Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с гигантозавром .

Гиганотозавр
Временной диапазон: поздний мел ,98–97  млн лет
Гиганотозавр в Fernbank.jpg
Реконструированный скелет, Музей естественной истории Fernbank
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Carcharodontosauridae
Род:† Гиганотозавр
Кориа и Сальгадо , 1995 [1]
Разновидность:
† G. carolinii
Биномиальное имя
† Гиганотозавр каролинии
Кориа и Сальгадо, 1995

Гиганотозавр ( / ˌ dʒ aɪ ɡ ə ˌ п oʊ т ə с ɔː г ə с / JY -gə- NOH -tə- СНП -əs [2] ) является род из тероподовой динозавров , которые жили вчто в настоящее время в Аргентине , во время ранний сеноманский период позднего мелового периода , примерно 98–97 миллионов лет назад. В Голотипе образец был обнаружен в формировании Candelerosв Патагонии в 1993 году, и почти на 70%. В 1995 году животное было названо Giganotosaurus carolinii ; название рода переводится как «гигантская южная ящерица», а конкретное название чтит первооткрывателя Рубена Д. Каролини. Нижнечелюстные кости , зуб и некоторые следы, обнаруженные до голотипа, позже были отнесены к этому животному. Этот род вызвал большой интерес и стал частью научных дебатов о максимальных размерах динозавров-теропод.

Гиганотозавр был одним из самых крупных известных наземных хищников , но точный размер определить сложно из-за неполноты найденных останков. Оценки для наиболее полного образца варьируются от 12 до 13 м (от 39 до 43 футов), черепа от 1,53 до 1,80 м (от 5,0 до 5,9 футов) в длину и веса от 4,2 до 13,8 т (от 4,6 до 15,2 короче). тонн). Зубная кость, которая принадлежала предположительно более крупному человеку, была использована для экстраполяции длины 13,2 м (43 фута). Некоторые исследователи обнаружили, что животное больше, чем тираннозавр , который исторически считался самым большим тероподом, в то время как другие обнаружили, что они примерно равны по размеру, и самые большие оценки размера для гиганотозаврапреувеличены. Череп был низким, с морщинистыми (грубыми и морщинистыми) носовыми костями и гребневидным гребнем на слезной кости перед глазом. Передняя часть нижней челюсти была уплощена, а на ее конце имелся выступающий вниз отросток (или «подбородок»). Зубы сжаты вбок и с зазубринами. Шея была крепкой, а грудной пояс пропорционально небольшим.

Часть семейства Carcharodontosauridae , Giganotosaurus - один из наиболее известных представителей группы, в которую входят и другие очень крупные теропод, такие как близкородственные Mapusaurus и Carcharodontosaurus . Считается, что гиганотозавр был гомеотермным (тип « теплокровности ») с обменом веществ.между млекопитающим и рептилией, что обеспечило бы быстрый рост. Он мог двигаться относительно быстро, с расчетной максимальной скоростью движения 14 м / с (50 км / ч; 31 миля в час). Он мог бы быстро смыкать челюсти, захватывать и сбивать добычу мощными укусами. «Подбородок» мог помочь в сопротивлении стрессу, когда добыча была нанесена укусом. Считается, что гиганотозавр был высшим хищником своей экосистемы и, возможно, питался молодыми динозаврами- зауроподами .

Открытие

Скелет голотипа с реконструированными черепом, рукой и ногами на полу в палеонтологическом музее Эрнесто Бахмана

В 1993 году охотник за окаменелостями- любителем Рубен Д. Каролини обнаружил большеберцовую кость (нижнюю кость ноги) тероподного динозавра, управляя багги в бесплодных землях недалеко от Виллы Эль-Чокон , в провинции Неукен в Патагонии , Аргентина. Специалисты из Национального университета Комахуэ были отправлены на раскопки образца после того, как были уведомлены о находке. [3] [4] Об открытии объявили палеонтологи Родольфо Кориа и Леонардо Сальгадо на собрании Общества палеонтологии позвоночных в 1994 г.Дон Лессем предложил профинансировать раскопки после того, как был впечатлен фотографией кости ноги. [3] [5] Частичный череп был разбросан на площади около 10 м 2 (110 квадратных футов), а посткраниальный скелет был разъединен. Образец сохранил почти 70% скелета и включал большую часть позвоночника , грудного и тазового пояса, бедренной кости, а также левой голени и малоберцовой кости. В 1995 г. этот экземпляр (MUCPv-Ch1) был предварительно описан Кориа и Сальгадо, которые сделали его голотипом нового рода и вида Giganotosaurus carolinii.(части скелета в это время все еще были в гипсе). Родовое название происходит от древнегреческих слов gigas / γίγας (что означает «гигант»), notos / νότος (что означает «австралийский / южный» в отношении его происхождения) и -sauros / -σαύρος (что означает «ящерица»). Название конкретным чтит Carolini, открыватель. [6] [1] [7] Скелет голотипа сейчас находится в Палеонтологическом музее Эрнесто Бахмана.в Villa El Chocón, который был открыт в 1995 году по просьбе Каролини. Этот образец является главной выставкой в ​​музее и помещен на песчаный пол комнаты, посвященной животному, вместе с инструментами, которые палеонтологи использовали во время раскопок. В соседнем помещении выставлена ​​смонтированная реконструкция скелета. [4] [8]

Одна из особенностей динозавров-теропод, привлекшая наибольший научный интерес, заключается в том, что в группу входят крупнейшие наземные хищники мезозойской эры . Этот интерес начался с открытия одного из первых известных динозавров, мегалозавра , названного в 1824 году из-за его большого размера. Более чем полвека спустя, в 1905 году, тираннозавр был назван, и он оставался крупнейшим известным динозавром-теропод в течение 90 лет, хотя были известны и другие крупные теропод. Дискуссия о том, какой теропод был самым большим, возродилась в 1990-х годах благодаря новым открытиям в Африке и Южной Америке . [1] В их первоначальном описании Кориа и Сальгадо считались гиганотозаврами.по крайней мере, самый большой динозавр-теропод из южного полушария и, возможно, самый большой в мире. Они признали, что сравнение с тираннозавром было трудным из-за разрозненного состояния черепных костей гиганотозавра , но отметили, что на высоте 1,43 м (4,7 фута) бедренная кость гиганотозавра была на 5 см (2 дюйма ) длиннее, чем у « Сью », самый большой из известных экземпляров тираннозавра , и что кости гиганотозавра оказались более прочными, что указывает на более тяжелое животное. По их оценкам, череп был около 1,53 м (5 футов) в длину, а все животное - 12,5 м (41 фут) в длину и весом от 6 до 8 тонн (от 6,6 до 8,8 коротких тонн).[1]

Частичный голотип череп (белые части реконструированные) с присвоенным левыми нижнечелюстным в фоновом режиме, EBPM

В 1996 году палеонтолог Пол Серено и его коллеги описали новый череп родственного рода Carcharodontosaurus из Марокко , теропод, описанный в 1927 году, но ранее известный только по фрагментарным останкам (оригинальные окаменелости были уничтожены во время Второй мировой войны ). По их оценкам, череп был 1,60 м (5 футов) в длину, похож на гиганотозавра , но, возможно, больше, чем у тираннозавра «Сью», с черепом длиной 1,53 м (5 футов). Они также указали, что у кархародонтозавров, по-видимому, были пропорционально самые большие черепа, но у тираннозавра, похоже, были более длинные задние конечности. [9]В интервью для статьи 1995 года, озаглавленной «Новый зверь узурпирует тираннозавра в качестве короля хищников», Серено отметил, что эти недавно обнаруженные тероподы из Южной Америки и Африки конкурировали с тираннозавром как крупнейшие хищники и помогут в понимании позднемеловых динозавров. фауны, которые в остальном были очень «ориентированы на Северную Америку». [10] В том же номере журнала, в котором был описан Carcharodontosaurus , палеонтолог Филип Дж. Каррипредупредил, что еще предстоит определить, какое из двух животных было крупнее, и что размер животного менее интересен для палеонтологов, чем, например, адаптации, отношения и распределение. Он также обнаружил примечательным то, что эти два животных были обнаружены с разницей в один год и были тесно связаны между собой, несмотря на то, что были найдены на разных континентах. [11]

В интервью 1997 года Кориа оценил, что гиганотозавр имел длину от 13,7 (45 футов) до 14,3 (47 футов) м и весил от 8 до 10 т (от 8,8 до 11,0 коротких тонн), основываясь на новом материале, больше, чем кархародонтозавр . Серено возразил, что было бы трудно определить размерный диапазон для вида на основе нескольких неполных образцов, и оба палеонтолога согласились, что другие аспекты этих динозавров были более важными, чем урегулирование «соревнования по размеру». [12] В 1998 году палеонтолог Хорхе О. Кальво и Кориа отнесли часть левой зубной кости (часть нижней челюсти) с некоторыми зубами (MUCPv-95) к гиганотозавру.. Он был собран Кальво около Лос-Канделероса в 1988 году (найден в 1987 году), который кратко описал его в 1989 году, отметив, что он мог принадлежать к новому таксону теропод . Кальво и Кориа обнаружили, что зубной камень идентичен таковому у голотипа, хотя на 8% больше при 62 см (24 дюйма). Хотя его задняя часть не завершена, они предположили, что череп голотипа был бы длиной 1,80 м (6 футов), и оценили, что череп более крупного экземпляра имел длину 1,95 м (6,4 фута), что являлось самым длинным. череп любого теропода. [13] [14] [15]

В 1999 году Кальво передал гиганотозавру неполный зуб (MUCPv-52) ; этот образец был обнаружен около озера Эсекьель Рамос Мексиа в 1987 году А. Дельгадо, и поэтому является первым известным окаменелым видом этого рода. Кальво далее предположил, что некоторые следы теропод и отдельные следы (которые он сделал основой ихнотаксона Abelichnus astigarrae в 1991 году) принадлежали гиганотозаврам , исходя из их большого размера. Самые большие гусеницы имеют длину 50 см (20 дюймов) с шагом 130 см (51 дюйм), а самые маленькие - 36 см (14 дюймов) в длину с шагом 100 см (39 дюймов). Следы тридактильные(трехпалые), с крупными и грубыми пальцами, с выступающими отпечатками когтей. Отпечатки пальцев занимают большую часть длины дорожки, одна дорожка имеет тонкую пятку. Хотя следы были найдены на более высоком стратиграфическом уровне, чем основные окаменелости гиганотозавра , они принадлежали к тому же слою, что и одиночный зуб, и некоторые динозавры- завроподы , которые также известны из тех же слоев, что и гиганотозавр . [14]

Продолжение споров о размере

Сравнение предполагаемых размеров голотипа (светло-зеленый) и назначенного экземпляра (темно-зеленый)

В 2001 году врач-ученый Фрэнк Зеебахер предложил новый полиномиальный метод вычисления оценок массы тела динозавров (с использованием длины, глубины и ширины тела) и обнаружил, что гиганотозавр весил 6,6 т (7,3 коротких тонны) (на основе исходная оценка длины 12,5 м (41 фут)). [16] В своем описании черепной коробки гиганотозавра в 2002 году Кориа и Карри дали оценку длины голотипа черепа в 1,60 м (5 футов) и вычислили вес в 4,2 т (4,6 коротких тонны) путем экстраполяции из 520 мм. (20 дюймов) окружность диафиза бедренной кости. В результате коэффициент энцефализации (показатель относительного размера мозга) составил 1,9. [6]В 2004 году палеонтолог Херардо В. Маццетта и его коллеги отметили, что, хотя бедренная кость голотипа гиганотозавра была больше, чем у «Сью», большеберцовая кость была на 8 см короче на 1,12 м (4 фута). Они обнаружили, что образец голотипа был равен тираннозавру по размеру и весил 8 т (8,8 коротких тонн) (немного меньше, чем "Сью"), но более крупный зубной камень мог представлять животное весом 10 тонн (11 коротких тонн), если бы геометрически подобен экземпляру голотипа. Используя уравнения многомерной регрессии , эти авторы также предложили альтернативный вес 6,5 т (7,2 коротких тонны) для голотипа и 8,2 т (9,0 коротких тонн) для более крупного экземпляра, и, следовательно, последний был самым крупным из известных наземных хищников. [17]

Модель в натуральную величину по прозвищу «Леди Гига», Франкфуртский Hauptbahnhof .

В 2005 году палеонтолог Кристиано Даль Сассо и его коллеги описали новый материал черепа (морду) спинозавра (первоначальные окаменелости также были уничтожены во время Второй мировой войны) и пришли к выводу, что этот динозавр был от 16 до 18 метров (от 52 до 59). футов) длиной от 7 до 9 т (от 7,7 до 9,9 коротких тонн), что превышает максимальный размер всех других теропод. [18] В 2006 году Кориа и Карри описали большого теропода Mapusaurus из Патагонии; он был тесно связан с гиганотозавром и имел примерно такие же размеры. [19] В 2007 году палеонтологи Франсуа Терриен и Дональд М. Хендерсон обнаружили, что гиганотозавр и кархародонтозавроба приблизились бы к 13,5 м (44 фута) в длину и 13,8 т (15,2 коротких тонны) в весе (превосходя тираннозавра ), и, по оценкам, голотип черепа гиганотозавра был 1,56 м (5 футов) в длину. Они предупредили, что эти измерения зависят от того, правильно ли были реконструированы неполные черепа этих животных, и что для более точных оценок необходимы более полные образцы. Они также обнаружили, что реконструкция спинозавра , выполненная Далем Сассо и его коллегами, была слишком большой, и вместо этого оценили его длину 14,3 м (47 футов), вес 20,9 т (23,0 коротких тонны) и, возможно, всего 12,6 м (41 фут). ) длиной и массой 12 т (13 коротких тонн). Они пришли к выводу, что эти динозавры достигли высших биомеханическихпредельный размер, достижимый для строго двуногих животных. [20] В 2010 году палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что черепа кархародонтозавров реконструировали как слишком длинные в целом. [21]

В 2012 году палеонтолог Мэтью Т. Каррано и его коллеги отметили, что, хотя гиганотозавр получил много внимания из-за его огромных размеров и, несмотря на то, что голотип был относительно полным, он еще не был описан подробно, за исключением черепной коробки. Они указали на то, что многие контакты между костями черепа не сохранились, что приводит к неоднозначности общей длины черепа. Вместо этого они обнаружили, что черепа гиганотозавра и кархародонтозавра были точно такого же размера, как и у тираннозавра . Они также измерили бедренную кость гиганотозавра.голотип должен быть 1,365 м (4 фута) в длину, в отличие от первоначального измерения, и предполагал, что масса тела в целом была бы меньше. [22] В 2013 году палеонтолог Скотт Хартман опубликовал в своем блоге графическую оценку массы с двойной интеграцией (основанную на нарисованных реконструкциях скелета), в которой он обнаружил, что тиранозавр («Сью») был крупнее гиганотозавра в целом. По его оценкам, голотип гиганотозавра весил 6,8 т (7,5 коротких тонн), а более крупный экземпляр - 8,2 тонны (9,0 коротких тонн). По оценкам, тираннозавр весил 8,4 т (9,3 коротких тонны), и Хартман отметил, что у него было более широкое туловище, хотя на виде сбоку они казались похожими. Он также отметил, чтоЗубной камень гиганотозавра, который предположительно был на 8% больше, чем у голотипа, был бы больше на 6,5% или просто мог принадлежать животному такого же размера с более прочным зубным камнем. Он признал, что, имея только один известный хороший образец гиганотозавра , вполне возможно, что будут найдены более крупные особи, поскольку после открытия тираннозавра потребовалось почти столетие, чтобы найти «Сью» . [23]

В 2014 году Низар Ибрагим и его коллеги оценили длину спинозавра более 15 м (49 футов) путем экстраполяции нового образца, увеличенного в масштабе, чтобы соответствовать морде, описанной Дал Сассо и его коллегами. [24] Это сделало бы спинозавра самым крупным из известных хищных динозавров. [25] В 2019 году палеонтолог В. Скотт Персонс и его коллеги описали образец тиранозавра (по прозвищу «Скотти») и оценили его как более массивный, чем другие гигантские теропод, но предупредили, что размеры бедренной кости у кархародонтозаврид Giganotosaurus и Tyrannotitan указывают на масса тела больше, чем у других взрослыхТираннозавр . Они отметили, что эти тероподы были известны гораздо меньшему количеству экземпляров, чем тираннозавр , и что в будущих находках могут быть обнаружены образцы крупнее «Скотти», на что указывает большой зубной камень гиганотозавра . В то время как «Скотти» имел наибольшую окружность бедра, длина бедра гиганотозавра была примерно на 10% больше, но авторы заявили, что трудно сравнивать пропорции между крупными кладами теропод. [26] [27]

Описание

Размер (зеленый) по сравнению с другими крупными тероподами

Считается, что гиганотозавр был одним из крупнейших динозавров-теропод, но неполнота его останков затруднила надежную оценку его размера. Поэтому невозможно с уверенностью определить, был ли он больше, чем , например, тираннозавр , который исторически считался крупнейшим тероподом. Несколько исследователей получили разные оценки размеров на основе различных методов и в зависимости от того, как были восстановлены недостающие части скелета. Оценки длины голотипа] варьировались от 12 до 13 м (от 39 до 43 футов), с черепом от 1,53 до 1,80 м (5,0 и 5,9 футов) в длину, бедренной костью.(бедренная кость) длиной от 1,365 до 1,43 м (4,48 и 4,69 фута) и весом от 4,2 до 13,8 т (от 4,6 до 15,2 коротких тонн). [6] [1] [13] [20] Слияние швов (суставов) в черепной коробке указывает на то, что образец голотипа был зрелой особью. [6] Второй образец, состоящий из зубной кости предположительно более крупного человека, был использован для экстраполяции длины 13,2 м (43 фута), черепа 1,95 м (6,4 фута) в длину и веса 8,2 т ( 9,0 коротких тонн). Некоторые авторы сочли самые большие оценки размеров обоих экземпляров преувеличенными. [13] [28] [23] [22] Гиганотозавра сравнивают с крупногабаритной версией хорошо известного родаАллозавр . [10]

Череп

Реконструированный череп в Японии на основе оценок крупных размеров

Хотя это не совсем известно, череп гиганотозавра, по- видимому, был низким. На верхней челюсти был зубной ряд длиной 92 см (36 дюймов), она была глубокой сверху вниз, а ее верхний и нижний края были почти параллельны. Максилла имела выраженный процесс (проекция) под ноздрей, и небольшая, эллипс -образного Fenestra (открытие), как и в Allosaurus и Tyrannosaurus . Носовая кость была очень морщинистой (грубые и морщинистые), и эти rugosities продолжали в обратном направлении, охватывающий всю верхнюю поверхность этой кости. Слезная костьперед глазом имел выступающий морщинистый гребень (или рог), направленный вверх под углом назад. Гребень гребневидный с глубокими бороздками. Заглазничные кости позади глаз были вниз и назад направлены скуловым процесс , который проецируется на орбиту (открытие глаз), как показаны на Tyrannosaurus , абелизавр и карнотавре . Надглазничная кость над глазом, которая соприкасается между слезной и заглазничной костями, была похожа на карниз и похожа на таковую у Abelisaurus . Квадратная кость в задней части черепа составляла 44 см (17 дюйма) длиной, и имел две пневматические (заполненные воздухом)отверстия (дырочки) с внутренней стороны. [1] [19]

Частичные зубы, EBPM

Крыши черепа (образованные лобные и теменные кости ) была широкие и сформировали «полку», который ВИСЯЩУЮ короткое сверхвременное fenestrae в верхних задней части черепа. Челюсть находится далеко позади затылочного мыщелка (где шея прикрепляется к черепу) по сравнению с другими тероподами. Мыщелок широкий и низкий, с пневматическими полостями. Гиганотозавр не имел сагиттального гребня.на верхней части черепа, а мышцы челюсти не распространялись на крышу черепа, в отличие от большинства других теропод (из-за выступа над надвисочными отверстиями). Эти мышцы вместо этого были бы прикреплены к нижним боковым поверхностям полки. Мышцы шеи , что поднятые головы бы прикреплены к видной верхнезатылочной кости на верхней части черепа, который функционировал как затылочной гребень из тираннозавров . [6] Латексный эндокаст из полости мозга гиганотозавра показал, что мозг был похож на мозг родственного рода Carcharodontosaurus , но больше. Эндокаст имел длину 29 мм (1 дюйм), ширину 64 мм (3 дюйма) и объем 275 мл (9,7 имп. Жидких унций).[29]

Дентальная кость нижней челюсти расширялась в высоту кпереди (за счет нижнечелюстного симфиза , где соединялись две половины нижней челюсти), где она также была уплощена, а на кончике у нее был выступ вниз (который упоминался как как «подбородок»). Нижняя сторона зубной кости была вогнутой, внешняя сторона - выпуклой на виде сверху, вдоль нее проходила бороздка, которая поддерживала отверстия, питающие зубы. На внутренней стороне зубной кости имелся ряд межзубных пластинок , где у каждого зуба было отверстие. По нижней границе проходила меккелевская борозда . Кривизна зубной кости показывает, что рот гиганотозавра был широким. Возможно, что в каждой зубной кости было по двенадцать альвеол.(зубные лунки). Большинство альвеол были около 3,5 см (1,3 дюйма) в длину спереди назад. Зубы зубной кости были аналогичной формы и размера, за исключением первого, который был меньше. Зубы сдавлены вбок, имеют овальную форму в поперечном сечении, зубцы на переднем и заднем краях, что характерно для теропод. [13] [30] Зубы были сигмовидной формы, если смотреть спереди и сзади. [31] Один зуб имел от девяти до двенадцати зубцов на мм (0,039 дюйма). [14] Боковые зубы гиганотозавра имели изогнутые гребни эмали , а самые большие зубы в предчелюстной кости (перед верхней челюсти) имели выраженные морщины (с их наибольшим рельефом около зубцов).[32]

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни

Шея гиганотозавра была крепкой, а осевая кость (шейный позвонок, который соединяется с черепом) - крепкой. Задние шейные (шейные) позвонки имели короткие уплощенные центры («тела» позвонков) с почти полусферическими сочленениями (контактами) спереди и плевроцели (полые впадины), разделенные пластинками (пластинами). Задние (спинные) позвонки с высокими нервными дугами и глубокими плевроцелями. Хвостовые (хвостовые) позвонки имели нервные отростки, удлиненные спереди назад и с крепкими центрами. Поперечные отростки хвостовых позвонков были длинными спереди назад, а шевроны спереди были лопатками. Вгрудной пояс был пропорционально короче, чем у тираннозавра , с соотношением между лопаткой (лопаткой) и бедренной костью менее 0,5. Лезвие лопатки имело параллельные границы и крепкий бугорок для прикрепления трехглавой мышцы . Коракоид был маленьким и крюком-образной формой. [1]

Подвздошные из таза имел выпуклую верхнюю границу, низкое лезвие ( расположенный позади вертлужной впадины позади вертлужной впадины ), и узкий BREVIS-полку (проекции , где прикреплены хвостовые мышцы). Лобковая нога была констатирована и короче на фронте , чем сзади. Седалищное были прямыми и вспененные hindwards, заканчивающимся в лепестке шейпе. Бедро было сигмовидной формы , с очень крепкой, направленной вверх головкой с глубокой бороздой (бороздой). Меньшей вертела головки бедренной кости был крыловидная, и помещены ниже большого вертела , который был коротким. Четвёртую вертелабыл большим и спроектированным назад. Большеберцовая кость голени была расширена на верхнем конце, ее суставная грань (там, где она сочленяется с бедренной костью) была широкой, а ее стержень был сжат спереди назад. [1]

Классификация

Кориа и Сальгадо первоначально обнаружили, что гиганотозавр более тесно сгруппирован с тероподной кладой Tetanurae, чем с более базальными (или «примитивными») тероподами, такими как цератозавры , из-за общих черт ( синапоморфий ) ног, черепа и таза. Другие особенности показали, что это было за пределами более производной (или «продвинутой») клады Coelurosauria . [1] В 1996 году Серено и его коллеги обнаружили, что гиганотозавр , кархародонтозавр и акрокантозавр являются близкими родственниками внутри надсемейства Allosauroida , и сгруппировали их в одно семейство.Carcharodontosauridae . Общие черты этих родов включают слезные и заглазничные кости, образующие широкую «полку» над орбитой, и квадратный передний конец нижней челюсти. [9]

По мере открытия большего количества кархародонтозаврид их взаимоотношения становились более ясными. Группа была определена как все аллозавроиды, более близкие к Carcharodontosaurus, чем Allosaurus или Sinraptor палеонтологом Томасом Р. Хольцем и его коллегами в 2004 году. [33] В 2006 году Кориа и Карри объединили гиганотозавров и мапузавров в подсемейство кархародонтозавров на основе общих черт Giganotosaurinae. бедренная кость, например слабый четвертый вертел, и неглубокая широкая бороздка на нижнем конце. [19] В 2008 году Серено и палеонтолог Стивен Л. Брусатте объединили гиганотозавров., Mapusaurus и Tyrannotitan в племени Giganotosaurini . [34] В 2010 году Пол внес Гиганотозавр в список « Гиганотозавр (или Кархародонтозавр ) carolinii », не вдаваясь в подробности. [21] Гиганотозавр - один из наиболее полных и информативных представителей Carcharodontosauridae. [33]

Следующая кладограмма показывает размещение гиганотозавра внутри Carcharodontosauridae согласно Себастьяну Апестегии и др. , 2016: [35]

Реконструированный скелет, Музей естественной истории, Хельсинки
 
 

Аллозавр

 
Кархародонтозаврия
 

Neovenatoridae

 
Carcharodontosauridae
 

Конкавенатор

 
 
 
 

Акрокантозавр

 
 

Эокархария

 
 
 
 

Шаочилун

 
Carcharodontosaurinae
 

Carcharodontosaurus saharicus

 
 

Кархародонтозавр iguidensis

 
Гиганотозаврини
 

Тираннотитан

 
 
 

Мапузавр

 
 

Гиганотозавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюция

Кориа и Сальгадо предположили, что конвергентная эволюция гигантизма у теропод могла быть связана с общими условиями в их окружающей среде или экосистемах . [1] Серено и его коллеги обнаружили, что присутствие кархародонтозаврид в Африке ( Carcharodontosaurus ), Северной Америке ( Acrocanthosaurus ) и Южной Америке ( Giganotosaurus ) показало, что группа имела трансконтинентальное распространение к раннему меловому периоду . Маршруты разгонамежду северным и южным континентами, по-видимому, в позднем меловом периоде были разделены океанскими преградами, что привело к появлению более различных провинциальных фаун, препятствуя обмену. [9] Ранее считалось, что меловой мир был разделен биогеографически : на северных континентах доминировали тираннозавриды, в Южной Америке - абелизавриды , а в Африке - кархародонтозавриды. [11] [36] Подсемейство Carcharodontosaurinae, к которому принадлежит Giganotosaurus , по-видимому, было ограничено южным континентом Гондвана (образованным Южной Америкой и Африкой), где они, вероятно, были высшими (верхними) хищниками .[33] Южноамериканская племя Giganotosauriniвозможно, был отделен от своих африканских родственников через vicariance , когда Гондвана распаласьтечение апта - альба возраста от раннего мела. [31]

Палеобиология

Реставрация со сравнением размеров

В 1999 году палеонтолог Риз Э. Баррик и геолог Уильям Дж. Шоуерс обнаружили, что кости гиганотозавра и тираннозавра имеют очень похожие структуры изотопов кислорода с аналогичным распределением тепла в теле. Эти терморегулирующие паттерны показывают, что у этих динозавров был обмен веществ, промежуточный между метаболизмом млекопитающих и рептилий, и, следовательно, они были гомеотермическими (со стабильной внутренней температурой тела, типом « теплокровности »). Метаболизм 8-тонного (8,8 коротких тонн) гиганотозавра был бы сопоставим с метаболизмом 1-тонного (1,1 коротких тонны) хищника-млекопитающего, и он поддерживал бы быстрый рост.[37]

В 2001 году физик Rudemar Эрнесто Бланко и Mazzetta оценивали бегающий (бег) способность Гиганотозавр . Они отвергли гипотезу Джеймса О. Фарлоу о том, что риск травм, связанный с падением таких крупных животных во время бега, ограничивает скорость крупных теропод. Вместо этого они заявили, что дисбаланс, вызванный увеличением скорости, будет ограничивающим фактором. Подсчитав время, которое потребуется ноге для достижения равновесия после втягивания противоположной ноги, они обнаружили, что верхний кинематический предел скорости бега составляет 14 м / с (50 км / ч; 31 миль / ч). Они также обнаружили сравнение беговых способностей гиганотозавра и птиц, таких как страус.Основываясь на прочности костей ног, они имели ограниченную ценность, поскольку у теропод, в отличие от птиц, были тяжелые хвосты, чтобы уравновесить их вес. [38]

Биомеханическое исследование беговой способности тираннозавра, проведенное в 2017 году биологом Уильямом I. Селлерсом и его коллегами, показало, что нагрузки на скелет слишком велики, чтобы позволить взрослым людям бегать. Относительно длинные конечности, которые долгое время считались признаком хорошей беговой способности, вместо этого механически ограничивали бы его ходьбой, и, следовательно, он не был бы хищником - преследователем с высокой скоростью . Они предположили, что эти результаты также применимы к другим гигантским тероподам с длинными конечностями, таким как гиганотозавр , мапузавр и акрокантозавр . [39]

Кормление

Слепки гиганотозавра и современного зауропода Limaysaurus , Венгерский музей естественной истории

В 2002 году Кориа и Карри обнаружили, что различные особенности задней части черепа (такие как передний наклон затылочного бугра и низкий и широкий затылочный мыщелок) указывают на то, что гиганотозавр обладал хорошей способностью перемещать череп вбок по отношению к передние шейные позвонки. Эти особенности могли также быть связаны с увеличением массы и длины мускулов челюсти; сочленение челюсти гиганотозавра и других кархародонтозаврид было сдвинуто назад, чтобы увеличить длину мускулатуры челюсти, что позволило быстрее смыкать челюсти, тогда как тираннозавры увеличили массу мускулатуры нижней челюсти, чтобы увеличить силу их укуса. [6]

В 2005 году Терриен и его коллеги оценили относительную силу укуса теропод (оценки в абсолютных величинах, например, в ньютонах, были невозможны) и обнаружили, что гиганотозавр и родственные ему таксоны имели приспособления для поимки и уничтожения добычи с помощью мощных укусов, тогда как тираннозавры имели приспособления для сопротивления торсионному стрессу. и дробление костей. Сила укуса у гиганотозавра была слабее, чем у тираннозавра , и сила укуса уменьшалась кзади вдоль зубного ряда. Нижняя челюсть была приспособлена для нарезки укусов, и, вероятно, он ловил добычу и манипулировал ею с помощью передней части челюстей. Эти авторы предположили, что гиганотозаври другие аллозавры, возможно, были обычными хищниками, которые питались широким спектром добычи меньше, чем они сами, например молодыми зауроподами. Брюшной отросток (или «подбородок») нижней челюсти мог быть приспособлением для противодействия растягивающему напряжению, когда мощный укус наносился передней частью челюсти по жертве. [40]

Первые известные окаменелости близкородственного мапузавра были найдены в костном ложе, состоящем из нескольких особей на разных стадиях роста. В своем описании рода в 2006 году Кориа и Карри предположили, что, хотя это могло быть связано с длительным или случайным скоплением туш, наличие разных стадий роста одного и того же таксона указывало на то, что скопление не было случайным. [19] В журнале National Geographic за 2006 г.В статье Кориа заявил, что костное ложе, вероятно, было результатом катастрофического события, и что присутствие в основном особей среднего размера, с очень небольшим количеством молодых или старых, является нормальным для животных, которые образуют стаи. Поэтому, по словам Кориа, крупные тероподы могли охотиться группами, что было бы полезно при охоте на гигантских зауроподов. [41]

Палеосреда

Гиганотозавр был обнаружен в формации Канделерос , которая откладывалась во время раннего сеномана в позднем меловом периоде, примерно от 98 до 97 миллионов лет назад [42] [43], хотя Хольц предоставил более раннюю нижнюю границу для его возраста в 99,6 миллиона лет. . [28] Это формирование является самым низким подразделением в группе Neuquén , где оно является частью подгруппы Río Limay . Формация состоит из крупнозернистых и среднезернистых песчаников, отложившихся в речной среде (связанной с реками и ручьями) и в эоловых условиях (под воздействием ветра). Палеопочвы(погребенная почва), присутствуют алевролиты и аргиллиты , некоторые из которых представляют собой заболоченные условия. [44]

Гиганотозавр, вероятно, был главным хищником в своей экосистеме. Она разделяет его окружение с растительноядными динозаврами , такие как titanosaurian зауроподами андезавра , и rebbachisaurid завроподы Limaysaurus и Nopcsaspondylus . Другие тероподы включают abelisaurid Ekrixinatosaurus , в dromaeosaurid Buitreraptor , и alvarezsaurid Alnashetri . Другие рептилии включают крокодиловидных Araripesuchus , sphenodontians , змей и черепаху Prochelidella . Другие позвоночные включают:кладотерианские млекопитающие, конская лягушка и цератодонтиформные рыбы. Следы указывают на присутствие крупных орнитопод и птерозавров . [44] [33]

Рекомендации

  1. ^ Б с д е е г ч я J Кориа, РА; Сальгадо, Л. (1995). «Новый гигантский плотоядный динозавр из мелового периода Патагонии». Природа . 377 (6546): 224–226. Bibcode : 1995Natur.377..224C . DOI : 10.1038 / 377224a0 . S2CID  30701725 .
  2. ^ Haines, T .; Чемберс, П. (2007).Полное руководство по доисторической жизни. Италия: Firefly Books Ltd., стр.  116–117 . ISBN 978-1-55407-181-4.
  3. ^ a b Хайек, Д. (2015). «Финансирование раскопок динозавров и раскрытие гиганта: гиганотозавр » . NPR.org . Проверено 3 августа 2016 года .
  4. ^ a b Понс, М. «Музей динозавров Эрнесто Бахмана - Эль Чокон» . Добро пожаловать, Аргентина . Проверено 3 августа 2016 года .
  5. ^ Кориа, РА; Сагадо, Л. (1994). «Гигантский теропод из среднего мела Патагонии, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (3): 22А. DOI : 10.1080 / 02724634.1994.10011592 . JSTOR 4523584 . 
  6. ^ Б с д е е Кориа, RA; Карри, П.Дж. (2002). "Черепица Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Аргентины". Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 802–811. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0802: TBOGCD] 2.0.CO; 2 .
  7. ^ Перенасыщение, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, штат Северная Каролина: McFarland & Co . п. 438 . ISBN 978-0-89950-917-4.
  8. ^ Понс, М. "Музей динозавров Эль Чокон" . InterPatagonia . Проверено 14 ноября 2016 года .
  9. ^ a b c Серено, ПК; Dutheil, DB; Iarochene, M .; Ларссон, HCE; Lyon, GH; Magwene, PM; Сидор, Калифорния; Варриккио, диджей; Уилсон, Дж. А. (1996). "Хищные динозавры из Сахары и позднемеловой фауны дифференциации". Наука . 272 (5264): 986–991. Bibcode : 1996Sci ... 272..986S . DOI : 10.1126 / science.272.5264.986 . PMID 8662584 . S2CID 39658297 .  
  10. ^ a b Монастерский Р. (1995). «Новый зверь узурпирует T. rex как король хищников». Новости науки . 148 (13): 199. DOI : 10,2307 / 3979427 . JSTOR 3979427 . 
  11. ^ a b Карри, П.Дж. (1996). «Из Африки: мясоеды динозавров, бросающих вызов тираннозавру рекс ». Наука . 272 (5264): 971–972. Bibcode : 1996Sci ... 272..971C . DOI : 10.1126 / science.272.5264.971 . JSTOR 2889575 . S2CID 85110425 .  
  12. Перейти ↑ Monastersky, R. (1997). " T. rex побежден аргентинским зверем". Новости науки . 151 (21): 317. DOI : 10,2307 / 4018414 . JSTOR 4018414 . 
  13. ^ а б в г Кальво, Джо; Кориа, РА (1998). «Новый экземпляр Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995) подтверждает, что это самый крупный теропод, когда-либо обнаруженный». Гайя . 15 : 117–122.
  14. ^ a b c Кальво, JO (1999). «Динозавры и другие позвоночные в районе озера Эсекьель Рамос Мексиа, Неукен-Патагония, Аргентина». Монографии Национального музея науки . 15 : 13–45.
  15. ^ Кальво, JO (1990). "Un gigantesco theropodo del Miembro Candeleros (Albiano – Cenomaniano) del la Formación Río Limay, Патагония, Аргентина". VII Хорнадас Аргентинас де Палеонтология де Вертебрадос. Амегиниана (на испанском языке). 26 : 241.
  16. ^ Seebacher, F. (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 .   
  17. ^ Mazzetta, GV; Christiansen, P .; Фаринья, РА (2004). «Гиганты и причудливые животные: размеры тела некоторых южно-южноамериканских динозавров мелового периода» (PDF) . Историческая биология . 16 (2–4): 71–83. CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . DOI : 10.1080 / 08912960410001715132 . S2CID 56028251 .   
  18. ^ Сассо, К. Даль; Maganuco, S .; Buffetaut, E .; Мендес, Массачусетс (2005). «Новая информация о черепе загадочного теропода Спинозавра с замечаниями о его размере и родстве» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 888–896. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2 .
  19. ^ а б в г Кориа, РА; Карри, П.Дж. (2006). «Новый кархародонтозаврид (Dinosauria, Theropoda) из верхнего мела Аргентины». Geodiversitas . 28 (1): 71–118.
  20. ^ a b Therrien, F .; Хендерсон, DM (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  21. ^ а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. С.  97–98 . ISBN 978-0-691-13720-9.
  22. ^ a b Каррано, MT; Бенсон, RBJ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 . 
  23. ^ а б Хартман, С. (2013). «Массовые оценки: Север против Южного редукса» . Скелетный рисунок Скотта Хартмана.com . Проверено 24 августа 2013 года .
  24. ^ Ибрагим, N .; Серено, ПК; Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Fabbri, M .; Мартил, DM; Zouhri, S .; Myhrvold, N .; Юрино Д.А. (2014). «Полуводные приспособления у гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–1616. Bibcode : 2014Sci ... 345.1613I . DOI : 10.1126 / science.1258750 . PMID 25213375 . S2CID 34421257 .  
  25. ^ Балтер, М. (2014). «Гигантский динозавр был ужасом водных путей мелового периода». Наука . 345 (6202): 1232. Bibcode : 2014Sci ... 345.1232B . DOI : 10.1126 / science.345.6202.1232 . PMID 25214585 . 
  26. ^ Лица, WS; Карри, П.Дж.; Эриксон, GM (2019). «Пожилой и исключительно крупный взрослый экземпляр тираннозавра рекс » . Анатомическая запись . 303 (4): 656–672. DOI : 10.1002 / ar.24118 . PMID 30897281 . 
  27. ^ Greshko, М. (2019). « Обнаружен самый большой в мире тираннозавр » . National Geographic . Проверено 29 марта 2019 года .
  28. ^ а б Хольц, TR (2011). «Динозавры: Самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 года» (PDF) . Проверено 13 января 2012 года .
  29. ^ Паулина Карабахал, А .; Канале, JI (2010). "Черепной эндокаст кархародонтозаврид теропод Giganotosaurus carolinii Coria & Salgado, 1995". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 258 (2): 249–256. DOI : 10,1127 / 0077-7749 / 2010/0104 .
  30. ^ Новас, ИП; de Valais, S .; Vickers-Rich, P .; Рич, Т. (2005). «Большой теропод из мелового периода из Патагонии, Аргентина, и эволюция кархародонтозаврид». Naturwissenschaften . 92 (5): 226–230. Bibcode : 2005NW ..... 92..226N . DOI : 10.1007 / s00114-005-0623-3 . PMID 15834691 . S2CID 24015414 .  
  31. ^ a b Canale, JI; Новас, ИП; Поль Д. (2014). «Остеология и филогенетические отношения Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) из нижнего мела Патагонии, Аргентина». Историческая биология . 27 (1): 1–32. DOI : 10.1080 / 08912963.2013.861830 . hdl : 11336/17607 . S2CID 84583928 . 
  32. ^ Brusatte, SL; Бенсон, RBJ; Карр, Т. Д.; Уильямсон, TE; Серено, ПК (2007). "Систематическая полезность морщин эмали теропод" . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 1052–1056. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [1052: tsuote] 2.0.co; 2 . JSTOR 30117472 . 
  33. ^ а б в г Новас, ИП; Аньолин, Флорида; Ezcurra, MD; Porfiri, J .; Канале, JI (2013). «Эволюция хищных динозавров в меловом периоде: свидетельства из Патагонии». Меловые исследования . 45 : 174–215. DOI : 10.1016 / j.cretres.2013.04.001 .
  34. ^ Brusatte, SL; Серено, ПК (2008). «Филогения Allosauroida (Dinosauria: Theropoda): сравнительный анализ и разрешение» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 155–182. DOI : 10.1017 / S1477201907002404 . S2CID 86314252 .  
  35. ^ Apesteguía, S .; Смит, Северная Дакота; Вальери, Р.Дж.; Маковицкий, П.Дж. (2016). «Необычный новый теропод с дидактильным манусом из верхнего мела Патагонии, Аргентина» . PLoS ONE . 11 (7): e0157793. Bibcode : 2016PLoSO..1157793A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0157793 . PMC 4943716 . PMID 27410683 .  
  36. ^ Кориа, Родольфо А .; Сальгадо, Леонардо (июнь 1996 г.). "Dinosaurios carnívoros de Sudamérica" . Investigación y Ciencia (на испанском языке) (237): 39–40.
  37. ^ Баррик, RE; Души, WJ (1999). «Теплофизиология и биология гиганотозавра : сравнение с тираннозавром » . Palaeontologia Electronica . 2 (2).
  38. ^ Бланко, Р. Эрнесто; Маццетта, Херардо В. (2001). «Новый подход к оценке беглых способностей гигантского теропода Giganotosaurus carolinii » . Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 193–202.
  39. ^ Продавцы, Висконсин; Пруд, СБ; Брасси, Калифорния; Manning, PL; Бейтс, К.Т. (18 июля 2017 г.). «Исследование беговых способностей тираннозавра рекса с использованием многотельного динамического анализа с ограниченными нагрузками» . PeerJ . 5 : e3420. DOI : 10,7717 / peerj.3420 . ISSN 2167-8359 . PMC 5518979 . PMID 28740745 .   
  40. ^ Therrien, F .; Хендерсон, DM; Ruff, CB, 2005, «Укус меня: биомеханические модели нижних челюстей теропод и последствия для кормления». В: Карпентер К. Хищные динозавры. Жизнь прошлого . Издательство Индианского университета. стр. 179–237
  41. ^ Оуэн, Дж. (2006). "Мясоедный динозавр был больше, чем T. Rex" . nationalgeographic.com . National Geographic News. Архивировано из оригинального 30 сентября 2016 года . Проверено 27 августа 2016 года .
  42. ^ Rainoldi, AL; Franchini, M .; Beaufort, D .; Patrier, P .; Giusiano, A .; Impiccini, A .; Понс, Дж. (2014). «Крупномасштабное обесцвечивание красных пластов, связанное с восходящей миграцией углеводородов: гора Лос Чихуидос, бассейн Неукен, Аргентина». Журнал осадочных исследований . 84 (5): 373–393. Bibcode : 2014JSedR..84..373R . DOI : 10,2110 / jsr.2014.31 .
  43. ^ Санчес, ML; Асурменди, Э. (2015). «Стратиграфия и седиментология конечного конуса формации Канделерос (группа Неукен), нижний мел, бассейн Неукен, провинции Неукен и Мендоса, Аргентина» . Андская геология . 42 (3). DOI : 10,5027 / andgeoV42n3-a03 .
  44. ^ а б Леанза, Х. А; Apesteguía, S .; Novas, F.E; де ла Фуэнте, M. S (2004). «Наземные пласты мелового периода из бассейна Неукен (Аргентина) и их комплексы четвероногих». Меловые исследования . 25 (1): 61–87. DOI : 10.1016 / j.cretres.2003.10.005 .

внешняя ссылка

  • Данные, относящиеся к гиганотозаврам, на Wikispecies
  • СМИ, связанные с гиганотозавром, на Викискладе?
  • Канадский музей природы: «Кто был лучшим динозавром? Гиганотозавр или тираннозавр ?» - видео представил Джордан Мэллон