Глия
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из глиальной клетки )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Нейроглия» перенаправляется сюда. Не путать с невралгией .
Чтобы узнать о научном журнале, см. Glia (журнал) .
Глия
Типы глиальных клеток.png
Иллюстрация четырех различных типов глиальных клеток, обнаруженных в центральной нервной системе: эпендимальные клетки (светло-розовые), астроциты (зеленые), клетки микроглии (темно-красные) и олигодендроциты (голубые).
Подробности
ПредшественникНейроэктодерма для макроглии и гемопоэтические стволовые клетки для микроглии
СистемаНервная система
Идентификаторы
МеШD009457
ТА98А14.0.00.005
THН2.00.06.2.00001
ФМА54536 54541, 54536
Анатомические термины микроанатомии

Глия , также называемая глиальными клетками (единственный глиоцит ) или нейроглией , представляет собой ненейрональные клетки в центральной нервной системе ( головной и спинной мозг ) и периферической нервной системе , которые не продуцируют электрические импульсы. [1] Они поддерживают гомеостаз , формируют миелин в периферической нервной системе и обеспечивают поддержку и защиту нейронов . [2] В центральной нервной системе глиальные клетки включают олигодендроциты , астроциты ,эпендимальные клетки и микроглия , а в периферической нервной системе глиальные клетки включают шванновские клетки и сателлитные клетки . У них четыре основные функции: (1) окружать нейроны и удерживать их на месте; (2) для снабжения нейронов питательными веществами и кислородом ; (3) изолировать один нейрон от другого; (4) для уничтожения патогенов и удаления мертвых нейронов. Они также играют роль в нейротрансмиссии и синаптических связях [3] и в физиологических процессах, таких как дыхание . [4] [5] [6]В то время как считалось, что глия превосходит число нейронов в соотношении 10: 1, недавние исследования с использованием новых методов и переоценки исторических количественных данных показывают, что общее соотношение составляет менее 1: 1, со значительными различиями между различными тканями мозга. [7] [8]

Глиальные клетки обладают гораздо большим клеточным разнообразием и функциями, чем нейроны, и глиальные клетки могут реагировать на нейротрансмиссию и управлять ею разными способами. Кроме того, они могут влиять как на сохранение, так и на консолидацию воспоминаний. [1]

Глия была обнаружена в 1856 году патологоанатомом Рудольфом Вирховым в его поисках «соединительной ткани» в головном мозге . [9] Термин происходит от греческого γλία и γλοία «клей» [10] ( англ.: / ˈ ɡ l iː ə / или / ˈ ɡ l aɪ ə / ), и предполагает первоначальное впечатление, что они были клеем нервной система .

Типы

Нейроглия головного мозга по методу Гольджи
Астроциты можно идентифицировать в культуре, потому что, в отличие от других зрелых клеток глии, они экспрессируют глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP).
Глиальные клетки мозга крыс, окрашенные антителами против GFAP
Различные типы нейроглии

Макроглия

Происходит из эктодермальной ткани.

Место нахожденияИмяОписание
ЦНСАстроциты

Наиболее распространенный тип макроглиальных клеток в ЦНС , [11] астроциты (также называемые астроглиями ) имеют многочисленные выступы, которые связывают нейроны с их кровоснабжением, образуя гематоэнцефалический барьер . Они регулируют внешнюю химическую среду нейронов, удаляя избыток ионов калия и рециркулируя нейротрансмиттеры , высвобождаемые во время синаптической передачи . Астроциты могут регулировать вазоконстрикцию и вазодилатацию, продуцируя такие вещества, как арахидоновая кислота , метаболиты которой вазоактивны .

Астроциты сигнализируют друг другу с помощью АТФ . Щелевые контакты (также известные как электрические синапсы ) между астроцитами позволяют молекуле-мессенджеру IP3 диффундировать от одного астроцита к другому. IP3 активирует кальциевые каналы на клеточных органеллах , высвобождая кальций в цитоплазму . Этот кальций может стимулировать выработку большего количества IP3 и вызывать высвобождение АТФ через каналы в мембране, сделанные из паннексинов . Чистый эффект представляет собой кальциевую волну, которая распространяется от клетки к клетке. Внеклеточное высвобождение АТФ и последующая активация пуринергических рецепторовна других астроцитах, в некоторых случаях также может опосредовать кальциевые волны.

В целом существует два типа астроцитов, протоплазматические и фиброзные, сходные по функциям, но различающиеся по морфологии и распределению. Протоплазматические астроциты имеют короткие, толстые, сильно разветвленные отростки и обычно находятся в сером веществе . Волокнистые астроциты имеют длинные, тонкие, менее разветвленные отростки и чаще обнаруживаются в белом веществе .

Недавно было показано, что активность астроцитов связана с кровотоком в головном мозге, и именно это на самом деле измеряется с помощью фМРТ . [12] Они также участвуют в нейронных цепях, играя тормозную роль после обнаружения изменений во внеклеточном кальции. [13]

ЦНСОлигодендроциты

Олигодендроциты представляют собой клетки, которые покрывают аксоны в центральной нервной системе (ЦНС) своей клеточной мембраной, образуя специализированную мембранную дифференцировку, называемую миелин , производя миелиновую оболочку . Миелиновая оболочка обеспечивает изоляцию аксона, что позволяет электрическим сигналам распространяться более эффективно. [14]

ЦНСЭпендимальные клетки

Эпендимальные клетки , также называемые эпендимоцитами , выстилают спинной мозг и желудочковую систему головного мозга. Эти клетки участвуют в создании и секреции спинномозговой жидкости (ЦСЖ) и бьют своими ресничками , помогая циркулировать ЦСЖ и создавая гемато-СМЖ барьер . Также считается, что они действуют как нервные стволовые клетки. [15]

ЦНСРадиальная глия

Клетки радиальной глии возникают из нейроэпителиальных клеток после начала нейрогенеза . Их способность к дифференцировке более ограничена, чем у нейроэпителиальных клеток. В развивающейся нервной системе радиальная глия функционирует как предшественники нейронов и как каркас, по которому мигрируют новорожденные нейроны. В зрелом мозге мозжечок и сетчатка сохраняют характерные радиальные глиальные клетки. В мозжечке это глия Бергмана , регулирующая синаптическую пластичность . В сетчатке радиальная клетка Мюллера представляет собой глиальную клетку, которая охватывает толщину сетчатки и, в дополнение к астроглиальным клеткам, [16]участвует в двунаправленной связи с нейронами. [17]

ПНСШванновские клетки

Сходные по функциям с олигодендроцитами, шванновские клетки обеспечивают миелинизацию аксонов в периферической нервной системе (ПНС). Они также обладают фагоцитарной активностью и очищают клеточный мусор, что способствует повторному росту нейронов ПНС . [18]

ПНССпутниковые ячейки

Сателлитные глиальные клетки представляют собой небольшие клетки, окружающие нейроны сенсорных, симпатических и парасимпатических ганглиев. [19] Эти клетки помогают регулировать внешнюю химическую среду. Как и астроциты, они связаны между собой щелевыми контактами и реагируют на АТФ повышением внутриклеточной концентрации ионов кальция. Они очень чувствительны к травмам и воспалению и, по-видимому, способствуют патологическим состояниям, таким как хроническая боль . [20]

ПНСКлетки кишечной глии

Встречаются во внутренних ганглиях пищеварительной системы . Считается, что клетки глии играют много ролей в кишечной системе , некоторые из них связаны с гомеостазом и процессами мышечного пищеварения. [21]

микроглия

Основная статья: Микроглия

Микроглия — специализированные макрофаги , способные к фагоцитозу , защищающие нейроны центральной нервной системы . [22] Они происходят из самой ранней волны мононуклеарных клеток, которые возникают в кровяных островках желточного мешка на ранней стадии развития и колонизируют мозг вскоре после того, как нейральные предшественники начинают дифференцироваться. [23]

Эти клетки находятся во всех областях головного и спинного мозга. Клетки микроглии маленькие по сравнению с клетками макроглии, с изменяющейся формой и продолговатыми ядрами. Они подвижны внутри мозга и размножаются при повреждении мозга. В здоровой центральной нервной системе отростки микроглии постоянно исследуют все аспекты своего окружения (нейроны, макроглию и кровеносные сосуды). В здоровом мозге микроглия направляет иммунный ответ на повреждение головного мозга и играет важную роль в воспалении, сопровождающем повреждение. Многие заболевания и расстройства связаны с дефицитом микроглии, такие как болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона и БАС .

Другой

Питуициты задней доли гипофиза представляют собой глиальные клетки с характеристиками, общими с астроцитами. [24] Танициты в срединном возвышении гипоталамуса представляют собой тип эпендимальных клеток , которые спускаются из радиальной глии и выстилают основание третьего желудочка . [25] Drosophila melanogaster , плодовая мушка, содержит многочисленные типы глии, которые функционально сходны с глией млекопитающих, но, тем не менее, классифицируются иначе. [26]

Общее число

В целом клетки нейроглии меньше нейронов. В человеческом мозгу примерно 85 миллиардов глиальных клеток [8] , примерно столько же, сколько нейронов. [8] Глиальные клетки составляют около половины всего объема головного и спинного мозга. [27] Соотношение глии и нейронов варьируется от одной части мозга к другой. Соотношение глии и нейронов в коре головного мозга составляет 3,72 (60,84 миллиарда глии (72%); 16,34 миллиарда нейронов), а в мозжечке - всего 0,23 (16,04 миллиарда глии; 69,03 миллиарда нейронов). Соотношение в сером веществе коры головного мозга составляет 1,48, при этом 3,76 для серого и белого вещества вместе взятых. [27] Соотношение базальных ганглиев, промежуточного мозга и ствола головного мозга вместе взятых составляет 11,35. [27]

Общее количество клеток глии в головном мозге человека распределяется по разным типам , причем наиболее часто встречаются олигодендроциты (45–75%), за ними следуют астроциты (19–40%) и микроглия (около 10% или менее). [8]

Разработка

23-недельный культуральный астроцит головного мозга плода
Основная статья: Глиогенез

Большая часть глии происходит из эктодермальной ткани развивающегося эмбриона , в частности из нервной трубки и гребня . Исключение составляют микроглии , происходящие из гемопоэтических стволовых клеток . У взрослых микроглия в значительной степени является самообновляющейся популяцией и отличается от макрофагов и моноцитов, которые инфильтрируют поврежденную и больную ЦНС.

В центральной нервной системе глия развивается из желудочковой зоны нервной трубки. Эти глии включают олигодендроциты, эпендимальные клетки и астроциты. В периферической нервной системе глия происходит из нервного гребня. Эти ПНС-глии включают шванновские клетки в нервах и сателлитные глиальные клетки в ганглиях.

Способность делиться

Глия сохраняет способность к клеточным делениям во взрослом возрасте, в то время как большинство нейронов не могут. Эта точка зрения основана на общей неспособности зрелой нервной системы к замещению нейронов после повреждения, такого как инсульт или травма, где очень часто наблюдается значительная пролиферация глии, или глиоз , вблизи или в месте повреждения. Однако детальные исследования не обнаружили доказательств того, что «зрелая» глия, такая как астроциты или олигодендроциты , сохраняет способность к митозу. Только резидентные клетки- предшественники олигодендроцитов , по- видимому, сохраняют эту способность после созревания нервной системы.

Известно, что глиальные клетки способны к митозу . Напротив, научное понимание того, являются ли нейроны постоянно постмитотическими [ 28] или способными к митозу [29] [30] [31] , все еще развивается. В прошлом глию считали [ кем? ] отсутствие некоторых особенностей нейронов. Например, считалось, что глиальные клетки не имеют химических синапсов или не выделяют медиаторы . Их считали пассивными наблюдателями нервной передачи. Однако недавние исследования показали, что это не совсем так. [32]

Функции

Некоторые глиальные клетки функционируют в основном как физическая опора для нейронов. Другие снабжают нейроны питательными веществами и регулируют внеклеточную жидкость мозга, особенно окружающие нейроны и их синапсы . Во время раннего эмбриогенеза глиальные клетки управляют миграцией нейронов и продуцируют молекулы, модифицирующие рост аксонов и дендритов . Некоторые глиальные клетки демонстрируют региональное разнообразие в ЦНС, и их функции могут различаться в разных регионах ЦНС. [33]

Восстановление и развитие нейронов

Глия играет решающую роль в развитии нервной системы и в таких процессах, как синаптическая пластичность и синаптогенез . Глия играет роль в регуляции восстановления нейронов после повреждения. В центральной нервной системе (ЦНС) глия подавляет восстановление. Глиальные клетки, известные как астроциты , увеличиваются и пролиферируют, образуя рубец и продуцируя молекулы-ингибиторы, которые препятствуют повторному росту поврежденного или разорванного аксона. В периферической нервной системе (ПНС) глиальные клетки, известные как шванновские клетки(или также как нейри-леммоциты) способствуют восстановлению. После повреждения аксона шванновские клетки регрессируют к более раннему состоянию развития, чтобы стимулировать повторный рост аксона. Это различие между ЦНС и ПНС порождает надежду на регенерацию нервной ткани в ЦНС. Например, спинной мозг можно восстановить после травмы или разрыва.

Создание миелиновой оболочки

Олигодендроциты обнаруживаются в ЦНС и напоминают осьминога: они имеют выпуклые клеточные тела с до пятнадцатью отростками, похожими на руки. Каждый отросток доходит до аксона и закручивается вокруг него, образуя миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка изолирует нервное волокно от внеклеточной жидкости и ускоряет проведение сигнала по нервному волокну. [34] В периферической нервной системе шванновские клетки отвечают за выработку миелина. Эти клетки обволакивают нервные волокна ПНС, многократно обвивая их. Этот процесс создает миелиновую оболочку, которая не только способствует проводимости, но и способствует регенерации поврежденных волокон.

Нейротрансмиссия

Астроциты являются важными участниками трехстороннего синапса . [35] [36] [37] [38] Они выполняют несколько важных функций, включая выведение нейротрансмиттеров из синаптической щели , что помогает различать отдельные потенциалы действия и предотвращает токсическое накопление определенных нейротрансмиттеров, таких как глутамат , который в противном случае может привести к эксайтотоксичности . Кроме того, астроциты высвобождают глиотрансмиттеры , такие как глутамат, АТФ и D-серин, в ответ на стимуляцию. [39]


Клиническое значение

См. Также: Глиома
Неопластические глиальные клетки, окрашенные антителами против GFAP (коричневые), из биопсии головного мозга .

В то время как глиальные клетки в ПНС часто помогают в регенерации утраченных нервных функций, потеря нейронов в ЦНС не приводит к аналогичной реакции нейроглии. [18] В ЦНС отрастание происходит только в том случае, если травма была легкой, а не тяжелой. [40] Когда возникает тяжелая травма, выживание оставшихся нейронов становится оптимальным решением. Однако некоторые исследования, изучающие роль глиальных клеток в развитии болезни Альцгеймера, начинают противоречить полезности этой функции и даже утверждают, что она может «усугублять» болезнь. [41]В дополнение к влиянию на потенциальное восстановление нейронов при болезни Альцгеймера, рубцевание и воспаление глиальных клеток также участвуют в дегенерации нейронов, вызванной боковым амиотрофическим склерозом . [42]

В дополнение к нейродегенеративным заболеваниям широкий спектр вредных воздействий, таких как гипоксия или физическая травма, может привести к конечному результату физического повреждения ЦНС. [40] Как правило, когда происходит повреждение ЦНС, глиальные клетки вызывают апоптоз среди окружающих клеточных тел. [40] Затем возникает большая активность микроглии , что приводит к воспалению, и, наконец, происходит сильное высвобождение молекул, ингибирующих рост. [40]

История

Хотя глиальные клетки и нейроны, вероятно, впервые наблюдались одновременно в начале 19 века, в отличие от нейронов, чьи морфологические и физиологические свойства были непосредственно наблюдаемы первыми исследователями нервной системы, глиальные клетки считались просто «клеем», который удерживали нейроны вместе до середины 20 века. [43]

Глия была впервые описана в 1856 году патологоанатомом Рудольфом Вирховым в комментарии к его публикации 1846 года о соединительной ткани. Более подробное описание глиальных клеток было дано в книге 1858 года «Целлюлярная патология» того же автора. [44]

Когда были проанализированы маркеры для различных типов клеток, было обнаружено , что мозг Альберта Эйнштейна содержит значительно больше глии, чем нормальный мозг, в левой угловой извилине, области, которая, как считается, отвечает за математическую обработку и язык. [45] Тем не менее, из 28 статистических сравнений между мозгом Эйнштейна и контрольным мозгом обнаружение одного статистически значимого результата неудивительно, а утверждение о том, что мозг Эйнштейна отличается, не является научным (см . Проблема множественных сравнений ). [46]

В ходе эволюции увеличивается не только соотношение глии и нейронов, но и размер глии. Астроглиальные клетки в мозге человека имеют объем в 27 раз больше, чем в мозге мыши. [47]

Эти важные научные открытия могут начать смещать специфическую для нейронов перспективу в сторону более целостного взгляда на мозг, который также охватывает глиальные клетки. На протяжении большей части двадцатого века ученые игнорировали глиальные клетки как простые физические каркасы для нейронов. В недавних публикациях было высказано предположение, что количество глиальных клеток в мозгу коррелирует с интеллектом вида. [48]

Смотрите также

  • Полидендроциты
  • Список типов клеток человека, полученных из зародышевых слоев

использованная литература

  1. ^ б Филдс , Р. Дуглас; Араке, Альфонсо; Йохансен-Берг, Хайди; Лим, Су-Сианг; Линч, Гэри; Неф, Клаус-Армин; Недергаард, Майкен; Перес, Рэй; Сейновски, Терренс; Уэйк, Хироаки (октябрь 2014 г.). «Глиальная биология в обучении и познании» . Нейробиолог . 20 (5): 426–431. дои : 10.1177/1073858413504465 . ISSN  1073-8584 . ПВК 4161624  . PMID 24122821 . 
  2. ↑ Джессен К.Р., Мирский Р. (август 1980 г.). «Глиальные клетки энтеральной нервной системы содержат глиальный фибриллярный кислый белок». Природа . 286 (5774): 736–7. Бибкод : 1980Natur.286..736J . дои : 10.1038/286736a0 . PMID 6997753 . S2CID 4247900 .  
  3. ↑ Волоскер Х., Думин Э., Балан Л., Фолтын В.Н. (июль 2008 г.). «D-аминокислоты в головном мозге: D-серин в нейротрансмиссии и нейродегенерации». Журнал ФЭБС . 275 (14): 3514–26. doi : 10.1111/j.1742-4658.2008.06515.x . PMID 18564180 . S2CID 25735605 .  
  4. ^ Сваминатан, Нихил (январь – февраль 2011 г.). «Глия — другие клетки мозга» . Откройте для себя .
  5. ^ Гурин А.В., Касымов В., Марина Н. и др. (июль 2010 г.). «Астроциты контролируют дыхание посредством рН-зависимого высвобождения АТФ» . Наука . 329 (5991): 571–5. Бибкод : 2010Sci...329..571G . doi : 10.1126/science.1190721 . ПВК 3160742 . PMID 20647426 .  
  6. ^ Бельтран-Кастильо С., Оливарес М.Дж., Контрерас Р.А., Суньига Г., Ллона И., фон Бернхарди Р. и др. (2017). «D-серин, высвобождаемый астроцитами в стволе головного мозга, регулирует реакцию дыхания на уровни CO2» . Нац коммун . 8 (1): 838. Бибкод : 2017NatCo...8..838B . doi : 10.1038/s41467-017-00960-3 . ПМС 5635109 . PMID 29018191 .  
  7. ^ фон Бартельд, Кристофер С. (ноябрь 2018 г.). «Мифы и правда о клеточном составе человеческого мозга: обзор влиятельных концепций» . Журнал химической нейроанатомии . 93 : 2–15. doi : 10.1016/j.jchemneu.2017.08.004 . ISSN 1873-6300 . ПВК 5834348 . PMID 28873338 .   
  8. ^ a b c d фон Бартельд, Кристофер С .; Бани, Джами; Эркулано-Хаузель, Сюзана (15 декабря 2016 г.). «Поиск истинного количества нейронов и глиальных клеток в человеческом мозгу: обзор 150-летнего подсчета клеток» . Журнал сравнительной неврологии . 524 (18): 3865–3895. doi : 10.1002/cne.24040 . ISSN 1096-9861 . ПМС 5063692 . PMID 27187682 .   
  9. ^ "Классические документы" . Сеть Глия . Центр молекулярной медицины Макса Дельбрюка (MDC) Berlin-Buch . Проверено 14 ноября 2015 г.
  10. ^ γλοία , γλία . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон проекта « Персей» .
  11. ^ «Корень мысли: что делают глиальные клетки?» .
  12. ^ Сваминатан Н. (2008). «Тайна сканирования мозга раскрыта». Научный американский разум . Октябрь – ноябрь (5): 7. doi : 10.1038/scientificamericanmind1008-7b .
  13. ^ Торрес А. (2012). «Внеклеточный Ca2+ действует как посредник связи между нейронами и глией» . Сигнализация науки . 5 янв. 24 (208): 208. doi : 10.1126/scisignal.2002160 . ПВК 3548660 . PMID 22275221 .  
  14. ↑ Бауманн Н., Фам-Динь Д. (апрель 2001 г.). «Биология олигодендроцитов и миелина в центральной нервной системе млекопитающих». Физиологические обзоры . 81 (2): 871–927. doi : 10.1152/physrev.2001.81.2.871 . PMID 11274346 . 
  15. ↑ Йоханссон К.Б., Момма С., Кларк Д.Л., Рислинг М., Лендал У., Фрисен Дж. (январь 1999 г.). «Идентификация нервной стволовой клетки в центральной нервной системе взрослых млекопитающих» . Сотовый . 96 (1): 25–34. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80956-3 . PMID 9989494 . S2CID 9658786 .  
  16. ↑ Newman EA (октябрь 2003 г.). «Новые роли астроцитов: регуляция синаптической передачи». Тенденции в нейронауках . 26 (10): 536–42. doi : 10.1016/S0166-2236(03)00237-6 . PMID 14522146 . S2CID 14105472 .  
  17. ↑ Кэмпбелл К., Гётц М. (май 2002 г.). «Радиальная глия: многоцелевые клетки для развития мозга позвоночных». Тенденции в нейронауках . 25 (5): 235–238. doi : 10.1016/s0166-2236(02)02156-2 . PMID 11972958 . S2CID 41880731 .  
  18. ^ a b Джессен К.Р., Мирский Р. (сентябрь 2005 г.). «Происхождение и развитие глиальных клеток в периферических нервах». Обзоры природы. Неврология . 6 (9): 671–82. doi : 10.1038/nrn1746 . PMID 16136171 . S2CID 7540462 .  
  19. ^ Ханани, М. Сателлитные глиальные клетки в сенсорных ганглиях: от формы к функции. Мозг Res. Откр. 48:457–476, 2005 г.
  20. ↑ Охара П.Т., Вит Дж.П., Бхаргава А., Жасмин Л. (декабрь 2008 г.). «Доказательства роли коннексина 43 в боли тройничного нерва с использованием РНК-интерференции in vivo» . Журнал нейрофизиологии . 100 (6): 3064–73. doi : 10.1152/jn.90722.2008 . ПВК 2604845 . PMID 18715894 .  
  21. ^ Бассотти Г., Вилланаччи В., Антонелли Э., Морелли А., Салерни Б. (июль 2007 г.). «Клетки кишечной глии: новые игроки в моторике желудочно-кишечного тракта?» . Лабораторные исследования . 87 (7): 628–32. doi : 10.1038/labinvest.3700564 . PMID 17483847 . 
  22. ^ Бродал, 2010: с. 19
  23. ^ Никогда не отдыхающая микроглия: физиологическая роль в здоровом мозге и патологические последствия A Sierra, ME Tremblay, H Wake - 2015 - books.google.com
  24. ^ Мията, С; Фуруя, К; Накаи, С; Бун, Х; Киёхара, Т. (апрель 1999 г.). «Морфологическая пластичность и перестройка цитоскелета в питуицитах, культивированных из нейрогипофиза взрослых крыс». Неврологические исследования . 33 (4): 299–306. doi : 10.1016/s0168-0102(99)00021-8 . PMID 10401983 . S2CID 24687965 .  
  25. ^ Родригес, Э.М.; Бласкес, Дж. Л.; Пастор, ИП; Пелаес, Б; Пенья, П; Перуццо, Б; Амат, П. (2005). «Гипоталамические танициты: ключевой компонент взаимодействия мозга и эндокринной системы» (PDF) . Международный обзор цитологии . 247 : 89–164. doi : 10.1016/s0074-7696(05)47003-5 . hdl : 10366/17544 . PMID 16344112 .  
  26. ↑ Фриман, Марк Р. (26 февраля 2015 г.). «Дрозофила Центральная нервная система глии» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (11): а020552. doi : 10.1101/cshperspect.a020552 . ISSN 1943-0264 . ПВК 4632667 . PMID 25722465 .   
  27. ^ a b c Азеведо Ф.А., Карвалью Л.Р., Гринберг Л.Т. и соавт. (апрель 2009 г.). «Равное количество нейронных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг мозгом приматов в изометрическом масштабе». Журнал сравнительной неврологии . 513 (5): 532–41. doi : 10.1002/cne.21974 . PMID 19226510 . S2CID 5200449 .  
  28. ^ Херруп К., Ян И (май 2007 г.). «Регуляция клеточного цикла в постмитотическом нейроне: оксюморон или новая биология?». Обзоры природы. Неврология . 8 (5): 368–78. doi : 10.1038/nrn2124 . PMID 17453017 . S2CID 12908713 .  
  29. ↑ Goldman SA, Nottebohm F (апрель 1983 г.). «Производство, миграция и дифференцировка нейронов в ядре голосового контроля мозга взрослой самки канареек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 80 (8): 2390–4. Бибкод : 1983PNAS...80.2390G . doi : 10.1073/pnas.80.8.2390 . ПВК 393826 . PMID 6572982 .  
  30. ^ Эрикссон П.С., Перфильева Э., Бьорк-Эрикссон Т. и др. (ноябрь 1998 г.). «Нейрогенез в гиппокампе взрослого человека» . Природная медицина . 4 (11): 1313–1317. дои : 10.1038/3305 . PMID 9809557 . 
  31. ↑ Гулд Э., Ривз А.Дж., Фаллах М., Танапат П., Гросс К.Г., Фукс Э. (апрель 1999 г.). «Нейрогенез гиппокампа у взрослых приматов Старого Света» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (9): 5263–7. Бибкод : 1999PNAS...96.5263G . doi : 10.1073/pnas.96.9.5263 . ПМС 21852 . PMID 10220454 .  
  32. ^ Другой мозг, Р. Дуглас Филдс, доктор философии Саймон и Шустер, 2009 г. [ нужна страница ]
  33. ^ Веркман, Инге Л.; Лентферинк, Деннис Х .; Барон, Виа (09 июля 2020 г.). «Разнообразие макроглии: белые и серые области и отношение к ремиелинизации» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 78 (1): 143–171. doi : 10.1007/s00018-020-03586-9 . ISSN 1420-9071 . ПВК 7867526 . PMID 32648004 .   
  34. ^ Саладин, К. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Макгроу-Хилл. п. 357. ИСБН 9780071222075.
  35. ^ Ньюман, Эрик А. (2003). «Новые роли астроцитов: регуляция синаптической передачи». Тенденции в нейронауках . 26 (10): 536–542. doi : 10.1016/S0166-2236(03)00237-6 . PMID 14522146 . S2CID 14105472 .  
  36. ^ Халасса М.М., Феллин Т., Хейдон П.Г. (2007). «Трехсторонний синапс: роль глиотрансмиссии в норме и болезни». Тренды Мол Мед . 13 (2): 54–63. doi : 10.1016/j.molmed.2006.12.005 . PMID 17207662 . 
  37. ^ Переа Г., Наваррете М., Араке А. (2009). «Трехсторонние синапсы: астроциты обрабатывают и контролируют синаптическую информацию». Тенденции Нейроси . 32 (8): 421–31. doi : 10.1016/j.tins.2009.05.001 . hdl : 10261/62092 . PMID 19615761 . S2CID 16355401 .  
  38. ^ Сантелло М., Кали С., Беззи П. (2012). Глиотрансмиссия и трехсторонний синапс . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 970. стр. 307–31. doi : 10.1007/978-3-7091-0932-8_14 . ISBN 978-3-7091-0931-1. PMID  22351062 .
  39. ^ Мартино М., Парпура В., Мотет Дж. П. (2014). «Специфические механизмы захвата и высвобождения D-серина в головном мозге для клеточных типов» . Передние синаптические нейроны . 6 : 12. doi : 10.3389/fnsyn.2014.00012 . ПВК 4039169 . PMID 24910611 .  
  40. ^ a b c d Пувес, Дейл (2012). Неврология 5-е изд . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 560–580. ISBN 978-0878936465.
  41. ^ Лопатеги Кабесас, И.; Батиста, А. Эррера; Рол, Г. Пентон (2014). "Papel de la glía en la enfermedad de Alzheimer. Futuras implicaciones terapéuticas" . Неврология . 29 (5): 305–309. doi : 10.1016/j.nrl.2012.10.006 . PMID 23246214 . 
  42. ^ Валори, Кьяра Ф .; Брамбилла, Лилиана; Марторана, Франческа; Росси, Даниэла (03 августа 2013 г.). «Многогранная роль глиальных клеток при боковом амиотрофическом склерозе». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 71 (2): 287–297. doi : 10.1007/s00018-013-1429-7 . ISSN 1420-682X . PMID 23912896 . S2CID 14388918 .   
  43. ^ Фан, Сюэ; Агид, Ив (август 2018 г.). «У истоков истории Глиа». Неврология . 385 : 255–271. doi : 10.1016/j.neuroscience.2018.05.050 . PMID 29890289 . S2CID 48360939 .  
  44. ^ Кеттенманн Х., Верхратский А. (декабрь 2008 г.). «Невроглия: 150 лет спустя». Тенденции в нейронауках . 31 (12): 653–9. doi : 10.1016/j.tins.2008.09.003 . PMID 18945498 . S2CID 7135630 .  
  45. ↑ Diamond MC, Scheibel AB, Murphy GM Jr, Harvey T, «О мозге ученого: Альберт Эйнштейн» , «Экспериментальная неврология 1985; 198–204», дата обращения 18 февраля 2017 г.
  46. ↑ Хайнс, Теренс (01.07.2014). «Нейромифология мозга Эйнштейна». Мозг и познание . 88 : 21–25. doi : 10.1016/j.bandc.2014.04.004 . ISSN 0278-2626 . PMID 24836969 . S2CID 43431697 .   
  47. ^ Куб, Эндрю (2009). Корень мысли . ФТ Пресс. п. 186. ИСБН 978-0-13-715171-4.
  48. ^ Ой, Б.Л. «5 причин, по которым глиальные клетки были так важны для человеческого интеллекта» . Научные мозги . Проверено 5 января 2015 г.

Список используемой литературы

  • Бродал, Пер (2010). "Глия" . Центральная нервная система: строение и функции . Издательство Оксфордского университета. п. 19. ISBN 978-0-19-538115-3.
  • Кеттенманн и Рэнсом, Neuroglia, Oxford University Press, 2012, ISBN 978-0-19-979459-1 | http://ukcatalogue.oup.com/product/9780199794591.do#.UVcswaD3Ay4%7C 
  • Пувес, Дейл (2012). Неврология 5-е изд . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 560–580. ISBN 978-0878936465.

дальнейшее чтение

  • Баррес Б.А. (ноябрь 2008 г.). «Тайна и магия глии: взгляд на их роль в здоровье и болезни» . Нейрон . 60 (3): 430–40. doi : 10.1016/j.neuron.2008.10.013 . PMID  18995817 .
  • Роль глии в развитии синапсов
  • Overstreet LS (февраль 2005 г.). «Квантовая передача: не только для нейронов». Тенденции в нейронауках . 28 (2): 59–62. doi : 10.1016/j.tins.2004.11.010 . PMID  15667925 . S2CID  40224065 .
  • Питерс А. (май 2004 г.). «Четвертый тип нейроглиальных клеток в центральной нервной системе взрослых». Журнал нейроцитологии . 33 (3): 345–57. doi : 10.1023/B:NEUR.0000044195.64009.27 . PMID  15475689 . S2CID  39470375 .
  • Вольтерра А., Штайнхойзер С. (август 2004 г.). «Глиальная модуляция синаптической передачи в гиппокампе». Глия . 47 (3): 249–57. doi : 10.1002/glia.20080 . PMID  15252814 . S2CID  10169165 .
  • Хуан Ю.Х., Берглес, Д.Э. (июнь 2004 г.). «Переносчики глутамата создают конкуренцию синапсам». Текущее мнение в нейробиологии . 14 (3): 346–52. doi : 10.1016/j.conb.2004.05.007 . PMID  15194115 . S2CID  10725242 .
  • Художник ADSkyler (использует концепции нейронауки и черпает вдохновение в Глиа)

внешние ссылки

  • «Другой мозг» — Шоу Леонарда Лопейта ( WNYC ) «Невролог Дуглас Филд объясняет, как работает глия, которая составляет примерно 85 процентов клеток мозга. В книге «Другой мозг: от слабоумия до шизофрении, как новые открытия о том, что мозг произвел революцию в медицине и науке, он объясняет недавние открытия в исследованиях глии и рассматривает прорывы в науке о мозге и медицине, которые, вероятно, произойдут».
  • «Сеть глии» Домашняя страница, посвященная глиальным клеткам.
Получено с " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Glia&oldid=1060484573 "
Contribute a better translation