Трофический уровень из организма является положение он занимает в трофической . Пищевая цепь - это последовательность организмов, которые поедают другие организмы и, в свою очередь, могут быть съедены сами. Трофический уровень организма - это количество шагов от начала цепочки. Пищевая сеть начинается на трофическом уровне 1 с первичных продуцентов, таких как растения, может переходить к травоядным на уровне 2, плотоядным животным на уровне 3 или выше и обычно заканчивается высшими хищниками на уровне 4 или 5. Путь по цепочке может образовывать либо односторонний поток или пищевая «сеть». Экологические сообщества с более высоким биоразнообразием образуют более сложные трофические пути.
Слово « трофический» происходит от греческого τροφή (trophē), обозначающего пищу или питание. [1]
История
Концепция трофического уровня была разработана Раймондом Линдеманом (1942) на основе терминологии Августа Тиенемана (1926): «производители», «потребители» и «редукторы» (измененные Линдеманом на «разлагающие»). [2] [3]
Обзор
Организмы получают пищу тремя основными способами: они действуют как производители, потребители и разлагатели.
- Производителями ( автотрофами ) обычно являются растения или водоросли . Растения и водоросли обычно не поедают другие организмы, а извлекают питательные вещества из почвы или океана и производят свою собственную пищу с помощью фотосинтеза . По этой причине их называют первичными производителями . Таким образом, именно энергия солнца обычно приводит в действие основу пищевой цепи. [4] Исключение составляют глубоководные гидротермальные экосистемы , где нет солнечного света. Здесь первичные производители производят пищу посредством процесса, называемого хемосинтезом . [5]
- Потребители ( гетеротрофы ) - это виды, которые не могут производить себе пищу и должны потреблять другие организмы. Животные, которые питаются первичными продуцентами (например, растения), называются травоядными . Животные, которые едят других животных, называются плотоядными , а животные, которые едят как растения, так и других животных, называются всеядными .
- Decomposers ( detritivores ) ломаются мертвого растительного и животного материала и отходов и выпустить его снова в энергии и питательных веществ в экосистему для утилизации. Разложители, такие как бактерии и грибы (грибы), питаются отходами и мертвым веществом, превращая их в неорганические химические вещества, которые можно перерабатывать в качестве минеральных питательных веществ для повторного использования растениями.
Трофические уровни могут быть представлены числами, начиная с уровня 1 с растениями. Дальнейшие трофические уровни нумеруются в зависимости от того, насколько далеко организм находится в пищевой цепи.
- Уровень 1. Растения и водоросли сами производят пищу и называются производителями.
- Уровень 2: травоядные животные едят растения и называются основными потребителями.
- Уровень 3: Плотоядные животные, которые едят травоядных, называются вторичными потребителями.
- Уровень 4: Плотоядные животные, которые едят других хищников, называются третичными потребителями.
- Высшие хищники по определению не имеют хищников и находятся на вершине своей пищевой сети.
Второй трофический уровень
Кролики поедают растения на первом трофическом уровне, поэтому они являются основными потребителями.Третий трофический уровень
Лисы поедают кроликов на втором трофическом уровне, поэтому они являются вторичными потребителями.Четвертый трофический уровень
Беркуты поедают лис на третьем трофическом уровне, поэтому они являются третичными потребителями.Разлагатели
. Грибы на этом дереве питаются мертвым веществом, превращая его обратно в питательные вещества, которые могут использовать первичные производители .
В реальных экосистемах существует более одной пищевой цепи для большинства организмов, поскольку большинство организмов едят более одного вида пищи или поедаются более чем одним типом хищников. Схема, на которой изображена сложная сеть пересекающихся и перекрывающихся пищевых цепей экосистемы, называется ее пищевой сетью . [6] Разлагатели часто не попадают в пищевую сеть, но, если они включены, они обозначают конец пищевой цепи. [6] Таким образом, пищевые цепи начинаются с первичных продуцентов и заканчиваются распадом и разложителями. Поскольку разлагатели перерабатывают питательные вещества, оставляя их для повторного использования первичными продуцентами, иногда считается, что они занимают свой собственный трофический уровень. [7] [8]
Трофический уровень вида может варьироваться, если у него есть выбор диеты. Практически все растения и фитопланктон являются чисто фототрофными и находятся на уровне 1,0. У многих червей около 2,1; насекомые 2.2; медуза 3.0; птицы 3.6. [9] В исследовании 2013 года средний трофический уровень человека оценивается в 2,21, как у свиней или анчоусов. [10] Это только средний показатель, и очевидно, что пищевые привычки современного и древнего человека сложны и сильно различаются. Например, традиционный эскимос, живущий на диете, состоящей в основном из тюленей, будет иметь трофический уровень почти 5. [11]
Эффективность переноса биомассы
В общем, каждый трофический уровень связан с нижележащим, поглощая часть потребляемой энергии, и, таким образом, может рассматриваться как опирающийся на следующий более низкий трофический уровень или поддерживаемый им. Пищевые цепи могут быть изображены на диаграмме, чтобы проиллюстрировать количество энергии, которое перемещается от одного уровня кормления к другому в пищевой цепи. Это называется энергетической пирамидой . Энергия, передаваемая между уровнями, также может рассматриваться как приближение к передаче в биомассе , поэтому энергетические пирамиды также можно рассматривать как пирамиды биомассы, изображая количество биомассы, которое получается на более высоких уровнях из биомассы, потребляемой на более низких уровнях. Однако, когда первичные производители быстро растут и быстро потребляются, биомасса в любой момент может быть низкой; например, биомасса фитопланктона (продуцента) может быть низкой по сравнению с биомассой зоопланктона (потребителя) в том же районе океана. [12]
Эффективность, с которой энергия или биомасса передается с одного трофического уровня на другой, называется экологической эффективностью . Потребители на каждом уровне превращают в среднем только около 10% химической энергии, содержащейся в пище, в свою собственную органическую ткань ( закон десяти процентов ). По этой причине пищевые цепи редко превышают 5-6 уровней. На самом низком трофическом уровне (низ пищевой цепи) растения превращают около 1% получаемого ими солнечного света в химическую энергию. Из этого следует, что общая энергия, изначально присутствующая в падающем солнечном свете, которая в конечном итоге воплощается в третьем потребителе, составляет около 0,001% [7]
Эволюция
И количество трофических уровней, и сложность отношений между ними развиваются по мере того, как жизнь диверсифицируется во времени, за исключением периодических событий массового вымирания. [13]
Дробные трофические уровни
Пищевые сети в значительной степени определяют экосистемы, а трофические уровни определяют положение организмов внутри этих сетей. Но эти трофические уровни не всегда являются простыми целыми числами, потому что организмы часто питаются более чем на одном трофическом уровне. [14] [15] Например, некоторые плотоядные животные также едят растения, а некоторые растения являются плотоядными. Крупное плотоядное животное может есть как более мелких, так и травоядных; рысь ест кроликов, но горный лев ест и рыси, и кроликов. Животные тоже могут есть друг друга; в Bullfrog съедает раки и раки питаются молодой Bullfrogs. Пищевые привычки молодняка и, как следствие, его трофический уровень могут изменяться по мере взросления.
Ученый- рыболов Дэниел Поли устанавливает значения трофических уровней: один для растений и детрита, два - для травоядных и детритофагов (первичные потребители), три - для вторичных потребителей и так далее. Определение трофического уровня TL для любого вида-потребителя: [8]
где - фракционный трофический уровень жертвы j , апредставляет долю j в рационе i . То есть трофический уровень потребителя равен единице плюс средневзвешенное значение того, насколько разные трофические уровни влияют на его питание.
В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей принимает значение от 2,0 до 5,0. Верхнее значение 5,0 необычно даже для крупной рыбы [16], хотя оно встречается у высших хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и косатки. [17]
В дополнение к наблюдательным исследованиям поведения животных и количественной оценке содержимого желудков животных, трофический уровень может быть определен количественно с помощью анализа стабильных изотопов животных тканей, таких как мышцы , кожа , волосы , костный коллаген . Это связано с тем, что наблюдается постоянное увеличение изотопного состава азота на каждом трофическом уровне, вызванное фракционированием, которое происходит при синтезе биомолекул; величина этого увеличения изотопного состава азота составляет примерно 3–4 ‰. [18] [19]
Средний трофический уровень
В рыболовстве средний трофический уровень улова для всей территории или экосистемы рассчитывается для года y как:
где - улов вида или группы i в году y, и это трофический уровень для вида i, как определено выше. [8]
Рыба на более высоких трофических уровнях обычно имеет более высокую экономическую ценность, что может привести к перелову на более высоких трофических уровнях. Ранее сообщалось , нашли обрывистые снижение среднего трофического уровня рыбного улова, в процессе , известном как рыболовство вниз пищевой сети . [20] Однако более поздние работы не находят связи между экономической ценностью и трофическим уровнем; [21] и что средние трофические уровни в уловах, съемках и оценках запасов на самом деле не снизились, что свидетельствует о том, что промысел по трофической сети не является глобальным явлением. [22] Однако Pauly et al. Обратите внимание, что трофические уровни достигли пика в 3,4 в 1970 году в северо-западной и западно-центральной части Атлантического океана, после чего в 1994 году последовало снижение до 2,9. Они сообщают об отходе от долгоживущих, рыбоядных и высокотрофических донных рыб, таких как от трески и пикши до короткоживущих планктонных беспозвоночных с низким трофическим уровнем (например, креветок) и мелких пелагических рыб (например, сельди). Этот переход от рыб с высоким трофическим уровнем к беспозвоночным и рыбам с низким трофическим уровнем является ответом на изменения в относительной численности предпочитаемого улова. Они утверждают, что это часть глобального краха рыболовства. [17] [23]
У людей средний трофический уровень около 2,21, примерно такой же, как у свиньи или анчоуса. [24] [25]
Индекс FiB
Поскольку эффективность переноса биомассы составляет всего около 10%, отсюда следует, что скорость биологической продукции намного выше на более низких трофических уровнях, чем на более высоких уровнях. По крайней мере, вначале уловы рыболовства будут иметь тенденцию к увеличению по мере снижения трофического уровня. На этом этапе промысел будет нацелен на виды, находящиеся ниже в пищевой сети. [23] В 2000 году это привело к тому, что Поли и другие разработали индекс «Рыболовство в балансе», обычно называемое индексом FiB. [26] Индекс FiB для любого года y определяется как [8]
где улов в год y, - средний трофический уровень улова в год y, это уловка, средний трофический уровень улова в начале анализируемой серии, и это эффективность передачи биомассы или энергии между трофическими уровнями.
Индекс FiB стабилен (равен нулю) в течение периодов времени, когда изменения трофических уровней совпадают с соответствующими изменениями улова в противоположном направлении. Индекс увеличивается, если уловы увеличиваются по какой-либо причине, например, из-за увеличения биомассы рыбы или географического расширения. [8] Такое снижение объясняет "изгиб назад" графики трофического уровня по сравнению с уловом, которые первоначально наблюдались Поли и другими в 1998 году. [23]
Тритрофические и другие взаимодействия
Один из аспектов трофических уровней называется тритрофическим взаимодействием. Экологи часто ограничивают свои исследования двумя трофическими уровнями, чтобы упростить анализ; однако это может ввести в заблуждение, если тритрофические взаимодействия (такие как растение – травоядное животное – хищник) нелегко понять простым добавлением парных взаимодействий (например, растение – травоядное плюс травоядное – хищник). Например, при определении роста популяции травоядных могут происходить значительные взаимодействия между первым трофическим уровнем (растение) и третьим трофическим уровнем (хищник). Простые генетические изменения могут приводить к морфологическим вариантам растений, которые затем различаются по своей устойчивости к травоядным животным из-за воздействия архитектуры растения на врагов травоядных. [27] У растений также может развиться защита от травоядных, например, химическая защита. [28]
Смотрите также
- Каскадный эффект
- Энергетический поток (экология)
- Гипотеза о высвобождении мезопищников
- Трофический каскад
- Индекс трофического состояния - применяется к озерам
- Трофическая динамика - Пищевая сеть
Рекомендации
- ^ «Определение трофики» . www.merriam-webster.com . Проверено 16 апреля 2017 .
- Перейти ↑ Lindeman, RL (1942). Трофико-динамический аспект экологии. Экология 23: 399–418. ссылка .
- ^ Тинеман, А. 1926. Der Nahrungskreislauf им Wasser. Верх. deutsch. Zool. Ges. , 31: 29-79, ссылка . [Также на: Zool. Anz. Дополнение , 2: 29-79].
- ^ Наука о земных системах . Cengage Learning. 2002. с. 537. ISBN. 978-0-7668-3391-3.
- ^ ван Довер, Синди (2000). Экология глубоководных гидротермальных источников . Издательство Принстонского университета. п. 399. ISBN 978-0-691-04929-8.
- ^ a b Lisowski M, Miaoulis I, Cyr M, Jones LC, Padilla MJ, Wellnitz TR (2004) Prentice Hall Science Explorer: Environmental Science , Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-115090-4
- ^ a b Американский научный словарь наследия, 2005. Компания Houghton Mifflin.
- ^ а б в г д Pauly, D .; Паломарес, ML (2005). «Ловля морских пищевых сетей: это гораздо более распространенное явление, чем мы думали» (PDF) . Вестник морских наук . 76 (2): 197–211. Архивировано из оригинального (PDF) 14 мая 2013 года.
- ^ Биоразнообразие и морфология: Таблица 3.5 в Fish on line , версия 3, август 2014 г. FishBase
- ^ Йирка, Боб (3 декабря 2013 г.). «Поедание мировой пищевой сети и трофического уровня человека» . Труды Национальной академии наук . 110 (51): 20617–20620. Bibcode : 2013PNAS..11020617B . DOI : 10.1073 / pnas.1305827110 . PMC 3870703 . PMID 24297882 . Краткое содержание - Phys.org .
- ^ Кэмпбелл, Бернард Грант (1 января 1995 г.). Экология человека: история нашего места в природе от доисторических времен до наших дней . п. 12. ISBN 9780202366609.
- ^ Беренфельд, Майкл Дж. (2014). «Климатический танец планктона». Изменение климата природы . 4 (10): 880–887. Bibcode : 2014NatCC ... 4..880B . DOI : 10.1038 / nclimate2349 .
- ^ Сахни, С. и Бентон, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1636): 759–65. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1370 . PMC 2596898 . PMID 18198148 .
- ^ Одум, МЫ ; Heald, EJ (1975) "Пищевая сеть на основе детрита сообщества устьевых мангровых зарослей". Страницы 265–286 в Л. Е. Кронине, изд. Исследование эстуариев . Vol. 1. Academic Press, Нью-Йорк.
- ^ Pimm, SL; Лоутон, Дж. Х. (1978). «При питании более чем на одном трофическом уровне». Природа . 275 (5680): 542–544. Bibcode : 1978Natur.275..542P . DOI : 10.1038 / 275542a0 . S2CID 4161183 .
- ^ Кортес, Э. (1999). «Стандартизированные составы рационов и трофические уровни акул» . ICES J. Mar. Sci . 56 (5): 707–717. DOI : 10,1006 / jmsc.1999.0489 .
- ^ а б Pauly, D .; Trites, A .; Capuli, E .; Кристенсен В. (1998). «Состав рациона и трофические уровни морских млекопитающих» . ICES J. Mar. Sci . 55 (3): 467–481. DOI : 10,1006 / jmsc.1997.0280 .
- ^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж .; Маккечни, Иэн; Грёке, Даррен Р. (2012). «Историческая экология позднеголоценовых каланов (Enhydra lutris) из Северной Британской Колумбии: изотопные и зооархеологические перспективы» . Журнал археологической науки . 39 (5): 1553–1571. DOI : 10.1016 / j.jas.2011.12.006 .
- ^ Горлова Е.Н.; Крылович О.А. Тиунов, А.В.; Хасанов Б.Ф .; Васюков, ДД; Савинецкий А.Б. (март 2015). «Анализ стабильных изотопов как метод таксономической идентификации археозоологического материала». Археология, этнология и антропология Евразии . 43 (1): 110–121. DOI : 10.1016 / j.aeae.2015.07.013 .
- ^ Оценка экосистем на пороге тысячелетия (2005) Экосистемы и благосостояние человека: Synthesis Island Press. С. 32–33.
- ^ Sethi, SA; Филиал, ТА; Уотсон, Р. (2010). «Глобальные модели развития рыболовства определяются прибылью, а не трофическим уровнем» . Труды Национальной академии наук . 107 (27): 12163–12167. Bibcode : 2010PNAS..10712163S . DOI : 10.1073 / pnas.1003236107 . PMC 2901455 . PMID 20566867 .
- ^ Филиал, ТА; Уотсон, Рег; Фултон, Элизабет А .; Дженнингс, Саймон; Макгиллиард, Кэри Р .; Паблико, Грейс Т .; Рикар, Даниэль; Трейси, Шон Р. (2010). «Трофический отпечаток морского рыболовства» (PDF) . Природа . 468 (7322): 431–435. Bibcode : 2010Natur.468..431B . DOI : 10,1038 / природа09528 . PMID 21085178 . S2CID 4403636 . Архивировано из оригинального (PDF) 09 февраля 2014 года.
- ^ а б в Поли, Д; Christensen v, V .; Dalsgaard, J .; Froese, R .; Торрес-младший, ФК-младший (1998). «Ловля морских пищевых сетей» . Наука . 279 (5352): 860–863. Bibcode : 1998Sci ... 279..860P . DOI : 10.1126 / science.279.5352.860 . PMID 9452385 . S2CID 272149 .
- ^ "Исследователи впервые вычисляют трофический уровень человека" Phys.org . 3 декабря 2013 г.
- ^ Bonhommeau, S., Dubroca, Л., Le Pape, О., Бард, Я. Каплан, Д., Chassot, Е. и Nieblas, AE (2013) "съедает в мире сеть продуктов питания и трофический уровень человека" . Труды Национальной академии наук , 110 (51): 20617–20620. DOI : 10.1073 / pnas.1305827110 .
- ^ Pauly, D .; Christensen, V; Уолтерс, К. (2000). «Ecopath, Ecosim и Ecospace как инструменты для оценки воздействия рыболовства на экосистему» . ICES J. Mar. Sci . 57 (3): 697–706. DOI : 10,1006 / jmsc.2000.0726 .
- ^ Карейва, Питер; Саакян, Роберт (1990). «Письма к природе: тритрофические эффекты простой архитектурной мутации в растениях гороха». Природа . 35 (6274): 433–434. DOI : 10.1038 / 345433a0 . S2CID 40207145 .
- ^ Цена, Цена в PW; Bouton, CE; Gross, P .; McPheron, BA; Томпсон, Дж. Вайс, А.Е. (1980). «Взаимодействие трех трофических уровней: влияние растений на взаимодействие между насекомыми-травоядными и естественными врагами» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 11 (1): 41–65. DOI : 10.1146 / annurev.es.11.110180.000353 . S2CID 53137184 .
Внешние ссылки
- Трофические уровни BBC. Последнее обновление март 2004 г.