самками, находясь в сикониуме инжира (перевернутый цветок), и прожевать отверстие, чтобы самки сбежали изнутри инжира. Это противоположность Strepsiptera и мешочницы , где самец - нормальное насекомое, а самка никогда не покидает хозяина. Неопыляющие осы развили впечатляющие морфологические приспособления, чтобы откладывать яйца внутри инжира, но снаружи: это очень длинный яйцеклад .

У большинства фиников (более 600 видов) есть сиконии, которые содержат три типа цветов : мужские, короткие женские и длинные женские. Самки осы могут дотянуться яйцекладом до завязей коротких женских цветков, но не до длинных женских цветков. Таким образом, на коротких женских цветках растут осы, а на длинных - только семена. Вопреки распространенному мнению, спелый инжир не полон мертвых ос, а «хрустящие кусочки» во фруктах - это всего лишь семена. Инжир на самом деле производит фермент под названием фикаин (также известный как фицин), который переваривает мертвых ос, а инжир поглощает питательные вещества для создания спелых плодов и семян. [5] Некоторые коммерческие и декоративные разновидности инжира являются партенокарпическими.и не требуют опыления для получения (стерильных) плодов; Инжирные осы не должны посещать эти сорта для плодоношения.

Жизненный цикл [ править ]

Pleistodontes sp. женщина
Ceratosolen видов опылителей в Sycomorus , Sycocarpus и Neomorphe разделов фикус . [6]
Номера опыления наездники Apocrypta откладывающих яйца на фикус Сюр в Южной Африке

Жизненный цикл на рис осы тесно переплетен с смоковницей , которую он населяет. Осы, населяющие конкретное дерево, можно разделить на две группы; опыляющие и неопыляемые. Осы-опылители являются частью обязательного взаимного опыления в питомниках с фиговым деревом, в то время как неопыляющие осы питаются растением, не принося ему пользы. Однако жизненные циклы этих двух групп очень похожи.

Хотя жизнь отдельных видов различается, типичный жизненный цикл осы-опылителя выглядит следующим образом. В начале цикла спарившаяся зрелая самка осы-опылителя проникает в незрелый «плод» (на самом деле стеблевая структура, известная как сиконий ) через небольшое естественное отверстие ( остиоле ) и откладывает свои яйца в полости. Пробиваясь через устиол, она часто теряет крылья и большую часть антенн.. Чтобы облегчить ее прохождение через устьолу, нижняя сторона головы самки покрыта короткими шипами, которые обеспечивают опору на стенках устиолы. Откладывая яйца, самка также откладывает пыльцу, которую она собрала с своего первоначального хозяина, рис. Это опыляет некоторые женские цветки на внутренней поверхности инжира и позволяет им созреть. После того, как самка осы откладывает яйца и продолжает опыление, она умирает. После опыления есть несколько видов неопыляющих ос, откладывающих яйца до того, как инжир затвердеет. Эти осы действуют как паразиты либо для инжира, либо для ос-опылителей. По мере развития инжира из яиц осы вылупляются личинки.. Пройдя стадию куколки, первый акт зрелого самца - спаривание с самкой - до того, как самка вылупится. Следовательно, самка окажется беременной. У самцов многих видов нет крыльев, и они не могут выжить за пределами инжира в течение длительного периода времени. После спаривания самец осы начинает откапываться из инжира, создавая туннель, через который самки убегают.

Оказавшись вне инжира, самцы осы быстро погибают. Самки находят выход, собирая пыльцу вместе с ними. Затем они летят к другому дереву того же вида, где откладывают яйца и позволяют циклу возобновиться.

Коэволюция [ править ]

Основная статья: Репродуктивная коэволюция фикусов

Фигово-осовый мутуализм возник между 70 и 90 миллионами лет назад как продукт уникального эволюционного события. [7] [8] [9] С тех пор кокладогенез и коадаптация в грубом масштабе между родами ос и срезами инжира были продемонстрированы как морфологическими, так и молекулярными исследованиями. [9] [10] Это иллюстрирует тенденцию к совместному излучению инжира и ос. [9] Такое строгое совместное видообразование должно привести к идентичным филогенетическим деревьям для двух линий [8]и недавняя работа, отображающая срезы инжира на молекулярную филогении родов ос, и выполнение статистических сравнений предоставили убедительные доказательства коспецификации в этом масштабе. [8]

Группы генетически четко определенных видов ос -опылителей совместно развиваются вместе с группами генетически плохо определенных видов инжира. [11] Постоянная гибридизация инжира способствует постоянной эволюции новых видов ос-опылителей. Переключение хозяев и совместное использование хозяев опылителей может способствовать невероятному разнообразию инжира. [11]

Genera [ править ]

Роды осы инжира и классификация согласно различным публикациям: [3] [4] [12]

Коллекции музея [ править ]

Один из крупнейших в мире коллекций рис осы находится в Лидсе Музеи и галереи " Discovery Center. , [13] и был собран доктором Стивом Комптоном. [14] [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Boucek, З. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera): а биосистемный пересмотр родов четырнадцати семей с реклассификацией видов. CAB International, Уоллингфорд, Англия. 832 стр.
  2. ^ Леруа, Armand Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. С. 244–247. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  3. ^ a b Cruaud et al. 2010 г.
  4. ^ а б в Герати и др. 2013
  5. ^ "Инжир без ос?" . 2012-10-11.
  6. ^ Чжэнь, Вэнь-Цюань; Хуанг, Да-Вэй; Сяо, Цзинь-Хуа; Ян, Да-Ронг; Чжу, Чао-Донг; Сяо, Хуэй (апрель 2005 г.). «Длина яйцеклада трех видов Apocrypta: влияние на поведение при откладке яиц и корреляция с толщиной сикониальной оболочки» (PDF) . Фитопаразитики . 33 (2): 113–120. DOI : 10.1007 / BF03029967 . S2CID 35479915 . Проверено 5 октября 2015 года .  
  7. ^ Machado et al. 2001 г.
  8. ^ а б в Кук и Расплюс 2003
  9. ^ a b c Herre et al. (2008)
  10. ^ Мольбо и др. 2003 г.
  11. ^ а б Machado et al. 2005 г.
  12. ^ Cruaud et al. 2011 г.
  13. ^ "Естественные науки - Музеи и галереи Лидса" . Музеи и галереи Лидса . Проверено 19 августа 2020 .
  14. ^ Комптон, Стив. «Доктор Стив Комптон» . Проверено 19 августа 2020 .
  15. Перейти ↑ Compton, S (2018). «Взаимоотношения между хозяином и паразитоидом внутри фиг инвазивного фигового дерева: сообщество фиговых ос, структурированное по размеру галла» (PDF) . Сохранение и разнообразие насекомых . 11: 4 (4): 341–351. DOI : 10.1111 / icad.12282 .

Источники [ править ]

  • Кук, Джеймс М .; Расплюс, Жан-Ив (май 2003 г.). "Мутуалисты с мировоззрением: одновременное развитие фиговых ос и инжира" (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 18 (5): 241–8. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (03) 00062-4 .
  • Круод, Астрид; и другие. (Август 2010 г.). «Создание основы для новой классификации Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), многолокационного филогенетического подхода». Кладистика . 26 (4): 359–87. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00291.x .
  • Круод, Астрид; и другие. (Июнь 2011 г.). «Филогения и эволюция стратегий жизненного цикла неопыляющих ос Sycophaginae инжира (Hymenoptera, Chalcidoidea)» (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 11 : 178. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-178 . PMC  3145598 . PMID  21696591 .
  • Герати, Джон М .; Беркс, Роджер А .; Cruaud, A; Гибсон, Гэри А.П.; Лильеблад, Йохан; Манро, Джеймс; Расплюс, Жан-Ив; Дельвар, Жерар; Яншта, Петр; Гумовский, Алексей; Хубер, Джон; Вулли, Джеймс Б .; Крогманн, Ларс; Хейдон, Стив; Полашек, Андрей; Шмидт, Стефан; Дарлинг, Д. Крис; Гейтс, Майкл В .; Моттерн, Джейсон; Мюррей, Элизабет; Даль Молин, Ана; Триапицын, Сергей; Баур, Ханнес; Пинто, Джон Д .; ван Ноорт, Саймон; Джордж, Иеремия; Йодер, Мэтью (октябрь 2013 г.). «Филогенетический анализ мегавселенной Chalcidoidea (Hymenoptera)» . Кладистика . 29 (5): 466–542. DOI : 10.1111 / cla.12006 .
  • Machado, Carlos A .; Роббинс, Нэнси; Гилберт, М. Томас П .; Херре, Эдвард Аллен (апрель 2005 г.). «Критический обзор специфики хозяина и его коэволюционных последствий в мутуализме фиг-фиг-оса» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 : 6558–65. Bibcode : 2005PNAS..102.6558M . DOI : 10.1073 / pnas.0501840102 . PMC  1131861 . PMID  15851680 .
  • Machado, Carlos A .; Жуслен, Эммануэль; Кьельберг, Финн; Комптон, Стивен Дж .; Херре, Эдвард Аллен (7 апреля 2001 г.). «Филогенетические взаимоотношения, историческая биогеография и эволюция характеров ос-опылителей инжира» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 268 (1468): 685–94. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1418 . PMC  1088657 . PMID  11321056 .
  • Мольбо, Друде; Machado, Carlos A .; Sevenster, Jan G .; Келлер, Лоран; Херре, Эдвард Аллен (13 мая 2003 г.). «Загадочные виды ос, опыляющих фиг: последствия для эволюции взаимности, распределения пола и точности адаптации» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (10): 5867–72. Bibcode : 2003PNAS..100.5867M . DOI : 10.1073 / pnas.0930903100 . PMC  156293 . PMID  12714682 .
  • Расплюс, Жан-Ив; Кердельуэ, Кэрол; Ле Кленш, Изабель; Мондор, Генаэль (июнь 1998 г.). «Молекулярная филогения инжирных ос Agaonidae не является монофилетической». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III . 321 (6): 517–26. Bibcode : 1998CRASG.321..517R . DOI : 10.1016 / s0764-4469 (98) 80784-1 . PMID  9841095 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Изображения инжирных ос в Morphbank, базе данных биологических изображений