Вкус

Вкусовой рецептор

Вкусовая система или чувство вкуса - это сенсорная система , которая частично отвечает за восприятие вкуса (аромата). ^[1] Вкус – это восприятие, возникающее или стимулируемое, когда вещество во рту химически реагирует с клетками вкусовых рецепторов , расположенными на вкусовых сосочках в ротовой полости , в основном на языке . Вкус, наряду с обонянием и стимуляцией тройничного нерва (регистрация текстуры, боли и температуры), определяет вкус пищи .и другие вещества. У людей есть вкусовые рецепторы на вкусовых сосочках и в других областях, включая верхнюю поверхность языка и надгортанник . ^{[2] [3]} Вкусовая кора отвечает за восприятие вкуса.

Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом. ^[2] В каждом сосочке находятся сотни вкусовых рецепторов. ^{[1] [4]} Исключением являются нитевидные сосочки , не содержащие вкусовых рецепторов. Существует от 2000 до 5000 ^[5] вкусовых рецепторов, расположенных на задней и передней частях языка. Другие располагаются на крыше, по бокам и в задней части рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторов.

Вкусовые рецепторы во рту воспринимают пять модальностей вкуса: сладость , кислоту , соленость , горечь и пикантность (также известную как чабер или умами ). ^{[1] [2] [6] [7]} Научные эксперименты показали, что эти пять вкусов существуют и отличаются друг от друга. Вкусовые рецепторы способны различать разные вкусы, обнаруживая взаимодействие с разными молекулами или ионами. Сладкий, пикантный и горький вкусы вызываются связыванием молекул с рецепторами, связанными с G-белком, на клеточных мембранах .вкусовых рецепторов. Соленость и кислинка ощущаются, когда ионы щелочного металла или водорода попадают на вкусовые рецепторы соответственно. ^[8]

Основные вкусовые модальности лишь частично способствуют ощущению и вкусу пищи во рту — другие факторы включают запах , ^[1] обнаруживаемый обонятельным эпителием носа; ^[9] текстура , ^[10] обнаруживаемая с помощью различных механорецепторов , мышечных нервов и т. д.; ^[11] температура, определяемая терморецепторами ; и «прохлада» (например, ментола ) и «горячесть» ( острота ) через химестезис .

Поскольку вкусовая система ощущает как вредные, так и полезные вещи, все основные вкусовые модальности классифицируются как вызывающие отвращение или аппетит, в зависимости от того, какое влияние они оказывают на наши тела. ^[12] Сладость помогает идентифицировать продукты, богатые энергией, а горечь служит предупреждающим признаком ядов. ^[13]

У людей восприятие вкуса начинает угасать в более старшем возрасте из-за потери сосочков языка и общего снижения выработки слюны . ^[14] У людей также может быть искажение вкуса ( дисгевзия ). Не все млекопитающие обладают одинаковыми вкусовыми модальностями: некоторые грызуны могут ощущать вкус крахмала (чего не могут люди), кошки не могут ощущать сладость, а некоторые другие хищники , включая гиен , дельфинов и морских львов , утратили способность ощущать до четырех своих предков. пять вкусовых модальностей. ^[15]

Основные вкусы

Вкусовая система позволяет животным различать безопасную и вредную пищу, а также оценивать ее пищевую ценность. Пищеварительные ферменты в слюне начинают растворять пищу в основные химические вещества, которые омываются сосочками и воспринимаются как вкус вкусовыми сосочками. Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом. В каждом сосочке находятся сотни вкусовых рецепторов. ^[4] Исключением являются нитевидные сосочки , не содержащие вкусовых рецепторов. От 2000 до 5000 ^[5]вкусовые рецепторы, расположенные на задней и передней частях языка. Другие располагаются на крыше, по бокам и в задней части рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторов.

Вкусовые рецепторы воспринимают пять специфических вкусов : соленость, сладость, горечь, кислотность и пикантность , часто известные под японским названием «умами», что переводится как «вкусно». В начале 20 века западные физиологи и психологи считали, что существует четыре основных вкуса: сладость, кислинка, соленость и горечь. В то время в западной науке не существовало концепции «пикантного» вкуса, но она постулировалась в японских исследованиях. ^[16] К концу 20-го века концепция умами стала привычной для западного общества.

Одно исследование показало, что механизмы как солевого, так и кислого вкуса по-разному определяют наличие хлорида натрия (соли) во рту. Однако кислоты также обнаруживаются и воспринимаются как кислые. ^[17] Обнаружение соли важно для многих организмов, но особенно для млекопитающих, поскольку она играет решающую роль в гомеостазе ионов и воды в организме. Он особенно необходим почкам млекопитающих в качестве осмотически активного соединения, которое способствует пассивному обратному поглощению воды в кровь. ^{[ править ]} Из-за этого соль вызывает приятный вкус у большинства людей.

Кислый и соленый вкусы могут быть приятными в небольших количествах, но в больших количествах становятся все более и более неприятными на вкус. Для кислого вкуса это предположительно связано с тем, что кислый вкус может сигнализировать о недозрелых фруктах, гнилом мясе и других испорченных продуктах, которые могут быть опасны для организма из-за бактерий, которые растут в таких средах. Кроме того, кислый вкус сигнализирует о кислотах , которые могут вызвать серьезное повреждение тканей.

Сладкий вкус сигнализирует о наличии углеводов в растворе. Так как углеводы имеют очень большое количество калорий ( сахариды имеют много связей, поэтому много энергии ^{[ нужна цитата ]} ), они желательны для человеческого организма, который эволюционировал, чтобы искать продукты с самым высоким потреблением калорий. Они используются как для прямой энергии ( сахара ), так и для хранения энергии ( гликоген ). Однако есть много неуглеводных молекул, которые вызывают реакцию на сладкое, что привело к разработке многих искусственных подсластителей, включая сахарин , сукралозу и аспартам.. До сих пор неясно, как эти вещества активируют рецепторы сладкого и какое приспособительное значение это имеет.

Пикантный вкус (известный на японском языке как «умами») был обнаружен японским химиком Кикунаэ Икэда , который сигнализирует о присутствии аминокислоты L-глутамата , вызывает приятную реакцию и, таким образом, стимулирует потребление пептидов и белков . Аминокислоты в белках используются в организме для построения мышц и органов, транспортных молекул ( гемоглобина ), антител и органических катализаторов, известных как ферменты . Все это критически важные молекулы, и поэтому важно иметь постоянный запас аминокислот, отсюда и приятная реакция на их присутствие во рту.

Острота (пикантность или острота) традиционно считалась шестым основным вкусом. ^[18] В 2015 году исследователи предложили новый основной вкус жирных кислот, называемый жирным вкусом, ^[19] хотя oleogustus и pinguis были предложены в качестве альтернативных терминов. ^{[20] [21]}

Сладость

Сладость, обычно рассматриваемая как приятное ощущение, создается присутствием сахаров и веществ, имитирующих сахар. Сладость может быть связана с альдегидами и кетонами , содержащими карбонильную группу . Сладость определяется множеством рецепторов, связанных с G-белком (GPCR), связанных с G-белком гастдуцином, обнаруженным на вкусовых рецепторах .. По крайней мере, два разных варианта «рецепторов сладости» должны быть активированы, чтобы мозг регистрировал сладость. Соединения, которые воспринимаются мозгом как сладкие, представляют собой соединения, которые могут связываться с разной силой связи с двумя разными рецепторами сладости. Эти рецепторы представляют собой T1R2+3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за все ощущения сладкого у людей и животных. ^[22]

Пороги восприятия вкуса для сладких веществ оцениваются по отношению к сахарозе , которая имеет индекс 1. ^{[23] [24]} Средний человеческий порог восприятия сахарозы составляет 10 миллимолей на литр. Для лактозы она составляет 30 ммоль/л при показателе сладости 0,3 ^[23] и для 5-нитро-2-пропоксианилина 0,002 ммоль/л. «Натуральные» подсластители, такие как сахариды , активируют GPCR, который высвобождает гастдуцин . Затем гастдуцин активирует молекулу аденилатциклазы , которая катализирует выработку молекулы цАМФ ., или аденозин 3', 5'-циклический монофосфат. Эта молекула закрывает каналы ионов калия, что приводит к деполяризации и высвобождению нейротрансмиттеров. Синтетические подсластители, такие как сахарин , активируют различные GPCR и вызывают деполяризацию клеток вкусовых рецепторов альтернативным путем.

Кислотность

Кислотность – это вкус, определяющий кислотность . Кислотность веществ оценивается по отношению к разбавленной соляной кислоте , которая имеет показатель кислотности 1. Для сравнения, винная кислота имеет показатель кислотности 0,7, лимонная кислота - показатель 0,46, угольная кислота - показатель 0,06. ^{[23] [24]}

Кислый вкус определяется небольшим подмножеством клеток, которые распределены по всем вкусовым сосочкам, называемым клетками вкусовых рецепторов типа III. Ионы Н+ ( протоны ), которых много в кислых веществах, могут напрямую проникать во вкусовые клетки типа III через протонный канал. ^[25] Этот канал был идентифицирован в 2018 году как отопетрин 1 (OTOP1) . ^[26]Перенос положительного заряда в клетку сам по себе может вызвать электрический ответ. Некоторые слабые кислоты, такие как уксусная кислота, также могут проникать во вкусовые клетки; внутриклеточные ионы водорода ингибируют калиевые каналы, которые обычно функционируют для гиперполяризации клетки. Благодаря сочетанию прямого поступления ионов водорода через ионные каналы OTOP1 (который сам деполяризует клетку) и ингибирования гиперполяризующего канала кислотность заставляет вкусовую клетку запускать потенциалы действия и высвобождать нейротрансмиттер. ^[27]

Наиболее распространенными продуктами с естественной кислинкой являются фрукты , такие как лимон , лайм , виноград , апельсин , тамаринд и горькая дыня . Ферментированные продукты, такие как вино , уксус или йогурт , могут иметь кислый вкус. Дети испытывают большее удовольствие от кислых вкусов, чем взрослые ^[28] , и кислые конфеты , содержащие лимонную или яблочную кислоту , являются обычным явлением.

Соленость

Самый простой рецептор, обнаруженный во рту, - это рецептор хлорида натрия (соли). Соленость – это вкус, обусловленный главным образом наличием ионов натрия . Другие ионы группы щелочных металлов также имеют соленый вкус, но чем дальше от натрия, тем менее соленое ощущение. Натриевый канал в стенке вкусовой клетки позволяет катионам натрия проникать внутрь клетки. Это само по себе деполяризует клетку и открывает зависящие от напряжения кальциевые каналы , наполняя клетку положительными ионами кальция и приводя к высвобождению нейротрансмиттера . Этот натриевый канал известен как эпителиальный натриевый канал .(ENaC) и состоит из трех субъединиц. ENaC может быть заблокирован лекарственным средством амилоридом у многих млекопитающих, особенно у крыс. Однако чувствительность соленого вкуса к амилориду у людей гораздо менее выражена, что позволяет предположить, что помимо ENaC могут быть обнаружены дополнительные рецепторные белки.

Размер ионов лития и калия наиболее близок к размерам ионов натрия, и, следовательно, соленость наиболее близка. Напротив, ионы рубидия и цезия намного больше, поэтому их соленый вкус соответственно отличается. ^{[ править ]} Соленость веществ оценивается по отношению к хлориду натрия (NaCl), который имеет индекс 1. ^{[23] [24]} Калий, как хлорид калия (KCl), является основным ингредиентом заменителей соли и имеет индекс солености 0,6. ^{[23] [24]}

Другие одновалентные катионы , например аммоний (NH ₄ ⁺ ), и двухвалентные катионы группы щелочноземельных металлов периодической таблицы , например кальций (Ca ²⁺ ), ионы обычно вызывают горький, а не соленый вкус, хотя они также может проходить непосредственно через ионные каналы на языке, генерируя потенциал действия . Но хлорид кальция более соленый и менее горький, чем хлорид калия, и обычно используется в рассолах вместо KCl.

Горечь

Горечь является одним из самых чувствительных вкусов, и многие воспринимают ее как неприятную, острую или неприятную, но иногда она желательна и преднамеренно добавляется с помощью различных горьких веществ . Обычные горькие продукты и напитки включают кофе , несладкий какао , южноамериканский мате , чай из коки , горькую тыкву , невылеченные оливки , кожуру цитрусовых , некоторые сорта сыра , многие растения семейства Brassicaceae , зелень одуванчика , шандру , дикий цикорий и эскарол . Этанол валкогольные напитки имеют горький вкус ^[29] , как и дополнительные горькие ингредиенты, содержащиеся в некоторых алкогольных напитках, включая хмель в пиве и горечавку в биттерах . Хинин также известен своим горьким вкусом и содержится в тонике .

Горечь представляет интерес для тех, кто изучает эволюцию , а также для различных исследователей в области здравоохранения ^{[23] [30]} , поскольку известно, что большое количество природных горьких соединений токсичны. Считается, что способность обнаруживать токсичные соединения с горьким вкусом при низких пороговых значениях обеспечивает важную защитную функцию. ^{[23] [30] [31]} Листья растений часто содержат токсичные соединения, а среди листоядных приматов существует тенденция отдавать предпочтение незрелым листьям, в которых больше белка и меньше клетчатки и ядов, чем в зрелых листьях. ^[32] У людей различные способы обработки пищевых продуктовМетоды используются во всем мире для детоксикации несъедобных продуктов и придания им приятного вкуса. ^[33] Кроме того, использование огня, изменение диеты и отказ от токсинов привели к нейтральной эволюции человеческой чувствительности к горькому. Это привело к нескольким мутациям с потерей функции, что привело к снижению сенсорной способности к горечи у людей по сравнению с другими видами. ^[34]

Порог стимуляции горького вкуса хинином составляет в среднем 8 мкМ (8 микромолей). ^[23] Порог вкуса других горьких веществ оценивается относительно хинина, которому, таким образом, присваивается эталонный индекс 1. ^{[23] [24]} Например, бруцин имеет индекс 11, поэтому он воспринимается как более горький, чем хинин и обнаруживается при гораздо более низком пороге растворения. ^[23] Самым горьким природным веществом является амарогентин , соединение, присутствующее в корнях растения Gentiana lutea , а самым горьким известным веществом является синтетический химический денатониум , который имеет индекс 1000. ^[24]Он используется в качестве аверсивного агента ( горького средства ), который добавляется к токсичным веществам для предотвращения случайного проглатывания. Он был обнаружен случайно в 1958 году во время исследования местного анестетика Макфарланом Смитом из Горги , Эдинбург , Шотландия. ^[35]

Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы типа 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 , связанные с G-белком гастдуцином , ответственны за способность человека ощущать горькие вещества. ^[36] Их идентифицируют не только по их способности ощущать вкус определенных «горьких» лигандов , но и по морфологии самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный). ^[17] Считается, что семейство TAS2R у людей включает около 25 различных вкусовых рецепторов, некоторые из которых могут распознавать широкий спектр соединений с горьким вкусом. ^[37] Более 670 соединений с горьким вкусом были идентифицированы в базе данных горьких веществ., из которых более 200 были отнесены к одному или нескольким специфическим рецепторам. ^[38] В последнее время предполагается, что селективные ограничения на семейство TAS2R были ослаблены из-за относительно высокой скорости мутаций и псевдогенизации. ^[39] Исследователи используют два синтетических вещества, фенилтиокарбамид (PTC) и 6-н-пропилтиоурацил (PROP) для изучения генетики восприятия горечи. Эти два вещества на вкус горькие для одних людей, но практически безвкусные для других. Среди дегустаторов есть так называемые « супердегустаторы », для которых PTC и PROP очень горькие. Различия в чувствительности определяются двумя общими аллелями в локусе TAS2R38. ^[40]Эта генетическая вариация способности ощущать вкус вещества вызывает большой интерес у тех, кто изучает генетику.

Густдуцин состоит из трех субъединиц. Когда он активируется GPCR, его субъединицы распадаются и активируют фосфодиэстеразу , соседний фермент, который, в свою очередь, превращает предшественника внутри клетки во вторичного мессенджера, закрывающего каналы для ионов калия. ^{[ править ]} Кроме того, этот вторичный мессенджер может стимулировать эндоплазматический ретикулум к высвобождению Ca2+, что способствует деполяризации. Это приводит к накоплению ионов калия в клетке, деполяризации и высвобождению нейротрансмиттеров. Также возможно, что некоторые горькие вкусовые вещества взаимодействуют непосредственно с G-белком из-за структурного сходства с соответствующим GPCR.

Умами

Чабер, или умами, вызывает аппетит . ^{[12] [16]} Его можно попробовать с сыром и соевым соусом . ^[41] Заимствованное из японского языка слово , означающее «хороший аромат» или «хороший вкус», ^[42] умами (旨味) считается основой многих восточноазиатских кухонь , ^{[ нужна цитата ]} , таких как японская кухня . ^[43] Это восходит к использованию ферментированного рыбного соуса : гарум в Древнем Риме ^[44] иge-thcup или koe-cheup в Древнем Китае. ^[45]

Умами был впервые изучен в 1907 году Икедой , выделившим вкус даси , который он идентифицировал как химический глутамат натрия (MSG). ^{[16] [46]} MSG представляет собой натриевую соль, которая придает сильный пикантный вкус, особенно в сочетании с продуктами, богатыми нуклеотидами , такими как мясо, рыба, орехи и грибы. ^[41]

Некоторые острые вкусовые рецепторы реагируют именно на глутамат так же, как «сладкие» рецепторы реагируют на сахар. Глутамат связывается с вариантом глутаматных рецепторов, связанных с G-белком . ^{[47] [48]} L-глутамат может связываться с типом GPCR, известным как метаботропный рецептор глутамата ( mGluR4 ), который заставляет комплекс G-белка активировать ощущение умами. ^[48]

Измерение относительных вкусов

Измерение степени, в которой вещество представляет один основной вкус, может быть достигнуто субъективным путем путем сравнения его вкуса с эталонным веществом.

Сладость субъективно измеряется путем сравнения пороговых значений или уровня, при котором присутствие разбавленного вещества может быть обнаружено дегустатором-человеком, различных сладких веществ. ^[49] Вещества обычно измеряются относительно сахарозы , ^[50] которой обычно присваивается произвольный индекс 1 ^{[51] [52]} или 100. ^[53] Ребаудиозид А в 100 раз слаще сахарозы; фруктоза примерно в 1,4 раза слаще; глюкоза , сахар, содержащийся в меде и овощах, примерно на три четверти слаще; а лактоза , молочный сахар, вдвое слаще. ^{[б] [49]}

Кислотность вещества можно оценить, сравнив его с очень разбавленной соляной кислотой (HCl). ^[54]

Относительную соленость можно оценить по сравнению с разбавленным раствором соли. ^[55]

Хинин , горькое лекарственное средство, содержащееся в тонике , можно использовать для субъективной оценки горечи вещества. ^[56] Единицы разбавленного гидрохлорида хинина (1 г на 2000 мл воды) можно использовать для измерения пороговой концентрации горечи, уровня, при котором дегустатор может обнаружить присутствие разбавленного горького вещества, других соединений. ^[56] Более формальный химический анализ, хотя и возможен, затруднен. ^[56]

Не может быть абсолютной меры остроты, хотя существуют тесты для измерения субъективного присутствия данного острого вещества в пище, такие как шкала Сковилла для капсаицина в перце или шкала пирувата для пируватов в чесноке и луке.

Функциональная структура

Вкус - это форма хеморецепции , которая возникает в специализированных вкусовых рецепторах во рту. На сегодняшний день существует пять различных типов вкуса, которые эти рецепторы могут распознавать: соленый, сладкий, кислый, горький и умами. Каждый тип рецепторов имеет свой способ сенсорной передачи .: то есть обнаруживать присутствие определенного соединения и запускать потенциал действия, который предупреждает мозг. Это предмет споров, настроена ли каждая вкусовая клетка на один конкретный вкус или на несколько; Смит и Марголски утверждают, что «вкусовые нейроны обычно реагируют более чем на один вид стимула, [а] хотя каждый нейрон наиболее сильно реагирует на один вкус». Исследователи считают, что мозг интерпретирует сложные вкусы, изучая закономерности из большого набора ответов нейронов. Это позволяет телу принимать решения «оставить или выплюнуть», когда присутствует более одного дегустатора. «Ни один тип нейронов сам по себе не способен различать стимулы или разные качества, потому что данная клетка может одинаково реагировать на разные стимулы». ^[57] Кроме того,Считается, что он действует как гормон-посредник, который связывается со вкусовыми клетками вкусовой почки, опосредуя сигналы, посылаемые в мозг. Рецепторные молекулы находятся на вершине микроворсинок вкусовых клеток.

Сладость

Сладость обеспечивается присутствием сахаров , некоторых белков и других веществ, таких как спирты, такие как анетол , глицерин и пропиленгликоль , сапонины , такие как глицирризин , искусственные подсластители (органические соединения с разнообразной структурой) и соединения свинца , такие как ацетат свинца. . ^{[ Править ]} Он часто связан с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . ^{[ нужна ссылка ]}Многие продукты могут восприниматься как сладкие независимо от фактического содержания в них сахара. Например, в качестве подсластителей можно использовать некоторые растения, такие как лакрица , анис или стевия . Ребаудиозид А представляет собой стевиоловый гликозид , полученный из стевии, который в 200 раз слаще сахара. Ацетат свинца и другие соединения свинца использовались в качестве подсластителей, в основном для вина, пока не стало известно об отравлении свинцом . Римляне намеренно кипятили сусло в свинцовых сосудах, чтобы сделать вино более сладким. Сладость определяется различными рецепторами, связанными с G- белком, связанным с G-белком , который действует как посредник в коммуникации между вкусовыми рецепторами и мозгом.Густдуцин . ^[58] Этими рецепторами являются T1R2+3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), отвечающие за восприятие сладкого у людей и других животных. ^[59]

Соленость

Соленый вкус лучше всего определяется присутствием катионов (таких как Na⁺
, К⁺
или Ли⁺
) ^[60] и напрямую обнаруживается по притоку катионов в глиоподобные клетки через каналы утечки, вызывающие деполяризацию клетки. ^[60]

Другие одновалентные катионы , например, аммоний , NH⁺
₄, и двухвалентные катионы группы щелочноземельных металлов периодической таблицы , например, кальций, Ca²⁺
, ионы, как правило, вызывают горький, а не соленый вкус, хотя они также могут проходить непосредственно через ионные каналы в языке. ^{[ нужна ссылка ]}

Кислотность

Кислотность — это кислотность , ^{[61] [62]} и, как и соль, это вкус, ощущаемый с помощью ионных каналов . ^[60] Недиссоциированная кислота диффундирует через плазматическую мембрану пресинаптической клетки, где она диссоциирует в соответствии с принципом Ле Шателье . Высвобожденные протоны затем блокируют калиевые каналы, которые деполяризуют клетку и вызывают приток кальция. Кроме того, было обнаружено, что рецептор вкуса PKD2L1 участвует в формировании кислого вкуса. ^[63]

Горечь

Исследования показали, что TAS2R (рецепторы вкуса, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 , отвечают за способность ощущать горький вкус у позвоночных. ^[64] Их идентифицируют не только по способности ощущать горький вкус определенных лигандов, но и по морфологии самого рецептора (связанный с поверхностью, мономерный). ^[65]

Пикантность

Аминокислота глутаминовая кислота отвечает за вкус, ^{[66] [67]} , но некоторые нуклеотиды ( инозиновая кислота ^{[43] [68]} и гуаниловая кислота ^[66] ) могут действовать как дополнения, усиливая вкус. ^{[43] [68]}

Глутаминовая кислота связывается с вариантом рецептора, связанного с G-белком, создавая пикантный вкус. ^{[47] [48]}

Дальнейшие ощущения и передача

Язык может ощущать и другие ощущения, обычно не входящие в основные вкусовые ощущения. Они в значительной степени обнаруживаются соматосенсорной системой. У людей чувство вкуса передается через три из двенадцати черепных нервов. Лицевой нерв ( VII) несет вкусовые ощущения от передних двух третей языка , языкоглоточный нерв (IX) несет вкусовые ощущения от задней трети языка, а ветвь блуждающего нерва (X) несет вкусовые ощущения от заднюю часть ротовой полости.

Тройничный нерв (черепной нерв V) предоставляет информацию об общей текстуре пищи, а также о вкусовых ощущениях острого или острого (от специй ).

Острота (также пряность или жгучесть)

Такие вещества, как этанол и капсаицин , вызывают ощущение жжения, индуцируя реакцию тройничного нерва вместе с нормальным восприятием вкуса. Ощущение тепла вызывается пищей, активирующей нервы, которые экспрессируют рецепторы TRPV1 и TRPA1 . Некоторыми такими соединениями растительного происхождения, которые обеспечивают это ощущение, являются капсаицин из перца чили , пиперин из черного перца , гингерол из корня имбиря и аллилизотиоцианат из хрена . Пикантный _("горячее" или "пряное") ощущение, которое дают такие продукты и специи, играет важную роль в разнообразных кухнях по всему миру, особенно в экваториальном и субтропическом климате, таких как эфиопская , перуанская , венгерская , индийская , корейская. , индонезийская , лаосская , малайзийская , мексиканская , новомексиканская , сингапурская , юго-западная китайская (включая сычуаньскую кухню ), вьетнамская и тайская кухни.

Это особое ощущение, называемое хеместезией , не является вкусом в техническом смысле, потому что ощущение возникает не из вкусовых рецепторов, а по другому набору нервных волокон доставляет его в мозг. Такие продукты, как перец чили, напрямую активируют нервные волокна; ощущение, интерпретируемое как «горячее», возникает в результате стимуляции соматосенсорных (болевых/температурных) волокон на языке. Многие части тела с открытыми мембранами, но без вкусовых рецепторов (например, носовая полость, под ногтями, поверхность глаза или рана) вызывают подобное ощущение тепла при воздействии горячих агентов.

Прохлада

Некоторые вещества активируют холодовые рецепторы тройничного нерва даже при низкой температуре. Это «свежее» или «мятное» ощущение может ощущаться в мяте перечной , колосовой мяте и вызывается такими веществами, как ментол , анетол , этанол и камфора . Вызванная активацией того же механизма, который сигнализирует о холоде, ионных каналов TRPM8 на нервных клетках , в отличие от фактического изменения температуры, описанного для заменителей сахара, эта прохлада является только воспринимаемым явлением.

Онемение

И китайская кухня, и кухня батак-тоба включают в себя идею 麻 ( ма или мати раса ), покалывающего онемения, вызванного такими специями, как сычуаньский перец . В кухнях провинции Сычуань в Китае и индонезийской провинции Северная Суматра его часто сочетают с перцем чили , чтобы получить привкус 麻辣málà , «обезболивающий» или «мати раса». ^[69] Типичная для северной бразильской кухни, джамбу — это трава, используемая в таких блюдах, как такака . Эти ощущения, хотя и не вкусовые, относятся к категории химестеза .

Терпкость

Некоторые продукты, такие как незрелые фрукты, содержат дубильные вещества или оксалат кальция , которые вызывают вяжущее или сморщивающее ощущение на слизистой оболочке рта. Примеры включают чай , красное вино или ревень . ^{[ Править ]} Другие термины для вяжущего ощущения: «сухой», «грубый», «резкий» (особенно для вина), «терпкий» (обычно относится к кислоте), «резиновый», «жесткий» или «кровоостанавливающий». ^[70]

Металличность

Металлический привкус может быть вызван едой и напитками, некоторыми лекарствами или зубными пломбами из амальгамы . Обычно считается неприятным привкусом, когда он присутствует в еде и напитках. Металлический привкус может быть вызван гальваническими реакциями во рту. В случае, когда это вызвано стоматологическими работами, используемые разнородные металлы могут производить измеримый ток. ^[71] Некоторые искусственные подсластители воспринимаются как имеющие металлический привкус, который определяется рецепторами TRPV1 . ^[72] Многие считают , что кровь имеет металлический привкус. ^{[73] [74]}Металлический привкус во рту также является симптомом различных заболеваний, и в этом случае он может быть отнесен к симптомам дисгевзии или парагевзии , относящимся к искажению вкусовых ощущений ^[75] , и может быть вызван приемом лекарств, включая саквинавир . , ^[75] зонисамид , ^[76] и различные виды химиотерапии , ^[77] , а также профессиональные вредности, такие как работа с пестицидами. ^[78]

Жирный вкус

Недавние исследования выявили потенциальный вкусовой рецептор, называемый рецептором CD36 . ^{[79] [80] [81]} CD36 был выбран как возможный вкусовой рецептор липидов, поскольку он связывается с молекулами жира (точнее, с длинноцепочечными жирными кислотами ) ^[82] и локализуется в клетках вкусовых почек (в частности, желобовидные и листовидные сосочки ). ^[83]Ведутся споры о том, действительно ли мы можем ощущать вкус жиров, и сторонники нашей способности ощущать вкус свободных жирных кислот (СЖК) основывают свой аргумент на нескольких основных моментах: существует эволюционное преимущество обнаружения жира во рту; потенциальный жировой рецептор был обнаружен на клетках вкусовых луковиц; жирные кислоты вызывают специфические реакции, которые активируют вкусовые нейроны, подобно другим принятым в настоящее время вкусам; и существует физиологическая реакция на присутствие орального жира. ^[84] Хотя CD36 изучался в основном на мышах , исследования, изучающие способность людей ощущать вкус жиров, показали, что люди с высоким уровнем экспрессии CD36 были более чувствительны к вкусу жира, чем те, у кого был низкий уровень экспрессии CD36; ^[85]это исследование указывает на четкую связь между количеством рецепторов CD36 и способностью чувствовать жир на вкус.

Были идентифицированы и другие возможные рецепторы вкуса жира. Связанные с G-белком рецепторы GPR120 и GPR40 были связаны со вкусом жира, потому что их отсутствие приводило к снижению предпочтения двух типов жирных кислот ( линолевая кислота и олеиновая кислота ), а также к снижению реакции нейронов на пероральные жирные кислоты. ^[86]

Моновалентный катионный канал TRPM5 также участвует во вкусе жира ^[87] , но считается, что он в первую очередь участвует в последующей обработке вкуса, а не в первичной рецепции, как это происходит с другими вкусами, такими как горький, сладкий и пикантный. ^[84]

Предлагаемые альтернативные названия вкуса жира включают oleogustus ^[88] и pinguis ^[21] , хотя эти термины не получили широкого распространения. Основной формой жира, который обычно попадает в организм, являются триглицериды ., которые состоят из трех жирных кислот, связанных вместе. В этом состоянии триглицериды способны придавать жирным продуктам уникальную текстуру, которую часто называют сливочной. Но эта текстура не является настоящим вкусом. Только во время приема внутрь жирные кислоты, составляющие триглицериды, гидролизуются в жирные кислоты с помощью липазы. Вкус обычно связан с другими, более негативными вкусами, такими как горький и кислый, из-за того, насколько он неприятен для человека. Ричард Маттес, соавтор исследования, объяснил, что низкие концентрации этих жирных кислот могут улучшить общий вкус пищи, подобно тому, как небольшое количество горечи может сделать некоторые продукты более округлыми. Однако высокая концентрация жирных кислот в некоторых продуктах обычно считается несъедобной. ^[89]Чтобы продемонстрировать, что люди могут отличать вкус жира от других вкусов, исследователи разделили добровольцев на группы и попросили их попробовать образцы, которые также содержали другие основные вкусы. Добровольцы смогли разделить вкус жирных кислот на свою собственную категорию, с некоторым совпадением с пикантными образцами, что, как предположили исследователи, было связано с плохим знакомством с обоими. Исследователи отмечают, что обычная «сливочность и вязкость, которые мы связываем с жирной пищей, в значительной степени связаны с триглицеридами», не связанными со вкусом; в то время как фактический вкус жирных кислот не является приятным. Маттес описал вкус как «скорее систему предупреждения» о том, что определенные продукты нельзя есть. ^[90]

Есть несколько регулярно потребляемых продуктов, богатых жирным вкусом, из-за отрицательного вкуса, который вызывается в больших количествах. К продуктам, в вкус которых небольшой вклад вносят жиры, относятся оливковое масло и свежее сливочное масло, а также различные виды растительных и ореховых масел. ^[91]

Сердечность

Кокуми ( / k oʊ k uː m i / , японский: кокуми (コク味) ^[92] от коку (こく) ^[92] ) переводится как «сердечность», «полный вкус» или «богатый» и описывает соединения в пище. которые не имеют собственного вкуса, но усиливают характеристики при сочетании.

Наряду с пятью основными вкусами: сладким, кислым, соленым, горьким и соленым, кокуми описывается как нечто, что может усиливать другие пять вкусов, усиливая и удлиняя другие вкусы, или «насыщенность». ^{[93] : 290  [94]} Чеснок является распространенным ингредиентом для придания аромата, используемого для определения характерного вкуса кокуми . ^[94]

Кальцийчувствительные рецепторы (CaSR) являются рецепторами для веществ « кокуми ». Вещества кокуми , наносимые вокруг вкусовых пор, вызывают увеличение концентрации внутриклеточного Са в подмножестве клеток. ^[93] Это подмножество вкусовых клеток, экспрессирующих CaSR, не зависит от клеток, на которые воздействуют основные вкусовые рецепторы. ^[95] Агонисты CaSR напрямую активируют CaSR на поверхности вкусовых клеток и интегрируются в мозг через центральную нервную систему. Однако базовый уровень кальция, соответствующий физиологической концентрации, необходим для активации CaSR для развития ощущения кокуми . ^[96]

Кальций

Отличительный вкус мела был идентифицирован как кальциевый компонент этого вещества. ^[97] В 2008 году генетики обнаружили кальциевый рецептор на языке мышей . Рецептор CaSR обычно находится в желудочно- кишечном тракте , почках и головном мозге . Наряду с «сладким» рецептором T1R3 рецептор CaSR может обнаруживать кальций по вкусу. Существует ли восприятие или нет у людей, неизвестно. ^{[98] [99]}

Температура

Температура может быть важным элементом вкусовых ощущений. Тепло может усилить одни вкусы и ослабить другие за счет изменения плотности и фазового равновесия вещества. Еда и напитки, которые в данной культуре традиционно подаются горячими, часто считаются неприятными, если они холодные, и наоборот. Например, алкогольные напитки, за некоторыми исключениями, обычно лучше всего подавать при комнатной температуре или в разной степени охлажденными, но супы — опять же, за исключением — обычно едят только горячими. Культурным примером являются безалкогольные напитки . В Северной Америке почти всегда предпочитают холод, независимо от времени года.

крахмалистость

Исследование 2016 года показало, что люди могут ощущать вкус крахмала (в частности, олигомера глюкозы ) независимо от других вкусов, таких как сладость. Однако специфический химический рецептор для этого вкуса пока не обнаружен. ^{[100] [101] [102]}

Нервное снабжение и нейронные связи

Языкоглоточный нерв иннервирует треть языка, включая желобовидные сосочки. Лицевой нерв иннервирует оставшиеся две трети языка и щеки через барабанную струну . ^[103]

Крыло- небные ганглии — это ганглии (по одному с каждой стороны) мягкого неба . Здесь синапсируются большой каменистый , малый небный и скуловой нервы . Большая каменистая мышца несет вкусовые сигналы мягкого неба к лицевому нерву. Малое небо посылает сигналы в полость носа ; Вот почему острая пища вызывает выделения из носа. Скуловой нерв посылает сигналы к слезному нерву , которые активируют слезную железу ; по этой причине острая пища может вызвать слезы. И малый небный, и скуловой являются верхнечелюстными нервами (от тройничного нерва ).

Специальные висцеральные афференты блуждающего нерва проводят вкус от надгортанной области языка.

Язычный нерв (тройничный, не показан на схеме) тесно связан с барабанной струной в том смысле, что он обеспечивает всю другую сенсорную информацию от передней ⅔ языка. ^[104] Эта информация обрабатывается отдельно (рядом) в ростальном латеральном подразделении ядра солитарного тракта (NST).

NST получает входные данные от миндалевидного тела (регулирует работу глазодвигательных ядер), ядер ложа терминальной полоски, гипоталамуса и префронтальной коры. NST — это топографическая карта, которая обрабатывает вкусовые и сенсорные данные (температура, текстура и т. д.). ^[105]

Ретикулярная формация (включая ядра шва, ответственные за выработку серотонина) получает сигнал о высвобождении серотонина во время и после еды для подавления аппетита. ^[106] Точно так же ядра слюны получают сигнал об уменьшении секреции слюны.

Подъязычные и таламические связи помогают в движениях, связанных с ротовой полостью.

Связи гипоталамуса гормонально регулируют чувство голода и работу пищеварительной системы.

Безымянная субстанция соединяет таламус, височную долю и островок.

Ядро Эдингера-Вестфаля реагирует на вкусовые раздражители расширением и сужением зрачков. ^[107]

Спинной ганглий участвует в движении.

Предполагается , что лобная покрышка является центром памяти и ассоциаций вкуса. ^{[ нужна ссылка ]}

Кора островка способствует глотанию и моторике желудка. ^{[108] [109]}

Другие концепции

Супердегустаторы

Супердегустатор — это человек, чье чувство вкуса значительно более чувствительно, чем у большинства. Причина этого усиленного ответа, по крайней мере, частично, связана с увеличением количества грибовидных сосочков . ^[110] Исследования показали, что супердегустаторам требуется меньше жира и сахара в пище, чтобы получить тот же эффект удовлетворения. Однако, вопреки тому, что можно подумать, эти люди на самом деле склонны потреблять больше соли, чем большинство людей. Это связано с их обостренным чувством вкуса горечи , а присутствие соли заглушает вкус горечи. (Это также объясняет, почему супердегустаторы предпочитают соленый сыр чеддер несоленому.) ^[111]

Послевкусие

Послевкусие возникает после проглатывания пищи. Послевкусие может отличаться от пищи, за которой оно следует. Лекарства и таблетки также могут иметь стойкое послевкусие, поскольку они могут содержать определенные искусственные вкусовые соединения, такие как аспартам (искусственный подсластитель).

Приобрел вкус

Приобретенный вкус часто относится к оценке еды или напитка, которая вряд ли понравится человеку, который не имел существенного контакта с ним, обычно из-за какого-то незнакомого аспекта еды или напитка, включая горечь, сильный или странный вкус. запах, вкус или внешний вид.

Клиническое значение

Пациенты с болезнью Аддисона , гипофизарной недостаточностью или муковисцидозом иногда имеют повышенную чувствительность к пяти основным вкусам. ^[112]

Нарушения вкуса

• агевзия (полная потеря вкуса)
• гипогевзия (снижение вкусовых ощущений)
• дисгевзия (искажение вкусовых ощущений)
• гипергевзия (аномально обостренное чувство вкуса)

Вирусы также могут вызывать потерю вкуса. Около 50% пациентов с SARS-CoV-2 (вызывающим COVID-19) испытывают те или иные расстройства, связанные с их обонянием или вкусом , включая агевзию и дисгевзию . SARS-CoV-1 , MERS-CoV и даже грипп ( вирус гриппа ) также могут нарушать обоняние. ^{[113] [114]}

История

Аюрведа , древняя индийская наука о целительстве, имеет свою собственную традицию основных вкусов, включая сладкий , соленый , кислый , острый , горький и вяжущий . ^[18]

На Западе Аристотель постулировал в c.  350 г. до н.э. ^[115] , что двумя основными вкусами были сладкий и горький. ^[116] Он был одним из первых идентифицированных лиц, разработавших список основных вкусов. ^[117]

Древние китайцы считали остроту основным вкусом.

Исследовательская работа

Выявлены рецепторы основных вкусов горького, сладкого и соленого. Это рецепторы, связанные с G-белком . ^[118] Клетки, обнаруживающие кислотность, были идентифицированы как субпопуляция, экспрессирующая белок PKD2L1 . Ответы опосредованы притоком протонов в клетки, но рецептор кислого до сих пор неизвестен. Было показано, что рецептор чувствительного к амилориду привлекательного соленого вкуса у мышей представляет собой натриевый канал. ^[119] Есть некоторые свидетельства существования шестого вкуса, который ощущает жирные вещества. ^{[120] [121] [122]}

В 2010 году исследователи обнаружили рецепторы горького вкуса в легочной ткани, которые вызывают расслабление дыхательных путей при встрече с горьким веществом. Они считают, что этот механизм является эволюционно адаптивным, потому что он помогает излечивать легочные инфекции, но его также можно использовать для лечения астмы и хронической обструктивной болезни легких . ^[123]

Смотрите также

• Мясистый пептид
• Цифровой леденец
• Теория оптимального поиска пищи
• Вкусовые качества
• Сошниково-носовой орган
• Сенсорный анализ
• Дегустация чая
• Дегустация вин

Заметки

а. ^ Уже некоторое время известно, что эти категории могут быть неполными. В издании « Учебника медицинской физиологии » Гайтона 1976 года он писал:

На основании физиологических исследований принято считать, что существует по крайней мере четыре основных вкусовых ощущения: кислое , соленое , сладкое и горькое . А ведь мы знаем, что человек может воспринимать буквально сотни различных вкусов. Предполагается, что все они представляют собой комбинации четырех первичных ощущений... Однако могут быть и другие, менее заметные классы или подклассы первичных ощущений» ^{[124] .}

б. ^ Некоторые различия в значениях не редкость между различными исследованиями. Такие вариации могут возникать из-за ряда методологических переменных, от выборки до анализа и интерпретации. На самом деле существует «множество методов» ^[125] . Действительно, вкусовой индекс 1, присвоенный эталонным веществам, таким как сахароза (для сладости), соляная кислота (для кислинки), хинин (для горечи) и хлорид натрия ( для солености), сам по себе является произвольным для практических целей. ^[54]

Некоторые значения, например, для мальтозы и глюкозы, различаются незначительно. Другие, такие как аспартам и сахарин натрия, имеют гораздо большие вариации. Независимо от вариаций воспринимаемая интенсивность веществ по отношению к каждому эталонному веществу остается неизменной для целей ранжирования вкуса. Например, таблица индексов для McLaughlin & Margolskee (1994), ^{[23] [24]} по существу такая же, как у Svrivastava & Rastogi (2003), ^[126] Guyton & Hall (2006), ^[54] и Joesten et al . . (2007). ^[51] Все рейтинги одинаковы, с любыми различиями, если они существуют, в значениях, присвоенных в исследованиях, из которых они получены.

Что касается присвоения веществу индекса 1 или 100, то это не имеет значения для самого ранжирования, только в том, отображаются ли значения в виде целых чисел или десятичных знаков. Глюкоза остается примерно на три четверти такой же сладкой, как сахароза, независимо от того, отображается ли она как 75 или 0,75.

использованная литература

1. ^ a b c d Триведи, Биджал П. (2012). «Вкусовая система: тонкости вкуса» . Природа . 486 (7403): С2 – С3. Бибкод : 2012Natur.486S...2T . дои : 10.1038/486s2a . ISSN  0028-0836 . PMID  22717400 . S2CID  4325945 .
2. ^ a b c Витт, Мартин (2019). «Анатомия и развитие вкусовой системы человека». Запах и вкус . Справочник по клинической неврологии . Том. 164. стр. 147–171. doi : 10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1 . ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN  0072-9752 . PMID  31604544 . S2CID  204332286 .
3. ^ Биология человека (Страница 201/464) Дэниел Д. Чирас. Джонс и Бартлетт Обучение, 2005.
4. ^ a b Шактер, Дэниел (2009). Психология, второе издание . Соединенные Штаты Америки: издательство Worth Publishers. п. 169 . ISBN 978-1-4292-3719-2.
5. ^ a b Борон, WF, EL Boulpaep. 2003. Медицинская физиология. 1-е изд. Эльзевир Сайенс США.
6. ↑ Кин, Сэм (осень 2015 г.). «Наука удовлетворения» . Журнал дистилляции . 1 (3): 5 . Проверено 20 марта 2018 г.
7. ^ "Как работает наше чувство вкуса?" . ПабМед . 6 января 2012 года . Проверено 5 апреля 2016 г.
8. ^ Физиология человека: комплексный подход, 5-е издание - Silverhorn, Chapter-10, Page-354
9. ^ Запах - Нос знает Washington.edu, Эрик Х. Чудлер.
10. ^
    • Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 36/311) Эндрю Дж. Розенталь. Спрингер, 1999.
    • Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 3/311) Эндрю Дж. Розенталь. Спрингер, 1999.
11. ^ Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 4/311) Эндрю Дж. Розенталь. Спрингер, 1999.
12. ^ a b Почему два великолепных вкуса иногда не сочетаются друг с другом? www.scientificamerican.com. Доктор Тим Джейкоб, Кардиффский университет. 22 мая 2009 г.
13. ↑ Миллер, Грег (2 сентября 2011 г.). «Здесь сладко, там солено: свидетельство вкусовой карты в мозгу млекопитающих». Наука . 333 (6047): 1213. Бибкод : 2011Sci...333.1213M . doi : 10.1126/наука.333.6047.1213 . PMID 21885750 . 
14. ^ Генри М. Зайдель; Джейн Болл; Джойс Э. Дейнс (1 февраля 2010 г.). Руководство Мосби по медицинскому осмотру . Эльзевир Науки о здоровье. п. 303. ISBN 978-0-323-07357-8.
15. ↑ Скалли, Симона М. (9 июня 2014 г.). «Животные, которые пробуют только соленое» . Наутилус . Проверено 8 августа 2014 г.
16. ^ a b c Икеда, Кикунаэ (2002) [1909]. «Новые приправы» . Химические чувства . 27 (9): 847–849. doi : 10.1093/chemse/27.9.847 . PMID 12438213 . 

    (частичный перевод из Ikeda, Kikunae (1909). «Новые приправы» . Журнал Химического общества Токио (на японском языке). 30 (8): 820–836. doi : 10.1246/nikkashi1880.30.820 . PMID 12438213 . )

17. ^ a b Линдеманн, Бернд (13 сентября 2001 г.). «Рецепторы и преобразование во вкусе». Природа . 413 (6852): 219–225. Бибкод : 2001Natur.413..219L . дои : 10.1038/35093032 . PMID 11557991 . S2CID 4385513 .  
18. ^ a b Аюрведический баланс: интеграция западного фитнеса с восточным велнесом (страницы 25-26/188) Джойс Бьюкер. Ллевелин по всему миру, 2002.
19. ^ Кист, Рассел SJ; Костанцо, Эндрю (3 февраля 2015 г.). «Является ли жир шестым первичным вкусом? Доказательства и последствия» . Вкус . 4 : 5. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 . ISSN 2044-7248 . 
20. ^ Бег, Корделия А .; Крейг, Брюс А .; Маттес, Ричард Д. (1 сентября 2015 г.). «Олеогуст: уникальный вкус жира» . Химические чувства . 40 (7): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ISSN 0379-864X . PMID 26142421 .  
21. ^ б Рид , Даниэль Р .; Ся, Мэри Б. (1 мая 2015 г.). «Последние достижения в восприятии жирных кислот и генетике» . Достижения в области питания . 6 (3): 353С–360С. doi : 10.3945/ан.114.007005 . ISSN 2156-5376 . ПВК 4424773 . PMID 25979508 .   
22. ^ Чжао, Грейс К.; Ифэн Чжан; Марк А. Хун; Джаярам Чандрашекар; Изольда Эрленбах; Николай Дж. П. Рыба; Чарльз С. Цукер (октябрь 2003 г.). «Рецепторы сладкого и острого вкуса млекопитающих» . Сотовый . 115 (3): 255–266. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID 14636554 . S2CID 11773362 .  
23. ^ a b c d e f g h i j k Гайтон, Артур С. (1991) Учебник медицинской физиологии . (8-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс
24. ^ a b c d e f g Маклафлин, Сьюзен; Маргольски, Рорберт Ф. (ноябрь – декабрь 1994 г.). «Чувство вкуса». Американский ученый . 82 (6): 538–545.
25. ^ Руи Чанг, Ханг Уотерс и Эмили Лиман (2010). «Протонный ток запускает потенциалы действия в генетически идентифицированных клетках кислого вкуса» . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (51): 22320–22325. Бибкод : 2010PNAS..10722320C . doi : 10.1073/pnas.1013664107 . ПВК 3009759 . PMID 21098668 .  
26. ^ Ту, Ю.Х. (2018). «Эволюционно законсервированное семейство генов кодирует протонселективные ионные каналы» . Наука . 359 (6379): 1047–1050. Бибкод : 2018Sci...359.1047T . doi : 10.1126/science.aao3264 . ПВК 5845439 . PMID 29371428 .  
27. ^ Йе В., Чанг Р.Б., Бушман Д.Д., Ту Ю.Х., Малхолл Э.М., Уилсон К.Э., Купер А.Дж., Чик В.С., Хилл-Юбэнкс Д.К., Нельсон М.Т., Киннамон С.К., Лиман Э.Р. (2016). «K + канал KIR2.1 функционирует в тандеме с притоком протонов, чтобы опосредовать передачу кислого вкуса» . Proc Natl Acad Sci USA . 113 (2): E229–238. Бибкод : 2016PNAS..113E.229Y . doi : 10.1073/pnas.1514282112 . ПМК 4720319 . PMID 26627720 .  
28. ↑ Джин Ги Лием и Джули А. Меннелла (февраль 2003 г.) . «Повышенные предпочтения кислого в детстве» . Химические чувства . 28 (2): 173–180. doi : 10.1093/chemse/28.2.173 . ПВК 2789429 . PMID 12588738 .  
29. ↑ Счинска А., Корос Э., Хабрат Б., Куква А., Костовски В., Бьенковски П. (август 2000 г.). «Горькие и сладкие компоненты вкуса этанола у людей». Наркотическая и алкогольная зависимость . 60 (2): 199–206. doi : 10.1016/S0376-8716(99)00149-0 . PMID 10940547 . 
30. ^ a b Лог, AW (1986) Психология еды и питья . Нью-Йорк: WH Freeman & Co. ^{[ нужна страница ]}
31. ^ Глендиннинг, JI (1994). «Является ли реакция горького отказа всегда адаптивной?». Физиол Бехав . 56 (6): 1217–1227. doi : 10.1016/0031-9384(94)90369-7 . PMID 7878094 . S2CID 22945002 .  
32. ^ Джонс, С., Мартин, Р., и Пилбим, Д. (1994) Кембриджская энциклопедия эволюции человека . Кембридж: Издательство Кембриджского университета ^{[ нужна страница ]}
33. ^ Джонс, Т. (1990). С горькими травами они будут есть: Химическая экология и истоки человеческого рациона и медицины . Тусон: University of Arizona Press ^{[ нужна страница ]}
34. ^ Ван, X. (2004). «Ослабление избирательного ограничения и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека» . Молекулярная генетика человека . 13 (21): 2671–2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 . 
35. ^ "Что такое Битрекс?" . Bitrex - Безопасность детей . 21 декабря 2015 г. . Проверено 20 мая 2020 г.
36. ^ Маэхаши, К .; Матано, М .; Ван, Х .; Во, Лос-Анджелес; Ямамото, Ю.; Хуанг, Л. (2008). «Горькие пептиды активируют hTAS2R, человеческие горькие рецепторы» . Biochem Biophys Res Commun . 365 (4): 851–855. doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . ПВК 2692459 . PMID 18037373 .  
37. ^ Мейерхоф (2010). «Молекулярные диапазоны рецепторов горького вкуса TAS2R человека» . Химические чувства . 35 (2): 157–70. doi : 10.1093/chemse/bjp092 . PMID 20022913 . 
38. ^ Винер (2012). «BitterDB: база данных горьких соединений» . Нуклеиновые Кислоты Рез . 40 (выпуск базы данных): D413–9. doi : 10.1093/нар/гкр755 . ПМЦ 3245057 . PMID 21940398 .  
39. ^ Ван, X .; Томас, SD; Чжан, Дж. (2004). «Ослабление избирательного ограничения и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека» . Хум Мол Жене . 13 (21): 2671–2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 . 
40. ^ Вудинг, С .; Ким, Великобритания; Бамшад, МДж; Ларсен, Дж.; Джорд, ЛБ; Драйна, Д. (2004). «Естественный отбор и молекулярная эволюция PTC, гена рецептора горького вкуса» . Ам Джей Хам Генет . 74 (4): 637–646. дои : 10.1086/383092 . ПВК 1181941 . PMID 14997422 .  
41. ↑ a b О'Коннор, Анахад (10 ноября 2008 г.). «Утверждение: язык разделен на четыре области вкуса» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 13 сентября 2010 г.
42. Определение ^ 旨味 в английском Denshi Jisho — онлайн-словарь японского языка
43. ^ a b c «Основные ингредиенты японской кухни - умами» . Вкус Японии . Министерство сельского, лесного и рыбного хозяйства (Япония) . Архивировано из оригинала 16 мая 2021 года . Проверено 20 апреля 2022 г.
44. ↑ Причеп , Дина (26 октября 2013 г.). «Рыбный соус: возрождение древнеримской приправы» . Национальное общественное радио США.
45. ↑ Батлер, Стефани (20 июля 2012 г.). «Удивительно древняя история кетчупа» . ИСТОРИЯ . Проверено 19 апреля 2022 г.
46. ^ Нельсон Г., Чандрашекар Дж., Хун М.А. и др. (март 2002 г.). «Аминокислотный вкусовой рецептор». Природа . 416 (6877): 199–202. Бибкод : 2002Natur.416..199N . doi : 10.1038/nature726 . PMID 11894099 . S2CID 1730089 .  
47. ^ a b Линдеманн, Б. (февраль 2000 г.). «Вкус умами». Неврология природы . 3 (2): 99–100. дои : 10.1038/72153 . PMID 10649560 . S2CID 10885181 .  
48. ^ a b c Чаудхари Н., Ландин А. М., Ропер С. Д. (февраль 2000 г.). «Вариант метаботропного глутаматного рецептора действует как вкусовой рецептор». Неврология природы . 3 (2): 113–9. дои : 10.1038/72053 . PMID 10649565 . S2CID 16650588 .  
49. ↑ a b Цай, Мишель (14 мая 2007 г.), «Насколько это сладко? Измерение интенсивности заменителей сахара» , Slate , The Washington Post Company , получено 14 сентября 2010 г.
50. ↑ Уолтерс, Д. Эрик (13 мая 2008 г.), «Как измеряется сладость?» , Все о подсластителях , получено 15 сентября 2010 г.
51. ^ б Джостен , Мелвин Д; Хогг, Джон Л.; Кастельон, Мэри Э. (2007), «Сладость по отношению к сахарозе (таблица)» , Мир химии: основы (4-е изд.), Белмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул, с. 359, ISBN 978-0-495-01213-9, получено 14 сентября 2010 г.
52. ↑ Coultate , Том П. (2009), «Сладость по отношению к сахарозе как произвольный стандарт» , Еда: химия ее компонентов (5-е изд.), Кембридж, Великобритания: Королевское химическое общество , стр. 268–269, ISBN 978-0-85404-111-4, получено 15 сентября 2010 г.
53. ^ Мехта, Бхупиндер и Мехта, Манджу (2005), «Сладость сахаров» , Органическая химия , Индия: Prentice-Hall, p. 956, ISBN 978-81-203-2441-1, получено 15 сентября 2010 г.
54. ^ a b c Гайтон, Артур С ; Холл, Джон Э. (2006), Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии (11-е изд.), Филадельфия: Эльзевир Сондерс, с. 664, ISBN 978-0-7216-0240-0
55. ^ Пищевая химия (стр. 38/1070) HD Белиц, Вернер Грош, Питер Шиберле. Спрингер, 2009.
56. ^ a b c Методы контроля качества лекарственного растительного сырья, Стр. 38 Всемирная организация здравоохранения, 1998 г.
57. ↑ Дэвид В. Смит, Роберт Ф. Марголски: Осмысление вкуса (Scientific American, 1 сентября 2006 г.)
58. ↑ Как вкусовые рецепторы передаются между языком и мозгом nytimes.com, 4 августа 1992 г.
59. ^ Чжао GQ, Чжан И, Хун М.А. и др. (октябрь 2003 г.). «Рецепторы сладкого вкуса и вкуса умами у млекопитающих» . Сотовый . 115 (3): 255–66. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID 14636554 . S2CID 11773362 .  
60. ^ a b c каналы в сенсорных клетках (страница 155/304) Стефан Фрингс, Джонатан Брэдли. Вайли-ВЧ, 2004.
61. ^ очерки химии с практической работой (стр. 241) Генри Джон Хорстман Фентон. Архив Кубка.
62. ↑ Focus Ace Pmr 2009 Science (стр. 242/522) Чанг Си Леонг, Чонг Кум Ин, Чу Ян Тонг и Лоу Сви Нео. Focus Ace Pmr 2009 Наука.
63. ↑ «Биологи узнают, как мы обнаруживаем кислый вкус» , Science Daily , 24 августа 2006 г. , получено 12 сентября 2010 г.
64. ↑ Маэхаши К., Матано М., Ван Х, Во Л.А., Ямамото Ю, Хуанг Л (январь 2008 г.). «Горькие пептиды активируют hTAS2R, человеческие горькие рецепторы» . Коммуникации по биохимическим и биофизическим исследованиям . 365 (4): 851–5. doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . ПВК 2692459 . PMID 18037373 .  
65. ^ Линдеманн, Б. (сентябрь 2001 г.). «Рецепторы и преобразование во вкусе». Природа . 413 (6852): 219–25. Бибкод : 2001Natur.413..219L . дои : 10.1038/35093032 . PMID 11557991 . S2CID 4385513 .  
66. ^ a b Что такое умами ?: Что такое умами? Архивировано 23 апреля 2011 года в информационном центре Wayback Machine Umami .
67. ^ Чандрашекар, Джаярам; Хун, Марк А; Рыба, Николас Дж. П. и Цукер, Чарльз С. (16 ноября 2006 г.), «Рецепторы и клетки вкуса млекопитающих» (PDF) , Nature , 444 (7117): 288–294, Bibcode : 2006Natur.444..288C , doi : 10.1038/nature05401 , PMID 17108952 , S2CID 4431221 , заархивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г., получено 13 сентября 2010 г.   
68. ^ a b Что такое Умами ?: Состав Информационного центра Умами Умами
69. ^ Катцер, Гернот. «Страницы специй: сычуаньский перец (зантоксилум, сычуаньский перец, фагара, хуа цзяо, саньшо 山椒, тимур, андалиман, тирфал)» . gernot-katzers-spice-pages.com .
70. ^ Пелег, Ханна; Гакон, Карин; Шлих, Паскаль; Ноубл, Энн С. (июнь 1999 г.). «Горечь и терпкость мономеров, димеров и тримеров флаван-3-ола». Журнал науки о продуктах питания и сельском хозяйстве . 79 (8): 1123–1128. doi : 10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D .
71. ^ «Может ли ваш рот зарядить ваш iPhone?» . kcdentalworks.com. 24 апреля 2019 г. . Проверено 3 мая 2019 г. .
72. ^ Риера, Селин Э .; Фогель, Хорст; Саймон, Сидни А .; ле Кутр, Йоханнес (2007). «Искусственные подсластители и соли, вызывающие ощущение металлического вкуса, активируют рецепторы TRPV1». Американский журнал физиологии . 293 (2): Р626–Р634. doi : 10.1152/ajpregu.00286.2007 . PMID 17567713 . 
73. ^ Уиллард, Джеймс П. (1905). «Текущие события» . Прогресс: Ежемесячный журнал, посвященный медицине и хирургии . 4 : 861-68.
74. ^ Моноссон, Эмили (2012). Эволюция в токсичном мире: как жизнь реагирует на химическую угрозу . Остров Пресс. п. 49. ИСБН 9781597269766.
75. ^ a b Гольдштейн, Э. Брюс (2010). Энциклопедия восприятия . Том. 2. ШАЛФЕЙ. стр. 958–59. ISBN 9781412940818.
76. ^ Леви, Рене Х. (2002). Противоэпилептические препараты . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 875. ISBN 9780781723213.
77. ^ Рейт, Аластер Дж. М.; Спенс, Чарльз (2020). «Тайна «металлического рта» в химиотерапии» . Химические чувства . 45 (2): 73–84. doi : 10.1093/chemse/bjz076 . PMID 32211901 . 
78. ^ Стеллман, Жанна Магер (1998). Энциклопедия гигиены труда и техники безопасности: тело, здравоохранение, управление и политика, инструменты и подходы . Международная организация труда. п. 299. ИСБН 9789221098140.
79. ^ Бьелло, Дэвид. «Идентифицирован потенциальный вкусовой рецептор для жира» . Научный американец .
80. ^ Ложеретт, Ф; Пассийи-Деграс, П.; Патрис, Б; Ниот, я; Феббрайо, М; Монмайор, JP; Беснар, П. (2005). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении пищевых липидов, спонтанного предпочтения жиров и пищеварительных выделений» . Журнал клинических исследований . 115 (11): 3177–84. DOI : 10.1172/ JCI25299 . ПВК 1265871 . PMID 16276419 .  
81. ^ Дипатрицио, Невада (2014). «Готов ли жирный вкус к прайм-тайму?» . Физиология и поведение . 136С : 145–154. doi : 10.1016/j.physbeh.2014.03.002 . ПВК 4162865 . PMID 24631296 .  
82. ^ Бэйли, А.Г.; Кобурн, Коннектикут; Абумрад, Н.А. (1996). «Обратимое связывание длинноцепочечных жирных кислот с очищенным FAT, жировым гомологом CD36». Журнал мембранной биологии . 153 (1): 75–81. doi : 10.1007/s002329900111 . PMID 8694909 . S2CID 5911289 .  
83. ^ Саймонс, П.Дж.; Куммер, Дж. А.; Люйкен, Дж. Дж.; Бун, Л. (2011). «Апикальная иммунолокализация CD36 во вкусовых рецепторах человека и свиньи из желобчатых и листовидных сосочков». Acta Histochemica . 113 (8): 839–43. doi : 10.1016/j.acthis.2010.08.006 . PMID 20950842 . 
84. ^ a b Mattes, RD (2011). «Накапливающиеся данные подтверждают вкусовой компонент свободных жирных кислот у людей» . Физиология и поведение . 104 (4): 624–31. doi : 10.1016/j.physbeh.2011.05.002 . ПВК 3139746 . PMID 21557960 .  
85. ^ Пепино, МОЙ; Лав-Грегори, Л.; Кляйн, С; Абумрад, Н. А. (2012). «Ген транслоказы жирных кислот CD36 и лингвальная липаза влияют на оральную чувствительность к жиру у людей с ожирением» . Журнал исследований липидов . 53 (3): 561–566. doi : 10.1194/jlr.M021873 . ПВК 3276480 . PMID 22210925 .  
86. ^ Картони, С; Ясумацу, К.; Окури, Т; Шигемура, Н.; Ёсида, Р; Годино, Н; Ле Кутр, Дж.; Ниномия, Ю; Дамак, С. (2010). «Вкусовое предпочтение жирных кислот опосредовано GPR40 и GPR120» . Журнал неврологии . 30 (25): 8376–82. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010 . ПВК 6634626 . PMID 20573884 .  
87. ^ Лю, П; Шах, ВР; Кроасделл, С.; Гилбертсон, Т. А. (2011). «Переходный рецепторный потенциал канала типа M5 необходим для вкуса жира» . Журнал неврологии . 31 (23): 8634–42. doi : 10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011 . ПВК 3125678 . PMID 21653867 .  
88. ^ Бег, Корделия А .; Крейг, Брюс А .; Маттес, Ричард Д. (3 июля 2015 г.). «Олеогуст: уникальный вкус жира» . Химические чувства . 40 (6): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . PMID 26142421 . 
89. ↑ Нойберт, Эми Паттерсон (23 июля 2015 г.). «Исследования подтверждают, что жир — это шестой вкус; он назван олеогустус» . Новости Пердью . Университет Пердью . Проверено 4 августа 2015 г.
90. ↑ Кист, Рассел (3 февраля 2015 г.). «Является ли жир шестым первичным вкусом? Доказательства и последствия». doi : 10.1186/2044-7248-4-5 .
91. ↑ Фельдхаузен , Тереза ​​Шипли (31 июля 2015 г.). «У пяти основных вкусов есть шестой брат: олеогустус» . Новости науки . Проверено 4 августа 2015 г.
92. ^ б Нисимура, Тосихидэ ; Эгуса, Ай (20 января 2016 г.). "«Коку» занимается вкусовыми качествами продуктов: обзор новаторской работы и нерешенные вопросы»食べ物の「こく」を科学するその現状と展望. От Кагаку до Сэйбуцу (на японском языке). Том. 2, нет. 54. Японское общество биологических наук, биотехнологии и агрохимии (JSBBA). стр. 102–108. дои : 10.1271/kagakutoseibutsu.54.102 . Проверено 11 августа 2020 г. . 「こく」 появляется абстрактно. 「コク味物質」 появляется на стр. 106 1.b.
93. ^ a b Hettiarachchy, Навам С .; Сато, Кенджи; Маршалл, Морис Р., ред. (2010). Пищевые белки и пептиды: химия, функциональное взаимодействие и коммерциализация . Бока-Ратон, Флорида: CRC. ISBN 9781420093414. Проверено 26 июня 2014 г.
94. ^ б Уэда, Йоичи ; Сакагути, Макото; Хираяма, Кадзуо; Миядзима, Рюичи; Кимидзука, Акимицу (1990). «Характерные вкусовые составляющие водного экстракта чеснока». Сельскохозяйственная и биологическая химия . 54 (1): 163–169. дои : 10.1080/00021369.1990.10869909 .
95. ^ Это, Юдзуру; Курода, Мотонака; Ясуда, Рейко; Маруяма, Ютака (12 апреля 2012 г.). «Вещества кокуми, усилители основных вкусов, вызывают ответы в клетках, экспрессирующих вкусовые рецепторы, чувствительные к кальцию» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e34489. Бибкод : 2012PLoSO...734489M . doi : 10.1371/journal.pone.0034489 . ISSN 1932-6203 . ПВК 3325276 . PMID 22511946 .   
96. ^ Это, Юдзуру; Миямура, Наохиро; Маруяма, Ютака; Хатанака, Тошихиро; Такэсита, Сен; Яманака, Томохико; Нагасаки, Хироаки; Амино, Юсуке; Осу, Такеаки (8 января 2010 г.). «Участие рецептора, чувствительного к кальцию, в восприятии вкуса человека» . Журнал биологической химии . 285 (2): 1016–1022. doi : 10.1074/jbc.M109.029165 . ISSN 0021-9258 . ПМС 2801228 . PMID 19892707 .   
97. ^ «Нравится вкус мела? Вам повезло - люди могут чувствовать вкус кальция» . Научный американец. 20 августа 2008 г. . Проверено 14 марта 2014 г.
98. ↑ Тордорф , Майкл Г. (2008), «Хемоощущение кальция» , Национальное собрание Американского химического общества, осень 2008 г., 236 -е место , Филадельфия, Пенсильвания: Американское химическое общество, AGFD 207
99. ^ «Это на вкус ... Сладкий? Кислый? Нет, это определенно кальций!» , Science Daily , 21 августа 2008 г. , получено 14 сентября 2010 г.
100. ^ Ляпис, Трина Дж .; Пеннер, Майкл Х .; Лим, Джуюн (23 августа 2016 г.). «Люди могут ощущать вкус олигомеров глюкозы независимо от рецептора сладкого вкуса hT1R2 / hT1R3» (PDF) . Химические чувства . 41 (9): 755–762. doi : 10.1093/chemse/bjw088 . ISSN 0379-864X . PMID 27553043 .   
101. ^ Пуллицин, Алекса Дж .; Пеннер, Майкл Х .; Лим, Джуюн (29 августа 2017 г.). «Обнаружение человеческого вкуса олигомеров глюкозы с низкой степенью полимеризации» . ПЛОС ОДИН . 12 (8): e0183008. Бибкод : 2017PLoSO..1283008P . doi : 10.1371/journal.pone.0183008 . ISSN 1932-6203 . ПВК 5574539 . PMID 28850567 .   
102. ↑ Хамзелу , Джессика (2 сентября 2016 г.). «Теперь появился шестой вкус — и это объясняет, почему мы любим углеводы» . Новый ученый . Проверено 14 сентября 2016 г.
103. ^ Элиав, Эли и Батья Камран. «Доказательства дисфункции хорды барабанной перепонки у пациентов с синдромом горящего рта». Наука Директ. Май 2007 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
104. ^ Му, Лянкай и Айра Сандерс. «Нейроанатомия человеческого языка: нервное снабжение и двигательные концевые пластины». Интернет-библиотека Wiley. Октябрь 2010 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
105. ^ Кинг, Камилла Т. и Сьюзен П. Трэверс. «Перерезка языкоглоточного нерва устраняет стимулированную хинином Fos-подобную иммунореактивность в ядре солитарного тракта: последствия для функциональной топографии входа вкусового нерва у крыс». JNeurosci. 15 апреля 1999 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
106. ^ Хорнунг, Жан-Пьер. «Ядра шва человека и серотонинергическая система». Science Direct. Декабрь 2003 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
107. ^ Райнер, Антон и Харви Дж. Картен. «Парасимпатический глазной контроль - функциональные подразделения и схемы птичьего ядра Эдингера-Вестфаля». Science Direct. 1983. Интернет. 27 марта 2016 г.
108. ^ Райт, Кристофер И. и Брейн Мартис. «Реакция на новизну и дифференциальные эффекты порядка в миндалевидном теле, безымянном веществе и нижней височной коре». Наука Директ. Март 2003 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
109. ^ Менон, Винод и Люсина К. Уддин. «Заметность, переключение, внимание и контроль: сетевая модель островка». Спрингер. 29 мая 2010 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
110. ^ Бартощук Л.М.; Даффи В.Б.; и другие. (1994). «Дегустация PTC / PROP: анатомия, психофизика и сексуальные эффекты». 1994". Physiol Behav . 56 (6): 1165–71. doi : 10.1016 /0031-9384(94)90361-1 . PMID 7878086. S2CID 40598794 .  
111. ↑ Гарднер, Аманда (16 июня 2010 г.). «Любите соль? Вы можете быть «супермастером»" . CNN Health . Проверено 9 апреля 2012 года .
112. ^ Уокер, Х. Кеннет (1990). «Черепной нерв VII: лицевой нерв и вкус» . Клинические методы: анамнез, физические и лабораторные исследования . Баттервортс. ISBN 9780409900774. Проверено 1 мая 2014 г.
113. ^ Менье, Николя; Бриан, Лоик; Жакен-Пик, Аньес; Брондель, Лоран; Пенико, Люк (2020). «Нарушения обоняния и вкуса, вызванные COVID-19: предполагаемое влияние на физиологию» . Границы физиологии . 11 : 625110. doi : 10.3389/fphys.2020.625110 . ISSN 1664-042X . ПВК 7870487 . PMID 33574768 .   
114. ^ Веронезе, Шейла; Сбарбати, Андреа (3 марта 2021 г.). «Хемосенсорные системы при COVID-19: эволюция научных исследований» . ACS Химическая неврология . 12 (5): 813–824. doi : 10.1021/acschemneuro.0c00788 . ISSN 1948-7193 . ПВК 7885804 . PMID 33559466 .   
115. ^ О душе Аристотеля. Перевод Дж. А. Смита. Архив интернет-классики.
116. ↑ De anima Аристотеля (422b10-16) Рональд М. Полански. Издательство Кембриджского университета, 2007.
117. ^ Истоки неврологии: история исследований функций мозга (стр. 165/480) Стэнли Фингер. Издательство Оксфордского университета США, 2001.
118. ^ Бачманов, А.А.; Бошан, ГК. (2007). «Гены вкусовых рецепторов» . Анну Рев Нутр . 27 (1): 389–414. doi : 10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329 . ПВК 2721271 . PMID 17444812 .  
119. ^ Чандрашекар Дж., Кун С., Ока Ю. и др. (март 2010 г.). «Клетки и периферическое представление вкуса натрия у мышей» . Природа . 464 (7286): 297–301. Бибкод : 2010Natur.464..297C . doi : 10.1038/nature08783 . ПВК 2849629 . PMID 20107438 .  
120. ^ Логеретт Ф., Пассилли-Деграс П., Патрис Б. и др. (ноябрь 2005 г.). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении пищевых липидов, спонтанном предпочтении жиров и пищеварительных секретах» . Журнал клинических исследований . 115 (11): 3177–84. DOI : 10.1172/ JCI25299 . ПВК 1265871 . PMID 16276419 .  
121. ↑ Абумрад , Н. А. (ноябрь 2005 г.). «CD36 может определять наше стремление к пищевым жирам» . Журнал клинических исследований . 115 (11): 2965–7. DOI : 10.1172/ JCI26955 . ПВК 1265882 . PMID 16276408 .  
122. ^ Скучно, Эдвин Г. (1942), Ощущение и восприятие в истории экспериментальной психологии , Appleton Century Crofts, p. 453
123. ^ Дешпанде, Д.А.; Ван, ЧМ; Макилмойл, Э.Л.; Робинетт, Канзас; Шиллингер, Р. М.; Ан, СС; Шам, АО; Лиггетт, С.Б. (2010). «Рецепторы горького вкуса на гладких мышцах дыхательных путей бронходилатируются за счет локальной передачи сигналов кальция и обратной обструкции» . Природная медицина . 16 (11): 1299–1304. doi : 10.1038/nm.2237 . ПМС 3066567 . PMID 20972434 .  
124. ^ Гайтон, Артур С. (1976), Учебник медицинской физиологии (5-е изд.), Филадельфия: WB Saunders, p. 839 , ISBN 978-0-7216-4393-9
125. ^ Макбет, Хелен М .; МакКлэнси, Джереми, ред. (2004), «Множество методов, характеризующих человеческое восприятие вкуса» , Исследование пищевых привычек: методы и проблемы , Антропология еды и питания, том. 5, Нью-Йорк: Berghahn Books, стр. 87–88, ISBN . 9781571815446, получено 15 сентября 2010 г.
126. ^ Svrivastava, RC & Rastogi, RP (2003), «Относительные вкусовые показатели некоторых веществ» , Транспорт, опосредованный электрическими интерфейсами , Исследования в области науки о интерфейсах, том. стр. 18, Амстердам, Нидерланды: Elsevier Science, ISBN . 978-0-444-51453-0, получено 12 сентября 2010 г. Вкусовые показатели таблицы 9, стр. 274, являются избранным образцом, взятым из таблицы в Учебнике медицинской физиологии Гайтона (присутствует во всех изданиях) .{{citation}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )

дальнейшее чтение

• Чандрашекар, Джаярам; Хун, Марк А; Рыба; Николас, Дж. П. и Цукер, Чарльз С. (16 ноября 2006 г.), «Рецепторы и клетки вкуса млекопитающих» (PDF) , Nature , 444 (7117): 288–294, Bibcode : 2006Natur.444..288C , doi : 10.1038 /nature05401 , PMID  17108952 , S2CID  4431221 , заархивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. , получено 13 сентября 2010 г.
• Чаудхари, Нирупа и Ропер, Стивен Д. (2010), «Клеточная биология вкуса», Journal of Cell Biology , 190 (3): 285–296, doi : 10.1083/jcb.201003144 , PMC  2922655 , PMID  20696704

Найдите вкус в Викисловаре, бесплатном словаре.

Викискладе есть медиафайлы, связанные со вкусом .